细胞周期(cell cycles) - 生物探索-探索生物 .doc

1、1细 胞 周 期 (cell cycles)通 常 将 通 过 细 胞 分 裂 产 生 的 新 细 胞 的 生 长 开 始 到 下 一 次 细 胞 分 裂 形 成 子 细 胞 结 束 为 止所 经 历 的 过 程 称 为 细 胞 周 期 (图 12-1)。 在 这 一 过 程 中 , 细 胞 的 遗 传 物 质 复 制 并 均 等地 分 配 给 两 个 子 细 胞 。图 12-1 细 胞 周 期 及 染 色 体 行 为12.1.1 细 胞 周 期 时 相 及 类 型细 胞 周 期 是 一 个 相 当 复 杂 的 过 程 , 不 同 类 型 的 细 胞 周 期 持 续 的 时 间 不 完 全 相

2、 同 , 而 且 ,细 胞 的 分 裂 状 态 也 各 有 异 。 细 胞 周 期 的 时 相根 据 光 学 显 微 镜 所 观 察 到 的 细 胞 分 裂 时 的 活 动 , 将 细 胞 周 期 分 为 两 个 主 要 的 时 期 : M 期 (M phase)和 分 裂 间 期 (interphase)。M 期 包 括 细 胞 的 有 丝 分 裂 和 胞 质 分 裂 两 个 过 程 。 在 有 丝 分 裂 的 过 程 中 , 复 制的 染 色 体 被 分 到 两 个 细 胞 核 中 , 胞 质 分 裂 则 是 将 整 个 细 胞 一 分 为 二 , 形 成 两 个 子 细胞 。2分 裂 间

3、 期 实 际 上 是 新 细 胞 的 生 长 期 , 根 据 新 细 胞 从 开 始 生 长 起 到 分 裂 前 止 的 分 裂间 隔 期 中 的 生 理 和 生 化 变 化 , 可 分 为 : G1 期 (Gap1 phase), 即 从 M 期 结 束 到 S 期开 始 前 的 一 段 间 歇 期 ; S 期 , 即 DNA 合 成 期 (DNA synthetic phase);G2 期 (G2 phase),即 DNA 合 成 后 (S 期 )到 有 丝 分 裂 前 的 一 个 间 歇 期 。是否所有生物的细胞周期持续的都相同？主要差别在哪里？(是否所有生物的细胞周期持续的时间都相同？

4、主要差别在哪里？（答案） 答 : 不 同 生 物 的 细 胞 周 期 时 间 不 同 , 同 一 系 统 中 不 同 细 胞 ,其 细 胞 周 期 的 时 间 也有 很 大 的 差 异 。细 胞 周 期 所 持 续 的 时 间 一 般 为 12 32 小 时 , M 期 所 持 续 的 时 间 较 短 , 一 般 为30 60 分 钟 , 分 裂 间 期 的 时 间 跨 度 较 长 , 根 据 细 胞 的 类 型 和 所 处 的 生 理 条 件 不 同 而 不同 , 有 几 小 时 、 几 天 、 几 周 或 更 长 。 如 人 的 细 胞 周 期 约 为 24 小 时 丝 裂 期 30 分钟

5、 ， G1 期 9 小 时 ， S 期 10 小 时 ， G2 期 4.5 小 时 。一 般 说 来 , S+G2+M 的 时 间 变 化 较 小 , 主 要 差 别 在 G1 期 的 长 短 。 如 消 化 系 统 , 小 鼠 食 管 和 十 二 指 肠 上 皮 细 胞 , 它 们 的 细 胞 周 期 时 间 , 分 别 为 115 小 时 和 15 小 时 , 食 管 上 皮 细 胞 的 G1 期 长 达 103)不 同 生 物 的 细 胞 周 期 时 间 不 同 , 同 一 系 统 中 不 同 细 胞 ,其 细 胞 周 期 的 时 间 也 有 很大 的 差 异 。 表 12-1 是 几

