香蒲生态学研究概论.doc

1、香蒲的生态学研究进展柯丽君 11华中师范大学生科院，武汉洪山区，430079摘要：本文对湿地常见种香蒲，从形态结构和生活史方面进行综述。同时，总结香蒲与环境因子水位、盐度、营养水平和重金属等的关系。其次,讨论香蒲种内和种间关系，及和其它湿地生物的关系。文章最后，探讨香蒲研究存在问题和未来研究趋势，为今后对香蒲进一步研究提供借鉴依据。关键字：生物量，形态，香蒲，表型可塑性，水位1 介绍在生态学中，人们研究植物，通常先从多样性调查开始，随后确定其分类地位，然后再从科学与应用价值两个发面来研究。本文章论述的主题香蒲，它主要分布于欧亚、北美以及大洋洲，我国也有很广泛的分布。自从香蒲发现以来，其分类地位

2、一直存在分歧，但是通常把香蒲科（T yphaceae； cattail） 与黑三棱科（S parganiaceae）编入露兜树目。香蒲一般为单种群，与其他湿地植物伴生，如芦苇（P hragmites australis） 、菰（Z izania caduciflora） 、狐尾藻（M yriophyllum verticillatum） 等。由于香蒲具有一定经济和较高的药用价值，我国香蒲相关记载很早。随着全球生态环境恶化，湿地重要性日益增加，作为常见的湿地生物的香蒲也相应予以重视。国内对香蒲净化污水功能了解较透彻。并从香蒲本身的生态学问题开始调查，而后对其与环境关系深入研究，以试图了解香蒲种群

3、的动态变化机制。值得一提的是，为调节和保护或美化环境，近年人工湿地增多，能净化水质又兼具观赏价值的香蒲种群，为人工湿地种植理想物种，相应的香蒲种群管理研究提上了日程。从本文参考文献中发现一个主要的共同点，人们对于香蒲的研究都大多采用实验室模拟野外实验，这样研究出的结构势必与自然种群有一定的偏差，但是，对于其机制和环境因子影响大方向上不会出现偏差，所以具有代表性及参考价值。由于野外试验，环境复杂性，甚至不可预测影响因子，只能在特定位点或大范围调查性试验。如果两者结合，会使研究更精确更科学。生态学研究最要的是原始数据积累。以一段时间，某几个处理，特定取样点出发来研究香蒲，本质上是科学的。本文试图从

4、分类、形态结构和生活史，与环境关系以及其影响机制上，对香蒲这些研究进行综合。以便发现香蒲研究中的不足之处和未来研究趋势。2 香蒲结构普通介绍2.1 形态和分类香蒲科香蒲属 16 种，常见狭叶香蒲（水烛） （T .angustifolia L） 、东方香蒲（T ypha orientalis Presl） 、宽叶香蒲（T .latifolia L.） 。香蒲种群一般为单种群，主要伴生种有槐叶萍（S alvinia natans .L.） 、水鳖(H ydrocharis dubia (Bl.) Backer)和龙须眼子菜（Potamogeton pectinatus L ）等（李峰,谢永宏,杨刚

5、等，2008） 。香蒲为水生或沼生多年生草本，匍匐根状茎。地上茎直立 1.53 米，叶片长 54120厘米，宽 0.40.9 厘米，互生，上部扁平，下部呈海绵状，叶鞘抱茎。花序圆柱形柱状，且雌雄花序相距 2.5-6.9 厘米。花粉粒单体，雌花分为孕性和不孕性，雄花具小苞片。子房柄基部具白色丝状毛。长头圆形小坚果。花果期 6-9 月。生于浅水区，水深大 1 米或更深，当水干枯，可生于湿地及地表龟裂环境中，固亦称为两栖植物（孙祥钟，1992） 。由于香蒲为挺水植物，通常分为地上部分和地下部分，地上部分花叶茎，地下部分分为为三段，垂直茎、根状茎、根。不同种地上部分组成不同，但是地下部分组成不变。其中

