蟹类蜕皮的研究进展【文献综述】.doc

1、毕业论文文献综述生物技术蟹类蜕皮的研究进展摘要本文对蟹类的蜕皮周期，蜕皮机理与调控机制以及影响因素做了系统的介绍，同时探讨了蟹类蜕皮的研究在海洋科学尤其是水产养殖上的重要意义，最后，本文介绍了部分蟹类研究的现状与最新进展。关键词蟹类；蜕皮；生长；水产养殖蟹类生长发育总是与蜕皮联系在一起的蜕皮的整个过程包括蜕去旧甲壳个体由于吸水迅速增大，然后新甲壳形成并硬化。因此蟹类动物的个体增长在外形上并不连续呈阶梯形每蜕一次皮，上一个台阶。大量的实验证明蜕皮在甲壳动物的整个生命活动中起着重要的作用，而人们对它的了解还十分有限。从对蟹类蜕皮的研究入手，深入了解其蜕皮周期，蜕皮机理与调控机制，对实现甲壳类动物蜕

2、皮过程的人工调控乃至甲壳类动物的水产养殖具有重要意义。1蟹类的概述11蟹类的形态特征蟹类体型宽扁，少数窄长。头胸部包被发达的头胸甲。头胸甲的形状因种而异，有圆形、梭形、梯形、扇形、方形等。头胸甲前侧缘折向腹面，完全与口前板愈合。额部短缩，具第1、2对触角，复眼在第2触角的外侧。口器部分包括具硬齿的大颚，第1、2对小颚及第1、2、3对颚足,均在口腔内协助摄食。腹部退化平扁，曲折在头胸甲的腹面，雄性略呈三角形或窄长形；第1、2对腹肢为单枝型，特化为交接器，其余腹肢完全消失。雌性腹部宽大，多呈长圆形或圆形。具第2至第5对腹肢，为双枝型,内、外肢均附有刚毛，用以附着卵粒。头胸甲腹面的两侧有5对胸足,第

3、1对呈钳状,称螯足，第2至第5对为步足，有些种类末1对或2对短小。指节呈钩爪状,如绵蟹、关公蟹等；有些种类末对步足呈桨状,可作短距离的游泳,如青蟹、梭子蟹等绝大多数种类均为简单的爪状，作爬行或奔跑运动。12蟹类的生态习性121生物学特性蟹类中90为海产，余为淡水产。海产蟹类中，如绵蟹、关公蟹、蛙蟹、馒头蟹等生活在不同深度的潮下带如梭子蟹生活在浅海方蟹、沙蟹和大多数扇蟹主要生活在广阔的潮间带极少数种如漂泊蟹和弓蟹能附着生活在海洋中的木头或其他漂浮物上。有不少种类与其他动物营共栖生活,如绵蟹、关公蟹常用最后两对短小的步足执握着海绵、海葵、贝壳等覆盖在头胸甲上豆蟹科的许多种常生活在软体动物的外套腔或

4、多毛类的管道中；而珊隐蟹类则完全包藏在石珊瑚的瘿囊内，雌蟹成体交配后终生被禁锢其中，孵化出的幼体通过未关闭的小孔逸出。蟹类中有一小部分完全在淡水中生长繁殖，多栖息于山区溪流的石块下，如溪蟹、华溪蟹等。122繁殖习性蟹类为雌雄异体。雄性有1对精巢，位于肝脏的背面，左右各有1条螺旋形的输精管，末端为射精管。部分种类如绵蟹、馒头蟹、扇蟹、溪蟹等的生殖孔位于末对步足的底节上。而如沙蟹、方蟹及地蟹等的生殖孔则位于胸部腹甲。雌蟹有1对卵巢，与精巢的位置相当，连接1对螺旋状输卵管，末端有纳精囊。部分蟹类的雌性生殖孔开口于末对步足底节，如绵蟹；而大部分的种类则开口于胸部腹甲，如馒头蟹、梭子蟹、扇蟹、溪蟹、沙蟹

