饥饿胁迫下萍乡肉红鲫幼鱼的消化生理及体成分特征研究【毕业设计】.doc

1、本科毕业设计（20_届）饥饿胁迫下萍乡肉红鲫幼鱼的消化生理及体成分特征研究所在学院专业班级水产养殖学学生姓名学号指导教师职称完成日期年月目录1引言42材料与方法421试验场所422试验用鱼及饵料423试验条件424试验仪器设备425实验设计426实验方法427体成分的测定528消化酶的测定529数据分析和主要计算公式5291数据分析5292主要计算公式53结果631饥饿胁迫下肥满度及比肝重的变化632饥饿胁迫下的体成分的变化7321饥饿胁迫下肌肉水分含量的变化7322饥饿胁迫下蛋白质含量的变化7323饥饿胁迫下脂肪含量的变化833饥饿胁迫下消化酶的变化8331胃蛋白酶活性变化8332饥饿胁迫下

2、淀粉酶活性变化8333饥饿胁迫下脂肪酶活性变化94讨论1041饥饿对萍乡肉红鲫的体成分的影响1042饥饿对萍乡肉红鲫的消化酶生理的影响1043饥饿对萍乡肉红鲫肥满度和比肝重的影响115小结11致谢错误未定义书签。参考文献12附录错误未定义书签。摘要对照组连续饱食投喂35D，处理组分别饥饿3、6、9、15、21、27、35D，研究饥饿胁迫对萍乡肉红鲫幼鱼的消化生理及体成分的影响。结果表明，在饥饿的过程中，处理组的胃蛋白酶，淀粉酶，脂肪酶的活性变化趋势相同，饥饿前期39D，消化酶活性迅速下降，极其显著P005，说明萍乡肉红鲫对蛋白质利用较少；0D9D，脂肪含量由原来的11迅速降至4P005）。关键

3、词萍乡肉红鲫；饥饿；消化酶；体成分ABSTRACTINTHECONTROLGROUPOFCONSECUTIVESATIATIONFEEDING35D,TREATMENTSWEREHUNGRY3,6,9,15,21,27,35D,OFSTARVATIONSTRESSONCARASSIUSAURATUSVARPINGXIANGNENSISJUVENILEDIGESTIVEPHYSIOLOGYANDBODYCOMPOSITIONTHERESULTSSHOWEDTHATSTARVATIONPROCESS,TREATMENTOFPEPSIN,AMYLASE,LIPASEACTIVITYSHOWEDTHE

4、SAMETREND,HUNGER,EARLY39D,DIGESTIVEENZYMEACTIVITYDECREASEDRAPIDLY,ISEXTREMELYSIGNIFICANTP005,THATCARASSIUSAURATUSVARPINGXIANGNENSISOFPROTEINWITHLESS0D9D,11FATCONTENTDECREASEDRAPIDLYFROM4P005KEYWORDSCARASSIUSAURATUSVARPINGXIANGNENSISHUNGERDIGESTIVEENZYMESBODYCOMPOSITION1引言由于自然界中食物分布的空间不均匀性、季节更替或环境剧变等

5、原因，鱼类经常会面临食物的缺乏而受到饥饿胁迫。由于不同种类的水产动物的生理结构不同，它们对饥饿的耐受力和适应性不同。深入研究鱼类对饥饿的耐受力和适应性，对于保护水产资源、指导渔业生产具有积极地意义。幼鱼阶段在鱼类生活史中是最脆弱的，对食物和环境条件最为敏感的时期，幼鱼在饥饿状态下极易死亡。研究饥饿胁迫对幼鱼的影响对保证幼鱼成活率有重要作用。萍乡肉红鲫CARASSIUSAURATUSVARPINGXIANGNENSIS是江西省萍乡地区分布的野生三倍体鲫鱼突变体，为一个既可进行两性生殖又可进行雌核发育的独特变种。该鱼鳃盖透明，鲜红鳃丝清晰可见；全身鳞片半透明，可见肌肉，通体显肉红色；体壁半透明，对

