第六章细胞的能量转换-线粒体和叶绿体.ppt

1、第六章 细胞的能量转换 线粒体和叶绿体,线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换细胞器，它们能高效地将能量转换成ATP。线粒体广泛存在于各类真核细胞，而叶绿体仅存在于植物细胞。但两者都以类似的方式合成ATP。两者的形态结构都呈封闭的双层结构，都有极具特征的、在能量转换中起重要作用的内部膜结构。两者都是半自主性细胞器。,第一节线粒体与氧化磷酸化,一、线粒体的形态结构 (一) 线粒体的形态与分布（二）线粒体的结构与化学组成线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构，由外膜、内膜、膜间隙及基质4部分构成。外膜：有孔蛋白，通透性高。含有一些特殊酶类。内膜：含大量心磷脂，通透性很低，但有多种转运蛋白。内膜向内

2、褶叠形成嵴。内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的基粒，基粒由头部（F1）和基部（F0）组成，它们是合成ATP的装置。 膜间隙 基质（内室）,线粒体研究的技术路线,二、线粒体的功能线粒体的主要功能是进行三羧酸循环及氧化磷酸化合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。此外，线粒体还参与细胞信号转导、细胞凋亡、细胞内多种离子的跨膜转运和电解质稳态维持等生理过程。,（一）线粒体中的氧化代谢： 线粒体是细胞的氧化代谢中心，三羧酸循环是物质氧化的最终共同途径，氧化磷酸化是细胞获得能量的主要途径。（二）电子传递链与电子传递：在线粒体内膜上存在有一组酶的复合体（它们能可逆的接受和释放电子或 H）组成了电子传递链。

3、目前普遍认为，在线粒体内膜上有两条典型的电子传递链：NADH呼吸链和FADH2呼吸链。,1、电子传递链（呼吸链）是由一系列特殊的电子载体构成的。各种电子载体均存在于线粒体内膜中，主要有5种：黄素蛋白、细胞色素、泛素、铁硫蛋白和铜原子。它们都具有氧化还原作用。2、电子传递体的排列顺序电子传递体在内膜上相互关联地有序排列。从线粒体内膜可分离出四种脂蛋白复合物。复合物如下：复合物：是NADHCoQ还原酶，又称NADH脱氢酶。复合物：是琥珀酸CoQ还原酶。 复合物：是CoQ细胞色素c还原酶。 复合物：是细胞色素氧化酶。 各组分的排列顺序也即电子流的路径为：NADHFMNCoQbc1caa3O2,（三）

4、两条典型的电子传递链：NADH呼吸链和FADH2呼吸链与质子转移,3、ATP合成酶的分子结构与组成ATP合成酶或F1F0ATP酶，是从线粒体上分离出的第五种复合物，能利用电子传递过程中释放的能量合成ATP。它由头部（F1因子）和基部(F0因子）组成。,ATP合成酶的分子结构与组成,F1（偶联因子F1）：为水溶性球蛋白，牛心肌细胞线粒体ATP 酶的F1部分，由3、3、1、1、1等9个亚基组成。 F0（偶联因子F0）：是嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜质子通道，各亚基的数量关系只有细菌的被确定为a1b2c1012。,当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸

5、化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。 NADH呼吸链生成ATP的3个部位是：NADH至辅酶Q；细胞色素b至细胞色素c；细胞色素aa3至氧之间。但FADH2呼吸链只生成2个ATP分子。,4、氧化磷酸化作用与电子传递的偶联,（四）氧化磷酸化中ATP的合成机制ATP合成的三种假说： 化学偶联假说、 构象偶联假说、 化学渗透假说等。其中化学渗透假说为氧化磷酸化中ATP合成机制中最为流行的理论。,氧化磷酸化机制的化学渗透假说图解,ATP合成酶作用机制图解,ATP合成酶的分子结构与组成图解2,四、线粒体与疾病线粒体是细胞内最易受损伤的细胞器，它与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关。线粒体的异常会影响整个细胞的

6、正常功能，从而导致病变（线粒体病）。克山病就是一种典型的线粒体病，是因缺硒而引起的地方性心肌病。 目前已知的100多种人类线粒体疾病，其原发机制都是线粒体DNA异常引起的遗传性疾病，表现为呼吸链的电子传递酶系和氧化磷酸化酶系的异常。,第二节叶绿体与光合作用,叶绿体是植物细胞所特有的能量转换器，其主要功能是进行光合作用。光合作用是自然界最重要的化学反应。是所有生物赖以生存和繁衍的基础，也是能源利用和开发的一个方向。,一、叶绿体的形态结构（一）叶绿体的形状、大小和数目高等植物的叶绿体大多呈香蕉形。一般直径为36 m，长 510 m。多数高等植物叶肉细胞含有几十至几百个。,（二）叶绿体的结构和化学组