6、种 细 胞 的 细 胞 周 期 的 比 较 。表 12-1 某 些 真 核 生 物 的 细 胞 周 期 时 间细胞类型 细胞周期时间 早期的蛙胚细胞 30 分钟酵母细胞 1.53 小时 肠表皮细胞 12 小时 培养的哺乳动物成纤维细胞 20 小时 人的肝细胞 1 年 细 胞 周 期 和 细 胞 类 群3在 正 常 的 情 况 下 , 一 个 完 整 的 细 胞 周 期 应 包 括 四 个 时 期 , 细 胞 沿 着G1 S G2 M 期 的 路 线 运 转 ,但 在 多 细 胞 机 体 中 , 细 胞 的 分 裂 行 为 有 所 差 异 。 根 据 细胞 的 分 裂 行 为 , 可 将 真 核

7、 生 物 细 胞 分 为 三 类 : 持 续 分 裂 细 胞 ,又 称 周 期 性 细 胞 , 即 在 细 胞 周 期 中 连 续 运 转 的 细 胞 。 此 类 细 胞 的分 裂 周 期 非 常 正 常 , 有 丝 分 裂 的 活 性 很 高 。 终 端 分 化 细 胞 , 即 永 久 性 失 去 了 分 裂 能 力 的 细 胞 ， 这 些 细 胞 都 是 高 度 特 化 的 细 胞 , 如 哺 乳 动 物 的 红 细 胞 、 肌 细 胞 等 。 G0 细 胞 ,又 称 休 眠 细 胞 ， 暂 时 脱 离 细 胞 周 期 ,但 在 某 些 条 件 的 诱 导 下 重 新 进 入 细胞 周 期

8、 。 如 肝 细 胞 , 外 科 手 术 切 除 部 分 肝 组 成 后 可 以 诱 导 进 入 细 胞 分 裂 。根据细胞分裂行为，可将细胞分为几种类型？各有什么特点？(根据细胞分裂行为，可将细胞分为几种类型？各有什么特点？（答案） 答 : 根 据 细 胞 的 分 裂 行 为 , 可 将 真 核 生 物 细 胞 分 为 三 类 : 持 续 分 裂 细 胞 ,又 称 周 期 性 细 胞 , 即 在 细 胞 周 期 中 连 续 运 转 的 细 胞 。 机 体 内 某 些组 织 需 要 不 断 的 更 新 ,组 成 这 些 组 织 的 细 胞 就 必 须 通 过 不 断 分 裂 产 生 新 细 胞

9、 。 此 类 细 胞的 分 裂 周 期 非 常 正 常 , 有 丝 分 裂 的 活 性 很 高 。 如 性 细 胞 (包 括 卵 母 细 胞 和 精 原 细 胞 ),它 们 要 不 断 地 产 生 配 子 ; 造 血 干 细 胞 需 要 不 断 地 产 生 红 细 胞 和 白 细 胞 ;上 皮 基 底 层细 胞 需 要 通 过 分 裂 不 断 补 充 表 面 老 化 死 亡 的 细 胞 ; 植 物 的 根 茎 尖 端 细 胞 需 要 通 过 分裂 进 行 生 长 等 都 是 具 有 正 常 周 期 的 持 续 分 裂 细 胞 。 终 端 分 化 细 胞 , 即 永 久 性 失 去 了 分 裂

10、能 力 的 细 胞 ， 它 们 不 可 逆 地 脱 离 了 细 胞 周 期 , 但 保 持 了 生 理 活 性 机 能 。 这 些 细 胞 都 是 高 度 特 化 的 细 胞 , 如 哺 乳 动 物 的 红 细 胞 、 神经 细 胞 、 多 形 性 白 细 胞 、 肌 细 胞 等 , 这 些 细 胞 一 旦 分 化 ,就 永 远 保 持 这 种 不 分 裂 状 态直 到 死 亡 。 G0 细 胞 ,又 称 休 眠 细 胞 ， 暂 时 脱 离 细 胞 周 期 ,不 进 行 DNA 复 制 和 分 裂 , 也 称静 止 细 胞 群 。 但 这 些 细 胞 可 在 某 些 条 件 的 诱 导 下 重