6、地下部分根状茎研究较多。首先，根状茎分类依据两个标准：分节等级和状态（颜色、质地和气味） ，通常分为小于 1 年，1 年和 2 年三类（Grace JB, Wetzel RG ，1981a ） 。其次是它的作用，肉质的根状茎，在光合作用不充分或地上部分受损伤时，或是在无性系分株，即无性繁殖时，根状茎因能为植株提供能量而起到很大作用。同时根状茎存储的碳水化合物成为香蒲的一种过冬机制。大而粗壮的根状茎能减少香蒲种间对于氧气与营养的竞争，使香蒲能够在竞争激烈或营养缺乏条件下，维持有效地通气和正常的生长，根状茎直径变大成为一种不利环境适应机制。同时根状茎致使整个植株紧紧锚定在底质上，以抗击洪水冲击和风

7、的扰动(Pratima Sharma ,Takashi Asaeda,Takeshi Fujino ,2008)。2.2 通气组织与排水结构水生植物皆有较为发达的通气组织，香蒲所有营养器官均具气腔或通气组织，并且每个组织通气组织比例不同，气流在植株内方向是动态，叶可以分为排气叶和流入叶，通常是，根状茎和根吸收溶氧，运输到地上部分。气体在通气中流动机制，人们在研究芦苇时，形成两种理论，即等温湿度与风诱导气流流动机制（Brix.H., Sorrel.B.K., Orr. Ph.T.1992，Attila I. Engloner,2009） 。香蒲均为挺水植物，亲缘较近，推测气体机制可能类似。Tro

8、els Tornbjerg, Malene Bendix 和 Hans Brix(1994)调查两种香蒲气流情况，发现两种机制，与芦苇类似。这些特征证明本目对水生或沼生生境适应已久。水生高等植物，通过根压向上运输水与营养物质，从而满足地上部分生长繁殖的需求。有研究发现，比起陆生维管植物，一些水生植物有一种高效的向顶运输无机物和激素的系统，如黑三棱(Ole Pedersen1, Lise Bolt Jrgensen, Kaj Sand-Jensen ,1997)。香蒲在排水结构方面研究较少。同时，有观察到狭叶香蒲的老叶停止吐水，其叶顶端有类似的塞子似的物质堵住，这可能暗示香蒲同样具有一套高效的排

9、水结构，但是需要继续观察香蒲排水组织的解剖结构和探索排水机制方面，从而更好了解水生植物生长。3.香蒲生活史3.1.繁殖：香蒲以无性分株为主,很少有性繁殖,借助风传播种子。香蒲是主要的稳定的挺水湿地植物，也经常是建群的先驱。挺水植被，包括香蒲，在干旱期，都可以通过泥滩中的种子重建。香蒲种植方法简单,其生长最佳值为 7之间。生产中多采用分株法或播种法。分株法：于每年一月进行，将香蒲地下的根状茎挖出, 用刀截成每丛带有几个芽的新株,分别定植即可；播种法，多于春季进行，播后不覆土,保持土壤湿润, 夏季小苗长成后再分栽。香蒲 3 月播种,68 月为其生长高峰期，分蘖旺盛期通常在谷雨以后,也就是在 5 月

10、 25 日以后。繁殖是植物生活史中的中心问题，香蒲繁殖多以分株形式进行无性繁殖，也有开花有性繁殖，要受环境条件和香蒲对环境的适应决定。Takashi Asaeda 和 Le Quoc Hung (2007)调查 15 个香蒲居群，研究香蒲边缘效应影响香蒲繁殖格局。实验探究不同水域中，开花和不开花香蒲的比例，结果揭示，外围开花香蒲的比例显著高些，推断原因，外围香蒲不能再向外扩展，所以根状茎生物量多，机体产生激素刺激香蒲开花。揭示香蒲以不同的繁殖投资来适应环境的机制，从而影响整个香蒲种群繁殖格局。香蒲繁殖受植物内因（基因型）和外因影响（收割、遮阴、胁迫、种间关系等）。J.B.Grace和Wetze