6、光可辨脊柱、内脏、肠管的轮廓；鳍条桔红色透明；具有较高的营养价值7。此外，萍乡肉红鲫营底栖生活，对各种生态环境都有很强的适应能力，对溶氧，水质要求不高，味道鲜美、抗病力强、生长适温广，具有较高的经济养殖潜力8。有关饥饿对水产动物影响的研究最多，包括饥饿对水产动物代谢水平及身体储能物质、形态和组织结构、集群行为和补偿生长等影响9。但对长期饥饿状态下水产动物消化酶的活性变化规律的系统研究报道很少。本文就饥饿对萍乡肉红鲫消化酶活性及其体成分的影响进行研究，探讨其在饥饿状态下消化酶活性和体成分的变化情况，为萍乡肉红鲫的合理养殖提供参考资料。2材料与方法21试验场所饲养实验在宁波大学包玉书科学楼12号楼

7、218实验室完成，分析测定在曹光彪科技楼212实验室。22试验用鱼及饵料取自宁波大学鱼类试验场人工繁育的萍乡肉红鲫幼鱼，鱼体规格4CM6CM。选择体色正常、健壮无伤、摄食正常、大小均匀的幼鱼54尾用于试验。饲料用北京三友创美饲料科技有限公司生产的“神彩”浮性细颗粒，蛋白质含量大于40，粒径65X256M，平均粒重21MG。23试验条件实验用水为去氯自来水，接取自来水于容器中，加入硫代硫酸钠，充分曝气放置备用。养鱼系统中一次性加入足量处理好的水，根据水的蒸发情况及时补充。整个实验期间用空调保持室内恒温，水温保持在2627。24试验仪器设备实验在室内循环水养鱼系统中完成，该系统由培养水槽、可调式恒

8、流供水系统和循环水处理系统三部分构成。EL104电子天平一台，722型680NM分光光度计，电子天平，脂肪测定仪，定氮仪。25实验设计本实验分2个试验组，共9个饲养槽，每缸6尾鱼。一组为对照组（2个槽），进行正常投喂，分别在第一天和最后一天取样解剖。另一组为饥饿组（7个槽），分别在连续饥饿3D、6D、9D、15D、21D、35D时取样。26实验方法实验开始前，将体色正常、健壮无伤、摄食正常、大小均匀、健康活泼的实验幼鱼，每槽6尾随机置于培养水槽内适应一周，正常投喂。为确保实验的准确性，防止鱼受惊吓，实验培养水槽四周遮光，尽量做到每个实验缸的条件基本相同。摄食正常后开始实验，饥饿组始终不投饵，对

9、照组每天800、1330和1830分三次投喂，每次投喂量以30MIN内吃完为原则，每天记录总投喂量。根据以上分组情况，按设计要求投喂。每天吸污2次，分别为早上9点和晚上9点半。对照组在第一天随机选取6尾鱼，用电子天平逐一每尾称重（精确至001G）。解剖后分别测定每条鱼的肝重、体长、空壳重，并取肝和肠（冲洗干净并吸干），及时在20温度下冰冻，以备测定消化酶活性和体成分。在饥饿实验组进行至3D，6D，9D，15D，21D，35D时，随机取6条鱼进行解剖测定，并保存样品。在饥饿实验结束后，分别测定对照组和饥饿组的消化酶活性和体成分。27体成分的测定（1）水分的测定烘箱干燥法，3个平行。准确称取一定量

10、的鱼肌肉组织，用表面皿放入烘箱中，8090，隔2小时测定一次，直到恒重。（2）粗脂肪的测定采用索氏抽提法。加乙醚到提取瓶内约容积1/22/3，加样，7080恒温水浴加热，抽提16H至抽提管内无乙醚，回馏一次，再蒸馏，倒出乙醚，直到提取瓶中乙醚完全蒸干。称重，计算。3个平行。（3）粗蛋白的测定凯氏定氮法改进型凯氏定氮仪。进过样品处理消化蒸馏滴定计算等过程。3个平行28消化酶的测定（1）酶液的制备迅速取出样品，称取特定质量的样品，组织匀浆后，在4、4000R/MIN下离心30MIN，取上清液，分别测定蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。（2）消化酶活性的测定蛋白酶活性测定采用福林酚试剂法，淀粉酶活性测定

11、采用淀粉碘显色法测定，脂肪酶活性测定采用聚乙烯醇橄榄油乳化液水解法。每样品重复测定3次，取出其平均值。本实验采用南京建成生物试剂公司制的消化酶测定试剂盒。29数据分析和主要计算公式291数据分析所有实验数据均采用EXCEL、SPSS软件进行统计和分析。图表利用EXCEL制作，试验结果以平均值标准差XSD表示，用SPSS130软件包进行统计与分析，采用单因素方差分析，用LSD法进行多重比较，P005）。03D，水分含量减少了05。39D水分含量上升幅度最大，上升幅度为173。07450750755076076507707750780785036915212735饥饿天数DHUNGERDAYS水分