11、 新 开 始 DNA 合 成 , 进 行 细 胞 分裂 。 如 肝 细 胞 , 外 科 手 术 切 除 部 分 肝 组 成 后 可 以 诱 导 进 入 细 胞 分 裂 。 淋 巴 细 胞 可 通 过 与抗 原 的 相 互 作 用 诱 导 增 殖 。在 胚 胎 发 育 早 期 (卵 裂 期 )， 所 有 的 细 胞 均 为 周 期 性 细 胞 , 以 后 随 着 发 育 成 熟 , 某 些 细 胞 进 入 了 GO 期 , 某 些 细 胞 分 化 后 丧 失 分 裂 能 力 。 到 成 体 时 ,只 有 少 数 细 胞 处于 增 殖 状 态 , 它 们 的 增 殖 仅 作 为 补 充 丢 失 的

12、 细 胞 , 或 对 外 界 刺 激 的 反 应 。4)12.1.2 细 胞 周 期 的 研 究 方 法为 了 研 究 细 胞 周 期 的 不 同 阶 段 的 生 化 特 性 必 须 获 得 细 胞 周 期 一 致 性 的 细 胞 , 这 就 是 细 胞 的 同 步 化 (synchronization)。细 胞 同 步 化 分 为 自 然 同 步 化 和 人 工 同 步 化 。自 然 同 步 化 是 自 然 界 存 在 的 现 象 , 人 工 同 步 化 是 利 用 细 胞 培 养 的 方 法 , 用 各 种理 化 因 素 处 理 获 得 的 同 步 化 生 长 的 细 胞 。 常 用 的

13、细 胞 人 工 同 步 化 的 方 法 分 为 选 择 同 步 化 、诱 导 同 步 化 或 者 两 者 的 结 合 。 诱 导 同 步 法 (induction synchrony)控 制 培 养 条 件 , 将 非 同 步 培 养 中 的 所 有 或 大 部 分 细 胞 暂 时 性 地 阻 止 在 细 胞 周 期 的 某个 阶 段 , 最 终 使 所 有 细 胞 达 到 同 步 化 生 长 。 常 用 的 手 段 有 改 变 温 度 、 添 加 代 谢 抑 制 剂 将细 胞 阻 止 在 细 胞 周 期 的 某 一 阶 段 。 胸 腺 嘧 啶 阻 断 技 术 (thymidine block

14、 technique) 高 浓 度 的 胸 腺 嘧 啶 能 够 阻 断DNA 合 成 所 需 的 核 苷 酸 的 合 成 , 因 此 将 细 胞 群 体 培 养 在 具 有 高 浓 度 的 胸 腺 嘧 啶 的 培 养液 ， 可 获 得 同 步 化 的 细 胞 。 中 期 阻 断 法 某 些 药 物 ， 如 秋 水 仙 素 可 抑 制 微 管 的 聚 合 , 因 而 抑 制 有 丝 分 裂器 的 形 成 , 将 细 胞 阻 断 在 有 丝 分 裂 的 中 期 。如何利用胸腺嘧啶和秋水仙素获得同步培养的细胞？(如何利用胸腺嘧啶和秋水仙素获得同步培养的细胞？（答案） 答 : 高 浓 度 的 胸 腺

15、嘧 啶 能 够 阻 断 DNA 合 成 所 需 的 核 苷 酸 的 合 成 , 因 此 将 细 胞群 体 培 养 在 具 有 高 浓 度 的 胸 腺 嘧 啶 的 培 养 液 中 时 , 非 同 步 化 的 细 胞 能 够 正 常 地 通 过细 胞 周 期 , 但 到 达 S 期 时 , 因 DNA 的 合 成 被 阻 断 , 这 些 细 胞 不 能 顺 利 通 过 S 期 进入 G2 期 。 经 过 对 S 期 的 短 暂 阻 断 , 再 改 变 胸 腺 嘧 啶 的 浓 度 , 解 除 抑 制 , 所 有 的 细胞 都 开 始 DNA 的 合 成 , 即 获 得 处 于 同 步 生 长 的 细