11、l(1981a)为区分生物量和生长速度对宽叶香蒲和狭叶香蒲无性繁殖的影响，采用遮阴范围和收割时间双因子变量试验。结果显示，宽叶香蒲在第一次收割前就产生无性繁殖后代，而狭叶香蒲则在成熟后才无性繁殖。收割可能影响香蒲储存生物量，导致不同种香蒲以不同繁殖策略来应对。在三种高光强下，前者与无性繁殖体（克隆）大小相关，后者与克隆大小无光，并在高光强下，两个物种生长率，繁殖体平均大小、无性繁殖都降低，宽叶香蒲对遮阴比狭叶香蒲有更强的耐受性。最终，J.B.Grace和Wetzel(1981c)认为植株大小、生长速度与繁殖体大小不一定相关。因为香蒲内在基因型和环境异质性而不同。3.2 生长动态和生物量植物以表

12、型可塑性和生物量分配格局来响应环境变化，包括生物和非生物影响因子。研究表明，香蒲能量分配排序为竞争结构，无性繁殖，开花(Grace J, Wetzel RG ,1981a)。导致开花植株比不开花植株繁殖率小。在稠密种群种，根比根茎状生物量多，暗示无性繁殖少。由于环境与适应，许多研究都以同质性环境为条件研究种群内特征而地上茎扩展，如在异质性环境，种群为适应其变化，会改变能量分配和或无性生殖。长势与密度取决于沉积物营养，富磷，富营养长势好。其中，宽叶香蒲不同的种群无性繁殖相关的生物量一般在总生物量的 49-79范围内。宽叶香蒲种群所示（Grace 和 Wetzel 1981a)，对特定的大小香蒲种

13、群中，在开放水域中的那些不开花分株香蒲向无性繁殖分配大量比例的生物量，明显比在稠密香蒲种群中分配的生物量比例大 2。而狭叶香蒲在夏天分株比宽叶香蒲少，但是在秋天却储存大量能量在根状茎中，以便在下年春天分株而产生高密度种群。日本生态学工作者 Tomomi Matsui Inoue 和 Takayoshi Tsuchiya(2006)进行室内野外模拟实验，研究东方香蒲与日本分布种宽叶香蒲和狭叶香蒲生长策略。实验发现宽叶香蒲、东方香蒲和狭叶香蒲都以植株高度为无性繁殖代价。但是，东方香蒲比宽叶香蒲和狭叶香蒲（水烛）早分株。这证明不同种香蒲由于基因型不同，也不同的策略适应环境。可能也是不同种分布不同的原

14、因。5 环境因子影响5.1 纬度许多研究指出香蒲生长和产量受气候影响。不同纬度气候肯定有差异，主要因为光照和温度不同，导致植物代谢和光合作用差异，因而生物量与某些表型差异。Asaeda T,和Karunaratne S. (2000)建立了不同纬度下，香蒲总生物量在根状茎、根、花、植株茎和花序的分配比例和纬度之间关系的模型。从而更好认识纬度与香蒲生物量分配之间的规律。而后，Asaeda T, Fujino T和Manatunge J (2005b)在植物生理年评上详细综述了不同纬度下香蒲地上和地下部分生物量的特征。发现，香蒲地上部分生物量在纬度10 0到35 0最高，在这段纬度内，香蒲生物量分

15、配最高效，尽管代谢损失大；然而，由于低光合作用率，地上生物量在高纬度上显著降低。另一方面，地下生物量随纬度增加直至40 0，显著降低，这是由于代谢损失。他这一实验还有一个目的就是验证他自己先前建立的香蒲生长动态模型，Asaeda 认为，在给定条件下，大范围纬度内，他自己先前建立的 香蒲生长动态模型可以用来预测香蒲生长潜力以及其生物量流动情况，同时它对实际应用很有用，例如湿地管理或香蒲处理废水。5.2 水深度与水文条件环境变化是影响湿地种群演化和植物分布的主要动力，水文情况与水位梯度是限制湿地植物生长及分布的重要因子之一 。水位梯度在三方面影响植株，即氧气的吸收和运输、底质土壤的氧化还原状态、光

16、照强度（Grace JB ,1989；EdwardsA L, Lee D W, Richards J H,2003)。由于长期或季节性积水,湿地系统处于明显的缺氧条件下,土壤以及沉积环境中氧含量很少,土壤氧化还原电位逐渐减低,植物面临缺氧的状况,造成植物根部的生长压力,对于香蒲植物来说,它具有特殊的结构来适应这种水生环境,其根系及茎叶中具有发达的通气组织,来适应这种缺氧的生境(李红丽 ,智颖飙,雷光春等,2009)。水文条件影响植物的结构,生长繁殖,也势必影响生物量积累及分配，克隆植物香蒲是湿地植物的常见种，常为芦苇伴生种或形成单种种群，虽然水深度不是繁殖格局的主要影响因子，水位对其影响取决与