12、含量100MOISTURECONTENT图2水分含量100FIG1MOISTURECONTENT（100）322饥饿胁迫下蛋白质含量的变化测定35D连续饥饿条件下萍乡肉红鲫肌肉中蛋白质含量的变化（图3），图3实验结果表明，与对照组相比，饥饿组数据差异不显著P005。0005010150202503035036915212735饥饿天数（D）HUNGERDAYS蛋白质含量（100）PROTEINCONTENT图3蛋白质含量100FIG3PROTEINCONTENT100323饥饿胁迫下脂肪含量的变化000200400600801012014036915212735饥饿天数（D）HUNGERDAY

13、S脂肪含量（100）FATCONTENT图4脂肪含量100FIG4FATCONTENT10033饥饿胁迫下消化酶的变化331胃蛋白酶活性变化饥饿期间萍乡肉红鲫幼鱼胃蛋白酶的活性变化见图5。由图5可见，对照组个体的胃蛋白酶活性为1775U，饥饿后呈下降的趋势。饥饿3D后，蛋白酶活性明显下降，降幅为422与对照组差异显著P005；饥饿6D后，蛋白酶活性继续下降至545U，并与饥饿3D组差异显著P005；6D后，蛋白酶活性呈现波动变化，平均值为523U。02468101214161820036915212735饥饿天数（D）HUNGERDAYS胃蛋白酶活力（UPEPSINACTIVITY图5胃蛋白酶

14、活力FIG5PEPSINACTIVITY332饥饿胁迫下淀粉酶活性变化饥饿对萍乡肉红鲫淀粉酶活性的影响见图6。在饥饿期间，淀粉酶的活性随着饥饿时间增加而下降。饥饿3D9D，淀粉酶的活性显著下降；饥饿9D后，淀粉酶活性仍下降显著；饥饿27D后，淀粉酶的活性与饥饿21D仍差异显著P005；随着饥饿程度的进一步增加，各部位淀粉酶活性均有所下降，但差异已不显著。结果表明，饥饿开始阶段饥饿3D、6D淀粉酶活性下降明显，但随着饥饿程度的进一步增加，下降幅度减小。饥饿过程中有部分时间（饥饿9D）淀粉酶活性反弹，后又继续下降。0010203040506070809036915212735饥饿天数（D）HUNG

15、ERDAYS淀粉酶AMS活性AMYLASEACTIVITY图6淀粉酶的活力FIG6AMYLASEACTIVITY333饥饿胁迫下脂肪酶活性变化饥饿过程中脂肪酶活性呈下降的趋势图7。饥饿3D后，脂肪酶活性下降明显，与对照组存在显著差异P005；饥饿6D后，脂肪酶活性继续下降，与饥饿3D组差异显著P005；饥饿9D后，脂肪酶的活性仍然下降，且与饥饿6D组差异显著P005；随着饥饿的进一步增加，脂肪酶活性下降幅度减小。可见，饥饿前期饥饿3D、6D、9D脂肪酶活性变化比较大，而饥饿后期变化较小。051015202530036915212735饥饿天数DHUNGERDAYS组织脂肪酶活力U/GPROTL

16、IPASEACTIVITY图7脂肪酶活力FIG7LIPASEACTIVITY4讨论41饥饿对萍乡肉红鲫的体成分的影响饥饿期间鱼类为了维持自身的生命活动，必须动用身体内的储存物质，而作为主要储能物质的脂肪和蛋白质必然会被不同程度的消耗。不同的鱼类由于生活方式和体成分的差异，对饥饿的适应调节有所不同。有研究表明，鱼类在饥饿过程中一般主要消耗脂肪和糖原，对蛋白质的利用较少，而且大都是在脂肪被大量消耗之后11。但也有一些鱼类在饥饿期间首先消耗蛋白质，WEATHERLEY等2研究发现鲑鳟类饥饿时发现，鲑鳟类先利用蛋白质作为能源物质，然后再利用脂肪。还有一些鱼类在不同的环境条件下利用身体的不同储能物质，M