16、 胞 。秋 水 仙 素 可 抑 制 微 管 的 聚 合 , 因 而 抑 制 有 丝 分 裂 器 的 形 成 , 将 细 胞 阻 断 在 有 丝分 裂 的 中 期 ， 适 当 时 间 后 解 除 秋 水 仙 素 的 作 用 ， 即 获 得 处 于 中 期 的 同 步 化 的 细 胞 。 这一 方 法 称 为 中 期 阻 断 法 。5) 选 择 同 步 法 (selection synchrony)用 物 理 方 法 将 处 于 细 胞 周 期 中 同 一 阶 段 的 细 胞 从 非 同 步 的 群 体 中 分 离 出 来 。 选 择 同 步 化 可 克 服 同 步 化 过 程 中 对 细 胞 的

17、 毒 性 影 响 。 常 用 的 方 法 有 ： 有 丝 分 裂 选 择 法 是 根 据 细 胞 在 细 胞 周 期 的 不 同 阶 段 的 生 理 变 化 设 计 的 一 种 方 法 。此 法 的 优 点 是 不 受 药 物 的 影 响 , 同 步 化 程 度 高 , 不 足 之 处 是 分 离 的 细 胞 少 , 手 续繁 琐 。 细 胞 沉 降 分 离 法 此 法 主 要 用 于 悬 浮 培 养 的 细 胞 ， 也 可 用 于 贴 壁 生 长 的 细 胞 , 但获 得 的 细 胞 的 同 步 化 程 度 有 限 , 因 同 一 时 相 的 细 胞 大 小 并 非 都 是 一 致 的 。有

18、丝分裂选择法和细胞沉降分离法获得同步化细胞方法的原理有何不同？(有丝分裂选择法和细胞沉降分离法获得同步化细胞方法的原理有何不同？（答案） 答 : 有 丝 分 裂 选 择 法 是 根 据 细 胞 在 细 胞 周 期 的 不 同 阶 段 的 生 理 变 化 设 计 的 一 种 方 法 。单 层 培 养 于 细 胞 培 养 瓶 内 的 非 同 步 化 的 细 胞 群 体 中 , 处 于 对 数 期 增 殖 的 细 胞 分 裂 活跃 , 分 裂 指 数 高 , 分 裂 细 胞 变 圆 、 隆 起 , 与 培 养 器 的 粘 着 性 降 低 。 此 时 轻 轻 摇 动 , M 期 的 细 胞 就 脱 离

19、 器 皿 壁 而 悬 浮 于 培 养 液 中 , 其 它 阶 段 的 细 胞 则 不 会 脱 落 。 将 倾 出 培养 液 贮 存 于 4 保 存 , 再 向 培 养 瓶 中 加 入 37 新 鲜 培 养 液 继 续 培 养 , 经 1-2 小 时 , 再 如 同 上 法 收 集 M 期 的 细 胞 。 每 1 2 小 时 摇 动 并 收 集 细 胞 , 最 后 集 中 所 收 集 的 培养 液 ,离 心 后 , 可 获 得 一 定 数 量 的 M 期 的 同 步 化 细 胞 。 此 法 的 优 点 是 不 受 药 物 的 影 响 , 同 步 化 程 度 高 , 不 足 之 处 是 分 离 的

20、 细 胞 少 , 手 续 繁 琐 。细 胞 沉 降 分 离 法 主 要 用 于 悬 浮 培 养 的 细 胞 。 由 于 细 胞 在 其 周 期 过 程 中 , 体 积 逐渐 增 大 , 所 以 处 于 细 胞 周 期 不 同 阶 段 的 细 胞 体 积 不 同 。 而 细 胞 在 某 一 离 心 力 场 中 的 沉 降速 度 与 其 半 径 平 方 成 正 比 , 因 此 可 用 沉 降 法 分 离 所 处 周 期 时 相 不 同 而 大 小 不 同 的 细 胞 。) 条 件 突 变 体 (conditional mutants)的 利 用利 用 条 件 突 变 体 可 研 究 细 胞 周 期