17、氧气传输能力。自然界中，植物生境的水文变化可能不会像实验室那样温和，通常例如洪水、潮汐都是不可预测性的。洪水与潮汐对于香蒲种群的侵扰，可能会影响香蒲建群。侵扰地区的水生植物很快拥有至少一种高建群能力的植株片段。这是所谓的“永远准备策略”这似乎是水生植物对洪水干扰的适应(Marie-Helene Barrat-Segretain,Gudrun Bornette,2000)。可能香蒲也类似，香蒲高建群构件可能是根状茎与种子。5.3 盐浓度：胁迫生理，一般都从植物抗氧化保护机制、膜修饰机制、渗透调节和激素调节等方面进行。高盐对植物的伤害主要涉及到离子胁迫和渗透胁迫。香蒲本生具有一定的耐盐性，香蒲对于

18、盐胁迫适应的生理，主要表现在一些氧自由基和过氧化物浓度升高，同时脯氨酸和蔗糖浓度也会升高(王铁良，苏芳莉，张爽等，2008）。香蒲会吸收一些无机盐，并能降低水体PH值。通常芦苇分子生态学研究较清楚，比较明确的是，芦苇比香蒲耐盐。5.4 营养水平营养水平，一般指N、P浓度，对于香蒲的影响分两种情况讨论，在营养充足时，当然减少植株间营养资源的竞争，会促进植株生长和繁殖，植株生物量增加。并且对于生活污水中N、P有很好的去除效果。另一方面，在缺乏营养时，种间竞争加强，营养就是生长、繁殖和建群的主要影响因子。挺水植物香蒲物营养来源为光合作用和从底质和水种吸收通常磷比氮更能影响植物生长，香蒲对于底质和水中

19、的P的吸收比N显著(张巽,卢雪峰,李冀,2002)。也许这是磷通常成为水体营养化的指标的原因。氮磷元素在香蒲体内的蓄积含量具有季节性规律 , 香蒲组织内氮、磷含量随着一年内季节的变化，在生长初期，具有向上输送，从而积累在地上部分茎和叶内，成熟期以后，营养向下进行回流，积累在根状茎内和根内。发现这一规律，可以确定香蒲适应的收割期宜，即在10月下旬或11月份，以收获最优质的香蒲纤维(郭长城，胡洪营，李锋民等,2009)。5.5 重金属香蒲植物可以有效地净化工业污水，对工业污水中铅、锌、铜、镉、铝有一定的去除率，其中对铅去除率最大。中山大学陈桂珠、胡迪琴、蓝崇钰(1989)等，在研究香蒲净化污水领域

20、做了很大贡献，首先研究了香蒲污水净化机制，通常香蒲种群通过阻滤、沉淀、吸附等物理效应和植物体本身吸收、积累跟风生理作用对污水净化，并用香蒲植物成功治理了韶关凡口铅锌矿废水污染。同时总结香蒲在污水条件下，结构上的变化，如叶片呈肉质，栅栏组织发达、气孔凹陷、地下机构发达，气孔密度大，根、茎、叶表皮细胞较小，近球形等，这些性状都是长期适应高浓度重金属形成的特化结构，香蒲植物利用这些同属结构抵抗污水胁迫。同时在污水中，自我形成一些生理调节，如高浓度重金属下，脯氨酸含量增加、光呼吸和暗呼吸作用加强（陈桂珠，马曼杰，蓝崇钰等，1990)。香蒲作为人工湿地或净化塘中的净化物种，已经通过生态学家实验和实践证明