17、EHNER等3报道河鲈PERCAFLUVIATILIS幼鱼饥饿后，在15时主要利用蛋白质作为能源，而在20时主要是利用糖原作为能源。同时，在饥饿过程中，由于鱼体通过分解自身的贮能物质提供能量，机体内有机物含量减少，水分和灰分含量则相应升高。本研究中，饥饿39D，比肝重和肥满度下降很快，第9D时比对照组分别下降了463和263，说明在饥饿状态下大量的有机物质被消耗。比肝重下降最快的是在饥饿至第9D时比对照组下降了近一半，这一方面表明肝脏是萍乡肉红鲫的重要能源物质储存器官，而肝脏恰恰储存糖原的场所，提示了萍乡肉红鲫幼鱼能较好地利用体内的糖类作为能源物质。在饥饿前期萍乡肉红鲫体内粗脂肪百分含量迅速降

18、低，而粗蛋白降低不明显。饥饿后期粗脂肪百分含量下降幅度减小，粗蛋白下降幅度依旧不明显，但仍有下降趋势。这表明萍乡肉红鲫幼鱼在饥饿期间首先利用脂肪作为能量来源，当脂肪消耗到一定程度时再利用蛋白质作为能源。饥饿的过程中，水分的比例不断增加，由对照组的764上升至饥饿35D的782，变化较显著。从动用的程度来说，幼鱼最早大量动用的脂肪，然后是蛋白质，这与红大麻哈鱼ONCORHYCHUSNERKA等多数鱼类的情况相似17。从蛋白质、脂肪代谢提供的能量来看，表明该种鱼在饥饿初期阶段09D，主要靠脂肪代谢供能，随着饥饿时间延长（935D），先增加对脂肪的利用，然后再利用蛋白质和脂肪作为主要能源物质，以提供

19、维持生命所需的能量，体现了萍乡肉红鲫对饥饿的耐受力和适应特征。从比肝重的变化可以看出，萍乡肉红鲫在饥饿过程中，大量利用肝内的物质。在蛋白质、和脂肪被用作能源而含量下降的同时，水分相对含量逐渐上升。42饥饿对萍乡肉红鲫的消化酶生理的影响本实验中，对萍乡肉红鲫的消化酶活性变化的研究，发现共同的规律。饥饿对萍乡肉红鲫蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性均产生影响。随着饥饿时间的延长，3种消化酶的活性均不断下降，在饥饿初期（09D），消化酶活性下降幅度较大，当消化酶的活性下降到一定程度，饥饿继续加深时，消化酶活性下降不明显。在其他一些鱼类的研究中也有相似的发现。MUNILLAMORAN3发现饥饿对大菱鲆的消化

20、功能产生影响，未摄食的大菱鲆的消化酶活性比摄食的要低。钱云霞1对养殖鲈LATEROLIBRAXJAPONICUS的研究发现，饥饿使各部位蛋白酶活性均有所下降。其原因可能是饥饿期间消化道没有食物蠕动的机械刺激，因而消化酶的分泌量下降。另外，食物通过嗅觉、视觉等感觉器官影响中枢神经系统对消化腺分泌的控制，在饥饿的情况下，鱼类感觉器官的刺激作用不复存在，从而降低了消化酶的分泌。也有学者的研究结果与本研究结果不尽相同。王燕妮等17发现，饥饿后鲤的淀粉酶活性会大幅上升。郑曙明等15研究发现，在饥饿时间较短时虎鲨淀粉酶活性下降，然而当饥饿时间持续增加后，其活性则迅速上升。这表明鱼类由于饥饿，消化道中没有食

21、物刺激和诱导，可能使其消化液和消化酶的分泌下降甚至停止，即饥饿导致消化酶的活性下降。本实验中，长时间饥饿（超过15D）对萍乡肉红鲫的摄食等会产生影响，实验结束后，对存活的鱼进行再投喂观察，发现饥饿35D后的萍乡肉红鲫食欲很低，即使投喂饥饿前十分喜食的饵料，其摄食量也很少，需通过两个星期左右的正常投喂，才能慢慢恢复正常。这可能是由于饥饿对萍乡肉红鲫的消化道组织结构产生的损伤，需要时间进行修复。高露姣等13研究发现，饥饿7D时，施氏鲟十二指肠、胃、肝胰脏的消化酶活性均有较大幅度的下降，继续饥饿后，有部分酶活性出现不同程度的反弹。他们认为这可能是由以下机制引起的鱼类在饥饿时，代谢发生适应性变化，通过