21、 中 的 重 要 事 件 ， 发 现 细 胞 周 期 基 因 。 例 如 温 度 敏 感 突变 使 细 胞 对 于 某 种 温 度 敏 感 ， 这 样 可 用 正 常 温 度 培 养 细 胞 而 用 突 变 温 度 来 研 究 突 变 的 事 件 。6利 用 条 件 突 变 ， 在 酵 母 中 鉴 定 了 几 十 种 细 胞 分 裂 周 期 (cell-division cycle,cdc)突变 体 , 发 现 了 一 些 重 要 的 细 胞 周 期 调 控 基 因 。12.1.3 细 胞 周 期 各 时 相 的 合 成 活 动在 细 胞 周 期 的 不 同 阶 段 中 , 生 化 合 成 反

22、 应 是 不 同 的 。 G1 期 (Gap1 phase)G1 期 是 从 有 丝 分 裂 完 成 到 DNA 复 制 前 的 一 段 时 期 , 又 叫 合 成 前 期 。 此 期 主 要合 成 rRNA、 蛋 白 质 、 脂 类 和 碳 水 化 合 物 。 在 G1 期 的 后 期 , DNA 合 成 酶 的 活 性 大 大增 加 。G1 期 进 入 S 期 与 S 期 激 活 因 子 有 关 。 如 将 S 期 和 早 G1 期 细 胞 融 合 ,S 期 细 胞 可以 诱 导 G1 期 细 胞 提 前 进 入 S 期 , 表 明 早 G1 期 细 胞 尚 未 出 现 S 期 激 活 因

23、 子 。 S 期 (synthesis phase)即 DNA 合 成 期 。 细 胞 周 期 中 S 期 是 最 重 要 的 一 个 时 期 , 在 此 期 , 除 了 DNA合 成 外 , 同 时 还 会 合 成 组 蛋 白 , DNA 复 制 所 需 的 酶 都 在 这 一 时 期 合 成 。在 S 期 , 组 蛋 白 的 mRNA 水 平 可 增 加 50 倍 。 也 就 是 说 , DNA 的 合 成 和 组 蛋 白的 合 成 在 时 间 上 是 同 步 的 (图 12-2), 在 密 度 上 是 相 应 的 , 从 而 使 新 合 成 的 DNA 得以 及 时 包 装 成 核 小

24、体 。 另 外 , 推 测 组 蛋 白 起 到 DNA 复 制 延 长 因 子 的 作 用 , 没 有 组蛋 白 的 合 成 , DNA 的 复 制 就 会 停 止 。7图 12-2 DNA 和 组 蛋 白 合 成 的 协 同 性 实 验将 大 鼠 的 肝 组 织 部 分 切 除 , 诱 导 肝 组 织 的 细 胞 同 步 化 生 长 。 手 术 后 的 不 同 时 间 注 射3H标 记 的 亮 氨 酸 和 14C标 记 的 胸 腺 嘧 啶 , 1 小 时 后 测 定 DNA 的 放 射 性 (实 心 圆 )和 组 蛋 白 放 射 性 (空 心 圆 )， 结 果 显 示 它 们 的 合 成 是

25、 同 步 的 。此 外 , 还 发 现 DNA 复 制 时 , 不 同 序 列 的 复 制 先 后 是 不 同 的 : 常 染 色 质 : 先 ; 异 染 色 质 : 后 ;能 转 录 的 DNA: 先 ; 不 能 转 录 的 DNA: 后 ;GC 含 量 高 : 先 ; AT 含 量 高 : 后 ; G2 期 (G2 期 )是 DNA 合 成 的 后 期 。 在 这 一 时 期 , 主 要 是 大 量 合 成 ATP、 RNA、 蛋 白 质 , 包括 微 管 蛋 白 和 成 熟 促 进 因 子 MPF(maturation promoting factor)等 ， 为 有 丝 分 裂 作 准