21、，但是还需进一步研究香蒲在重金属胁迫下生理活动。6.香蒲与湿地生物关系6.1 香蒲种内和种间关系物种小尺度空间结构影响着种群或群落的动态及有关的生态学过程。植物种内关系具体有9种，植物中较常见的关系为资源竞争和干扰性竞争。Grace JB (1985)对香蒲种间竞争与个体大小有关，在香蒲幼年，植物大的个体竞争能力强；而在成熟种群中，个体大小与竞争能力关系不确定，因为还受其生物量分配影响 2。Stefan E.B. Weisner(1993) 研究宽叶香蒲和狭叶香蒲在富营养化情况下的长期竞争。在深水中，狭叶香蒲以牺牲宽叶香蒲为代价进行扩增，并证明狭叶香蒲在竞争力上超过宽叶香蒲 2。作为狭叶香蒲入

22、侵的一种机制他感效应。已经报道，香蒲因他感效应导致种群中心香蒲枯萎落叶。他感是植物间直接竞争的一种，只有相对较少的研究，在水和湿地生态系统和植物种群建立过程中，他感能够成为一种潜在的竞争机制。Meghann E. Jarchow 和Bradley J. Cook（2009）研究狭叶香蒲对 B. luviatilis有强烈的他感效应，表现为降低 B. fluviatilis最长叶的长度，减小根、茎生物量和总生物量。同时，狭叶香蒲本身的最长叶长度和分株数减小，根茎生物量和总生物量降低。狭叶香蒲的他感效应受碳添加的促进，我们有理由推理，资源竞争可能加剧其他形式的种间竞争。并且发现，狭叶香蒲与宽叶香蒲

23、产生的酚醛树脂成份不同，可能证明狭叶香蒲在入侵南美湿地过程中，也许用一种新型的他感生化物质。但实际上通过Grace JB和Wetzel RG (1998)研究香蒲种群长期动态变化，发现不同种在种群中比例变化在长达23年内保持稳定。但是由于研究的是在上世纪1979-1994年间的变化，但是现在环境异质性相比以前高很陡，香蒲种群中长期动态变化情况可能不一样。关于香蒲种群动态长期积累的数据，现在很少。所以对于香蒲种群演替，更新，转化机制缺乏长期数据的支持。由于香蒲常出现单种群，本身证明在湿地中，香蒲竞争能力较强。由于物种入侵造成原生态系统物种多样性与丰度降低，甚至灭绝。在全球范围引起生态学家和各国政

24、府高度重视，近几年入侵生态学很热门。其实入侵实质就是物种在原生境中被取代。根据达尔文进化论，被取代的原因肯定是竞争力不强。所以香蒲作为一种较强的竞争力的生物，没有报道严重的入侵，但是人们人通常在预防。尤其狭叶香蒲与宽叶香蒲杂交形成的T. Glauca。 具有F1杂交优势，是人们防范的香蒲中主要香蒲种。但是，香蒲没有湿地其他植物如喜旱莲子草、互米花草、芦苇等竞争力强，但是物种入侵主要受人类活动、水文条件和营养等影响。.香蒲与其他湿地生物关系香蒲与动物，真菌和藻类关系，及同属近缘种间关系。其中宽叶香蒲对藻类有较好的抑制作用，能减少藻类对污水湿地处理工程的不利影响。香蒲有发达的通气组织，向植物根际输

25、送氧气，在根区形成特殊的好氧厌氧环境，适应各种微生物的生长。菌根与植物互利共生，为植物提供能量，以及作为分解者，利于植物生长，根际微生物活性高于非根际的微生物活性，芦苇根际比香蒲更适合亚硝酸细茵的生长。同时，微生物与香蒲凋落物分解紧密相关，比较岸边浅水区狭叶香蒲和黑三棱的分解动态，区分分解速度、化学组成与不同构件的废弃物的微生物类型关系。香蒲不同构件的凋落物的菌群及分解速度不同，而且一般先是细菌建群，然后是才是真菌建群（这点小黑三棱也类似）(Edit goston-Szab,Mria Dinka,2008)。再是，入侵香蒲种群的植物千屈菜，其秧苗存活与成长不受香蒲废弃物及其植株抑制，认为千屈菜