22、提高身体各种酶的活性，以达到积极利用体内的储存物质以维持生命的目的，是对饥饿的应激适应。本实验中，淀粉酶也出现了反弹现象，但反弹差异性不显著。饥饿后期，其他酶的活性也出现一些不显著的反弹，总体属于下降趋势。这是鱼体对长时间的饥饿的特殊反应。专家有如下解释鱼类在饥饿时，代谢发生适应性变化，通过提高身体各种酶的活性，以达到积极利用体内的储存物质以维持生命的目的，是对饥饿的应激适应。因此，在萍乡肉红鲫养殖过程中，应尽量的减少饥饿的发生，进行科学投喂，以保证萍乡肉红鲫的正常摄食、消化和生长，提高萍乡肉红鲫对饲料的利用率，提高萍乡肉红鲫养殖效益。43饥饿对萍乡肉红鲫肥满度和比肝重的影响肝脏是鱼类中间代谢

23、的主要器官，在糖类、脂类、蛋白质和维生素等营养物质的代谢中发挥着重要的作用同时还是鱼类重要的营养储存器官，在营养变动如营养不良或营养过剩时，肝脏重量会发生显著的变化29。在饥饿条件下，作为营养贮藏所的肝脏重量有明显下降，功能也受到明显的影响，因而可以配合比肝重作为鱼类饥饿的判断标准，来很好地了解鱼体的营养状况。所以说鱼类的比肝重是对长期和短期营养方式都很敏感的指标30。楼宝等31研究饥饿对日本黄姑鱼代谢率和消化器官组织学影响的时候发现，肝胰脏会随着饥饿时间的延长出现不同程度的损伤。本研究发现，萍乡肉红鲫的比肝重在饥饿状态下逐步下降，饥饿强度对比肝重具有极显著影响（P001）。这与养殖鲈的研究结

24、果相似，在饥饿09D时比肝重显著下降，以后变化不显著1。关于鱼类饥饿过程中肥满度和比肝重变化的报道甚少。张为民等32研究了饥饿状态下草鱼肥满度系数的变化，发现草鱼饥饿降低了草鱼种的肥满度系数，在饥饿15D后，其肥满度系数显著低于一直投喂的对照组草鱼种；该结果与虹鳟的情况类似，饥饿也降低其体重，但肥满度系数下降才是其饥饿最明显的指标。这可能是因为肥满度系数变化同时涉及到体长和体重两个因素，因而它能更好地反映鱼类的饥饿状态。本实验中，萍乡肉红鲫的肥满度系数整体呈下降趋势，饥饿结束时的肥满度为对照的723，这是由于供能物质的结构随着饥饿时间的延长而改变。如前所述，蛋白质的供能比例有所增加，这说明红鲫

25、的脂肪已经被大量消耗，肥满度也因此而下降。而饥饿15D后，肥满度水平基本处于稳定状态，这应该是由于组织的水分增加后的一种假象，也是机体的一种生理应答。5小结（1）饥饿胁迫下萍乡肉红鲫首先利用脂肪，再利用蛋白质，增加食物中的脂肪含量可以提高萍乡肉红鲫对饥饿胁迫的抵抗能力。（2）短时间内饥饿胁迫下萍乡肉红鲫体重量和体成分迅速减少，饥饿使鱼体营养成分流失。（3）当饥饿胁迫发生时，可以参照本文数据，进行恢复投喂，保护苗种。（4）饥饿过程中，鱼体内蛋白质和脂肪含量在减少，水分含量在升高。说明饥饿状态下的鱼肉营养价值低。5当幼鱼饥饿到35D时出现了死亡情况，说明35D大概是幼鱼的饥饿极限了。参考文献1钱云

26、霞饥饿对养殖鲈蛋白酶活力的影响J水产科学,2002,213672RUEDAFM,ETALEFFECTOFFASTINGANDREFEEDINGONGROWTHANDBODYCOMPOSITIONOFREDPORGYPAGRUSPAGRUSJAQUACULTRES,1998,2964474523MUNILLAMORANR,STARKJRPROTEINDIGESTIONINEARLYTURBOTLARVAE,SCOPHTHALMUSMAXIMUSJAQUACULTURE,1989,81343153274谢小军,邓利,张波饥饿对鱼类生理生态学影响的研究进展J水生生物学报,1998,222181188