26、备 。 有 丝 分 裂 期 (mitotic phase,M 期 )8从 细 胞 分 裂 开 始 到 结 束 所 经 历 的 过 程 , 也 就 是 从 染 色 体 的 凝 缩 、 分 离 到 平 均 分 配到 两 个 子 细 胞 为 止 。 分 裂 后 , S 期 合 成 的 DNA 减 半 。 这 一 期 的 特 点 是 RNA 合 成 停止 , 蛋 白 质 合 成 减 少 , 以 及 染 色 体 高 度 螺 旋 化 。12.1.4 细 胞 周 期 中 细 胞 形 态 结 构 的 变 化细 胞 周 期 各 阶 段 的 生 化 变 化 必 然 会 引 起 细 胞 的 表 型 变 化 , 包

27、括 外 部 表 型 和 内 部表 型 。 细 胞 形 态 的 变 化在 细 胞 周 期 的 不 同 阶 段 ， 细 胞 的 形 态 变 化 很 大 ， 如 处 于 S 期 的 细 胞 多 呈 扁 平 状 , 紧 贴 在 培 养 瓶 壁 上 , 细 胞 表 面 的 微 绒 毛 和 小 泡 很 少 。 细 胞 内 部 结 构 的 变 化内 部 结 构 的 最 大 变 化 是 染 色 质 结 构 的 变 化 。与 染 色 体 复 制 周 期 相 关 联 的 是 核 仁 的 变 化 。根据细胞周期各时相的生化活动，推测细胞的表面形态和内部结构各有哪些变化？(根据细胞周期各时相的生化活动，推测细胞的表面

28、形态和内部结构各有哪些变化？（答案） 答 : 由 于 细 胞 周 期 的 各 时 相 的 生 化 活 动 不 同 ， 引 起 不 同 的 表 面 和 内 部 结 构 的 变 化 ：细 胞 形 态 的 变 化 ： 如 处 于 S 期 的 细 胞 呈 扁 平 状 , 紧 贴 在 培 养 瓶 壁 上 , 细 胞 表 面 的 微 绒 毛 和 小 泡 很 少 。细 胞 进 入 G2 期 , 特 别 是 G2 期 的 中 后 期 , 细 胞 渐 渐 从 贴 壁 摊 平 的 状 态 鼓 起 来 , 而细 胞 表 面 的 微 绒 毛 增 多 , 此 时 摇 动 培 养 瓶 , 细 胞 很 容 易 与 瓶 壁

29、脱 离 。 进 入 M 期 的细 胞 , 变 成 球 形 。细 胞 内 部 结 构 的 变 化 内 部 结 构 的 最 大 变 化 是 染 色 质 结 构 的 变 化 。 在 S 期 , 染 色 体 处 于 极 松 散 的 状 态 , DNA 半 保 留 复 制 和 核 小 体 八 聚 体 组 蛋 白 全 保 留 方 式 偶 联 。 到 G2 期 已 形 成 两 条 染 色质 纤 维 ; 到 M 期 , 染 色 单 体 形 成 。9与 染 色 体 复 制 周 期 相 关 联 的 是 核 仁 的 变 化 。 从 细 胞 分 裂 前 期 到 M 期 中 期 , 核仁 消 失 , 核 膜 解 体 ；

30、 分 裂 后 期 重 新 形 成 核 膜 。在 间 期 -分 裂 期 过 渡 中 , 有 两 点 明 显 的 变 化 : 一 是 形 成 纺 锤 体 , 需 要 大 量 的 微 管蛋 白 ， 另 一 是 细 胞 表 面 微 绒 毛 的 形 成 ， 这 与 细 胞 骨 架 的 肌 动 蛋 白 纤 维 相 关 。) 细 胞 器 的 分 裂 和 片 段 化有 丝 分 裂 不 仅 要 保 证 新 形 成 的 子 细 胞 得 到 全 套 的 遗 传 物 质 , 同 时 要 保 证 子 细 胞得 到 其 他 必 备 的 细 胞 结 构 , 包 括 膜 结 合 细 胞 器 。 由 于 线 粒 体 和 叶 绿