7、成叶绿体由叶绿体膜（被膜）、类囊体和基质3部分构成。1、叶绿体膜：由内膜和外膜组成，内外两层膜之间为膜间隙，外膜上有孔蛋白，通透性大，因此，细胞质中的大多数营养分子可以自由进入膜间隙。内膜对物质透过的选择性较强，是细胞质和叶绿体的功能屏障。内膜上有很多特殊的转运蛋白。,2、类囊体：类囊体的结构: 在叶绿体基质中，有许多由单位膜封闭形成扁平小囊，称为类囊体。类囊体沿叶绿体长轴平行排列，在某些部位，许多类囊体叠置成堆，称为基粒。组成基粒的类囊体称为基粒类囊体。基粒之间的没有发生叠垛的类囊体叫基质类囊体。,类囊体膜大大增加了膜片层的总面积，有利于更有效地收集光能。在类囊体膜中镶嵌有大量叶绿素蛋白复合

8、物颗粒。集中了光合作用能量转换功能的全部组分。它们分别装配在光系统（PS）和光系统（PS）、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中。,色素蛋白复合物在类囊体中呈不对称分布。在基粒与基质接触区和基质类囊体膜中含有PSI颗粒（直径1013 nm）；在基粒的基质非接触区膜中富含PS 颗粒（直径1018nm）；细胞色素bf复合物在类囊体上较均匀；ATP合成酶位于基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中。,（三）叶绿体基质叶绿体膜与类囊体之间充满无定型的物质称为基质。基质中含有核糖体、环状DNA、RNA、脂滴（或称嗜锇滴）、淀粉粒、植物铁蛋白以及大量的RUBP羧化酶等。RUBP羧化酶全酶由

9、8个大亚基和8个小亚基组成，大亚基是叶绿体基因编码，而小亚基是由核基因组编码。,三、叶绿体的主要功能叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用是叶绿体吸收光能，将水和CO2合成糖类等有机物，并产出氧的过程。光合作用过程一般分为光反应和暗反应两个阶段。光反应在类囊体上进行，它通过叶绿素等分子吸收、传递光能，合成ATP和NADPH，在此过程中H2O被光解放出氧。暗反应在叶绿体基质中进行，是CO2还原成糖的过程。,（一）原初反应：是指通过光合色素分子吸收光能至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换。原初反应的特点是：历程时间短，光能利用率高，可在低温下进行。,原初光化学反应是在光系

10、统的反应中心进行的，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。PS和PS反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。这里P代表色素，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处 。,PS的电子供体是蓝素，电子受体是铁氧还蛋白；PS的电子供体是水，电子受体是质体醌。,（二）电子传递和光合磷酸化,前质体的分化途径,氧化磷酸化和光合磷酸和的比较,第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器,一、线粒体和叶绿体的DNA60年代初期分别在叶

11、绿体和线粒体中发现并分离出DNA。线粒体DNA(mtDNA)呈双链环状，各种生物的mtDNA大小不一样，每个线粒体中约含6个mtDNA，叶绿体DNA(ctDNA)也呈双链环状，其大小差异较大。每个叶绿体中约含12个ctDNA分子，mtDNA和ctDNA均以半保留方式自我复制，mtDNA在S期和G2期复制，ctDNA在G1期复制。,二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成除DNA外，线粒体和叶绿体中还有RNA、核糖体、氨基酸活化酶等，说明这两类细胞器具有自我繁殖所必需的基本成分，具有独立转录和转译的功能。现已知线粒体仅能编码13种多肽并在线粒体核糖体上合成；叶绿体仅有60多种特有的蛋白质是在叶绿体内合成。

12、而参与线粒体与叶绿体的蛋白质各有上千种之多，可见线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白是由核基因编码，在细胞质核糖体上合成。也说明，两者的自主性是有限的，对核质遗传系统有很大的依赖性。由此可见，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统共同控制，故称为半自主性细胞器。,mtDNA编码的RNA和多肽有：线粒体核糖中的2种rRNA（12S及16S），22种tRNA，13种多肽。这些多肽分布在线粒体内膜上的复合物中。ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中的4种RRNA（23S、16S、4.5S及5S），30种或31种tRNA，约90种多肽。目前在各植物的叶绿体中已确定了20个基

13、因：编码RuBP羧化酶的大亚基，PS的2个亚基，PS的8个亚基，ATP合成酶的6个亚基，细胞色素bf复合物的3个亚基，这些都是叶绿体核糖体所合成的重要蛋白质,第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源,一、线粒体和叶绿体的增殖细胞内线粒体和叶绿体的增殖主要通过分裂进行的。1、线粒体的增殖 细胞内线粒体的增殖是由原来的线粒体分裂或出芽 而来。 线粒体的分裂约有以下几种方式：间壁或隔膜分离、收缩分离、出芽。 2、叶绿体的增殖 叶绿体的增殖是由原来的叶绿体分裂而来。,二、线粒体和叶绿体的起源主要有两种不同的观点，即内共生起源学说和非共生起源学说。1、内共生起源学说认为线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。它们与宿主细胞间形成互利的共生关系，在长期的进化过程中，分别演化为线粒体和叶绿体。(原始真核细胞的祖先是一种体积巨大的、不需要氧的、具有吞噬能力的细胞，能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量)。2、非共生起源学说认为真核细胞的前身是一种好氧细菌，这种细菌通过 质膜内陷、扩张形成的双层膜分别将基因组包围在其中后来在进化过程中发生了分化，从而逐渐形成了线粒体、叶绿体和细胞核等细胞器。,再 见,