27、5樊启学,程鹏,刘文奎饥饿和再投喂对翘嘴鲌幼鱼消化酶活性的影响J中国水产科学,2008,1534394456宋兵,陈立侨,高露姣,陈亚瞿,徐彦明饥饿对杂交鲟仔鱼摄食、生长和体成分的影响J水生生物学报,2004,2833333367洪一江,胡成钰,张忠萍,等萍乡肉红鲫肌肉营养成分分析J水利渔业,2001,21320218王启林,余智杰,张忠萍,等萍乡肉红鲫成鱼养殖试验J江西水产科技,2005,320229肖增雪,王启林,张忠萍,等萍乡肉红鲫养殖推广及经济效益分析J江西水产科技,2005,3161910余智杰,王启林,张忠萍,等萍乡肉红鲫人工繁殖及苗种培育技术研究J江西水产科技,2005,2141

28、711余智杰,王启林,邓勇辉,等萍乡肉红鲫含肉率及肌肉营养成分分析J江西水产科技,2005,4161912陈建明,叶金云,潘茜,等翘嘴红鲌肌肉营养组成分析J浙江海洋学院学报自然科学版,2003,22431431713高露姣,陈立侨,赵晓勤,等施氏鲟幼鱼的饥饿和补偿生长研究对消化器官结构和酶活性的影响J中国水产科学,2004,11541341914高露姣,陈立侨,宋兵饥饿和补偿生长对史氏鲟幼鱼摄食、生长和体成分的影响J水产学报,2004,6327928415郑曙明,王燕妮,聂迎霞,等虎鲨饥饿后的补偿生长及淀粉酶活性研究J华中农业大学学报,2003,22548348716龙良启,熊邦喜,白东清,等

29、池塘鳗鲡胃肠组织消化酶的初步研究J华中农业大学学报,1996,15327527817王燕妮,张志蓉,郑曙明鲤鱼的补偿生长及饥饿对淀粉酶的影响J水利渔业,2001,2156718李瑾,何瑞国,王学东中华鲟消化酶活性分布的研究J水产科技情报,2001,2839910219戴贤君,舒妙安黄鳝不同生长阶段消化器官及其消化酶的变化J上海交通大学学报,2002,20211311620杨代勤黄鳝营养需要与消化酶的研究D武汉华中农业大学,200221吴婷婷,朱晓鸣鳜鱼、青鱼、草鱼、鲤、鲫、鲢消化酶活性的研究J中国水产科学,1994,12101722倪寿文,桂远明,刘焕亮草鱼、鲤、鲢、鳙和尼罗罗非鱼淀粉酶的比较

30、研究J大连水产学院学报,1992,71243123王燕妮,张志蓉,郑曙明鲤鱼的补偿生长及饥饿对淀粉酶的影响J水利渔业,2001,2156724刘宗柱,朱凤华,徐永久,等凯氏定氮法测定牙鲆肌肉粗蛋白含量方法的改进J海洋科学,1999,61325马燕梅,梅景良,林树根鳜胃肠道和肝胰脏主要消化酶活性的研究J江西农业大学学报,2004,26458458826吕林兰,董学兴,王爱民,胡彭年,许峰饥饿对异育银鲫体成分及蛋白酶和淀粉酶的影响J水利渔业,2007,275262827沈文英,林浩然,张为民饥饿和再投喂对草鱼鱼种生物化学组成的影响J动物学报,1999,45440441228INCEBW,THORP

31、EATHEEFFECTSOFSTARVATIONANDFORCEFEEDINGONTHEMETABOLISMOFTHENORTHERNPIKDESOXLUCIUSJJFISHBIOL,1976,8798829殷帅文,林学群,陈洁辉谈谈鱼类的比肝重及其意义J科学养鱼,200295430区又君,柳琪,刘泽伟,等3种笛鲷的含肉率、肥满度、比肝和肌肉营养成分的分析J大连水产学院学报,2006,21328728931楼宝,史会来,骆季安,等饥饿和再投喂对日本黄姑鱼代谢率和消化器官组织学的影响J海洋渔业,2007,29214014732张为民,张利红,沈文英,等饥饿状态下草鱼生长激素的分泌J水生生物学报,2001,253236524