31、 体 等 不 能 自 我 装 配 , 只 能 靠 已 有 的 线 粒 体 和 叶 绿 体 的 生 长 和 分 裂 产 生 , 所 以 , 线 粒 体 和 叶 绿 体 与 细 胞 分裂 同 步 , 使 数 量 加 倍 。 其 他 的 膜 结 合 细 胞 器 , 如 内 质 网 、 高 尔 基 体 等 要 伸 长 并 断 成 片段 , 这 样 增 加 了 均 等 分 配 的 机 会 。12.2 细 胞 周 期 调 控细 胞 周 期 的 研 究 不 仅 是 基 础 细 胞 生 物 学 的 重 要 研 究 课 题 ,而 且 对 于 癌 症 的 研 究 也有 十 分 重 要 的 意 义 ， 癌 实 际

32、上 是 破 坏 了 细 胞 分 裂 调 控 能 力 的 一 种 疾 病 。2001 年 诺 贝 尔 生 理 学 与 医 学 奖 授 予 了 美 国 科 学 家 利 兰 哈 特 韦 尔 和 英 国 科 学 家蒂 莫 西 亨 特 、 保 罗 纳 西 ， 以 表 彰 他 们 发 现 了 细 胞 周 期 的 关 键 调 节 机 制 。美国科学家利兰哈特韦尔和英国科学家蒂莫西亨特、保罗纳西在细胞周期调控研究中各自的贡献是什么？(美国科学家利兰哈特韦尔和英国科学家蒂莫西 亨特、保罗纳西分享了 2001 年的生理学会医学诺贝尔奖，他们各自的贡献是什么？（答案） 答 : 利 兰 哈 特 韦 尔 发 现 了 “

33、START”基 因 ； 保 罗 纳 西 的 贡 献 是 发 现 了CDK。 蒂 莫 西 亨 特 的 贡 献 是 发 现 了 调 节 CDK 的 功 能 物 质 CYCLIN。)12.2.1 细 胞 周 期 调 控 概 述从 调 控 的 观 点 来 看 , 细 胞 周 期 的 调 控 操 作 就 象 一 部 全 自 动 的 洗 衣 机 。 洗 衣 机 的 基 本操 作 是 加 水 、 洗 涤 、 漂 洗 和 甩 干 。 洗 衣 机 的 这 些 基 本 循 环 同 细 胞 周 期 中 的 DNA10复 制 、 有 丝 分 裂 等 的 基 本 循 环 是 相 似 的 。 在 这 两 种 情 况 下

34、, 都 是 通 过 中 央 控 制 系 统(central control system)控 制 的 。在 原 理 上 , 洗 衣 机 细 胞 周 期 的 控 制 操 作 都 象 是 一 部 定 时 器 , 但 实 际 上 , 无 论 是洗 衣 机 还 是 细 胞 周 期 , 它 们 都 是 根 据 在 不 同 过 程 中 的 信 息 反 馈 来 进 行 自 我 调 节 。 在 每 一个 过 程 中 , 都 是 通 过 检 测 器 的 作 用 , 向 控 制 中 心 发 回 信 号 （ 图 12-3） 。图 12-3 细 胞 周 期 控 制 模 拟 系 统细 胞 周 期 中 的 基 本 事 件

35、 , 如 DNA 复 制 、 有 丝 分 裂 、 胞 质 分 裂 都 是 通 过 中 央 的 细 胞周 期 控 制 系 统 控 制 的 。 中 央 控 制 系 统 如 同 一 个 顺 时 钟 移 动 的 指 针 , 当 它 到 达 某 一 位置 时 触 发 一 个 反 应 。关 于 细 胞 周 期 调 控 的 方 式 ,早 期 有 两 种 观 点 , 一 种 是 连 锁 反 应 ,另 一 种 是 协 同 反应 (图 12-4)。 图 12-4 细 胞 周 期 调 控 的 两 种 模 式骨 牌 代 表 细 胞 周 期 的 基 本 事 件 ， 如 DNA 复 制 、 染 色 体 凝 集 、 纺 锤 体 形 成 等 。（ A） 一 个 事 件 的 发 生 触 发 下 一 个 事 件 的 发 生 ； （ B） 一 个 事 件 的 发 生 并 不 意 味 着 下