5、、方蟹及地蟹等。除淡水蟹类外，交配大都在雌性蜕皮后进行，雄体的精液通过第1、2腹肢输入雌体的纳精囊内。产卵时受精卵排出体外，粘附于雌体腹肢上，直至孵化。蟹类的个体发育过程中有幼体变态。初孵化的幼体为溞状幼体，其形状随种类而异，但基本上由一个圆球形的头胸部和细长可以屈伸的腹部组成。营浮游生活，摄食各种微小浮游生物、有机碎屑等。溞状幼体期内的变态因不同的种类而分为27期。完成后则进入大眼幼体期，仅少数类别如膜壳蟹无此期。大眼幼体的胸部附肢发达,腹部开始萎缩，进入水底,行爬行生活。大眼幼体均为1期，蜕皮后即成稚蟹。13经济价值海产蟹中最主要的是梭子蟹科PORTUNIDAE的种类,如中国和日本近海的三

6、疣梭子蟹和远海梭子蟹、美国的味丽蟹和印度西太平洋区的常见种青蟹。其次是属于蜘蛛蟹类的雪蟹及其近似种太平洋雪蟹。大型食用蟹还有几种黄道蟹，其中产量较大的是欧洲产的黄道蟹和美洲产的坚黄道蟹。中国主要食用蟹类是梭子蟹科中的三疣梭子蟹、远海梭子蟹、青蟹、日本和方蟹科的中华绒螯蟹等。此外，中国还进行青蟹的小面积人工养殖。70年代以来，进行了中华绒螯蟹的人工育苗和人工放流以提高产量。2蟹类蜕皮的介绍蟹类和所有甲壳动物一样，都要进行蜕皮。其从溞状幼体、大眼幼体、幼蟹至成蟹要经过许多次蜕皮。蟹类甲长、甲宽及体重的增长是不均匀、不连续的,随着蜕壳而产生的阶梯式的上升。蜕壳前后甲长和甲宽可增加30左右,而体重则可

7、成倍地增加。两次蜕壳之间,甲长与甲宽基本上无变化,鲜重略有增加,而干重的增加较为显著。21蟹类的蜕皮分类蟹类一生约需经过23次或24次蜕壳，大致可分变态蜕壳、生长蜕壳和交尾蜕壳。变态蜕壳；幼体从卵子孵出后，要经过67次蜕壳，才能完成各个不同的发育阶段，每蜕一次壳，形态都有不同的变化，直至变成仔蟹。生长蜕壳；仔蟹经过17次蜕壳，身体不断增长，称生长蜕壳。但形态没有明显的变化。交尾蜕壳；雌蟹性成熟时，进行蜕壳，此时雄蟹与其交尾，交尾后雌蟹一般不再蜕壳。22蟹类的蜕皮周期甲壳动物蜕壳的过程即生长发育的过程。在整个蜕皮周期过程中，甲壳动物在外部形态及生理结构上都发生着重大的变化。甲壳动物的蜕皮周期大致

8、分为蜕皮后期（A，B），蜕皮间期（C），蜕皮前期（D0D4）,蜕皮期（E）四个大期，根据不同种类的甲壳动物，又可将每个期分成多个亚期。一些经典十足目甲壳动物的蜕皮周期的建立是根据外部形态特征的变化，如身体不同部位壳的硬化程度、颜色变化、饮食情况等方法而建立的。但是这些鉴定方法比较主观，而且只适用于蜕皮后期并不适用于蜕皮前期的判断。本文也会将其用于蜕皮后期的判断。用对其外骨骼进行显微结构观察的方法可以得到精确的判断标准，如KHADRA等对雪蟹（CHIONOECETESOPILIO）第四对步足掌节的外表皮进行了组织学观察，并对其蜕皮前期作了细分。但是当样品数量很大的时候，这种方法比价繁琐不够快捷方