26、可能会侵扰香蒲种群(Heather A. Hager,2004)。7.人类干扰：收割 人类干扰，根究干扰理论，中度干扰会增加种群物种多样性，低干扰影响不大，而高干扰则会影响种群稳定性。收割是一种常见的人类干扰。通常，收割在超积累植物中应用较广，可以有效收集重金属或DDT等，减少污染，同时可以影响某些种群物种多样性。但作为多年生的香蒲，收割有利于香蒲储存能量过冬，以致于来年的分株。Norio Tanaka (2005)等通过观察收割开花和不开花香蒲不同时期的再生情况。发现7月到8月，不开花香蒲切割后很快重生，而开花香蒲切割后稍后再生。发现收割明显导致地下生物量减少，但是开花与不开花香蒲降低原因不

27、同。不开花香蒲因为再生要耗能量，所以向下运输生物量少。而开花植物，由于当时季节不能再生，光合产生的生物量少，导致向下运输生物量也就减少。这都体现收割后，再生与生物量运输方向密切相关。8.基因确定和形态可塑性植物形态由环境和基因型共同作用形成，但是不同情况两者作用贡献不同。表行为植物的生活史策略，其中包括繁殖代价，生物量分配格局等，以及植物的表型可塑性。在先前认为是“遗传噪音”的表观遗传的到证实，认为是通过表观遗传遗传，也是进化选择的一种( 高乐旋，陈家宽，杨继 ,2008)。在湿地挺水植物中，在芦苇中认为根状茎和萌发主要由于环境影响，而数量性状如，茎高、根状茎长度和分株数主要由于基因决定。而香

28、蒲表型可塑性与基因关系研究相比芦苇很不充分。生态研究人员通常采用控制环境条件一致，验证可塑性性状有环境还是基因型决定。但是由于微环境如菌根的影响，可能环境异质性很难保证。所以最后还得落实到分子水平才能得到更加准确的结论。9 结语香蒲通常与芦苇的伴生，但是对于香蒲生态学研究，比起芦苇，还不是很充分，有很多方面需要进一步研究。（1）香蒲通气组织解剖结构与水位关系未深入，其次，通常把香蒲当做普通水生植物来研究，对其（包括芦苇）排水结构以及其特殊性研究很少。（2）实验室模拟实验多对于某个特定处理因素对于香蒲影响，缺少环境实地考察资料，很难准确确定自然界中香蒲生长情况与香蒲种群动态趋势的复杂的原因。只能

29、反映特定环境因子对于香蒲具有某些作用或影响，可能到野外，情况就不同。（3）香蒲可塑性表型还处在调查完善中，对于香蒲可塑性性状的形成机制偏向于环境影响，事实上，对于香蒲某些特定表型由环境或是基因，抑或是两者共同作用还不清。（4）生态学本身需要长期原始数据积累，但是，这方面明显缺乏，所以对于香蒲种群变化、更新、转化和演替机制了解不足。不同研究人员,在不同地点和时间进行调查研究,研究结构可能不一致,甚至相反.因为基因型和环境因素作用程度不同。例如,不同研究者研究同一水位对香蒲的影响，其生物量分配,茎平均高度和平均直径可能不同。尽管，数量测量结果不同,但是解释的影响机制是相通的.生态学家试图建立香蒲生

30、长模型,虽然在特殊条件下才成立,然而却能反映香蒲生长动态.香蒲具有很高的经济价值，蒲黄止血化瘀，中医自古记载。香蒲因其蜡烛形状花序,又名水烛.具有一定观赏价值。因为香蒲能有效的净化水质,许多人工湿地种植香蒲。在全球变暖, CO2增高的情况下，在低营养下，狭叶香蒲能有效利用 CO2增加生物量。这就预示在全球气候变化下，狭叶香蒲很可能成为对生态系统危害很严重的入侵种(Lauren Sullivan et al. ,2009)。从这几方面来看，在生态学各领域，香蒲的科研价值，在今后决不会减少。10.参考文献陈桂珠、胡迪琴、蓝崇钰(1989)，净化污水植物香蒲形态解剖特征的比较研究 植物学通报 6（4

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48、r reviewed the wetland common species - Typha, from the morphology and life history aspects. At the same time, summed up the relationships between Typha and environmental factors, such as.salinity, nutrient levels and heavy metals . Secondly, discussed the relationships within and between Typha species, and with other wetland biological beings. In the end, the article explore research deficiencies and trends of Typha . The work may provide a reference basis for further study of Typha. Keywords biomass ,morphology,phenotypic plasticity,Typha ,water level