9、便。DRACH和DRACH和TCHERNIGOVTZEFF建立一种在蜕皮周期中以附肢尖端刚毛的形态学变化为基础的判断标准。此方法因快速准确等优点被众多学者广泛用于不同种类甲壳动物蜕皮分期的判断，如JAMES对墨尔吉虾（PENAEUSMERGUIENSIS）的腹肢表皮和刚毛锥生长变化作了研究，并对其整个蜕皮周期进行了详细的划分。MORIYASU利用雪蟹小颚内肢尖端表皮及刚毛的变化而对其蜕皮前期进行了细分。23蟹类的蜕皮机理与调控231蜕皮激素（MH）Y器官是非神经上皮内分泌腺的重要内分泌器官之一，是控制动物蜕皮的内分泌器官。这对腺体位于鳃腔前腹至第2触角基部。通常蟹类的Y器官为密的集合体，而螯虾

10、和龙虾的Y器官为弥散带。HINSCH1980认为甲壳动物不能自身合成胆固醇，但能将食物中的胆固醇转化为固醇类蜕皮激素。Y器官分泌的蜕皮酮是由食物胆固醇转化合成的，Y器官从血液中吸收由食物中获得的胆固醇，产生蜕皮酮，进入血液后转化为活性物质，实际的蜕皮激素是20羟蜕皮酮蜕皮酮。蜕皮激素在血液中的浓度在蜕皮前期激素在血液中的浓度逐渐升高，在临近蜕皮时，形成一个峰值，然后浓度迅速下降，在实际蜕皮时处于低浓度状态CHANG，1992；STEVENSON1979；CHANGANDBRUCE1980；BALDAIA1984。脊椎动物类固醇激素在血液中通常是与携带蛋白结合在一起运输的，而在甲壳动物血液中还未

11、发现与类固醇激素结合的蛋白，至少95的此类激素是自由运行的。在哈氏泥蟹幼体培养液中加入外源蜕皮酮，蚤状幼体蜕皮周期D相缩短，并且存在剂量效应，大眼幼体蜕皮周期也明显缩短，同样说明幼体蜕皮是受MH调控的。而且加入过高或过低剂量的外源激素会导致大量的不正常蜕皮和较高的死亡率，说明蜕皮酮的变化及发挥作用必须与蜕皮发生的过程一致MCCONAUGHA，1985。232蜕皮抑制激素（MIH）甲壳动物成体眼柄内的神经内分泌器官X器官XO窦腺SG复合体是甲壳动物神经内分泌的主要调控中心。其分泌物能抑制甲壳动物蜕皮，称为蜕皮抑制激素MIH。眼柄中还具有视神经层、外髓和端髓。HANSTRUM首次发现眼柄中的X器官

12、和窦腺是内分泌器官并将窦腺描绘成神经血窦器。X器官位于视端髓的外缘，窦腺位于视内髓与视端髓交处的背方，由窦腺壁与中央血窦腔组成，窦腺壁由X器官神经分泌细胞轴突的末梢及神经胶质细胞交织而成。窦腺不具分泌功能，由X器官神经分泌细胞分泌的激素经轴突神经束运送至窦腺暂时储存后进入血液循环。ZELONY发现切除眼柄可缩短蜕皮间期，促进蜕皮，从而推测眼柄中存在某种蜕皮抑制因子随后其他人发现切除眼柄不仅可以促进蜕皮，还可产生其他一系列显著的生理变化。顾志敏等1991研究了切除眼柄对河蟹的蜕皮、生长和性腺发育的影响。MIH控制甲壳动物的蜕皮，在蜕皮间期血淋巴中高水平的MIH抑制Y器官的蜕皮酮的合成和释放，因此

13、，MIH在蜕皮周期的多数时间内抑制Y一器官的活动只有当MIH的分泌量减少或停止时蜕皮现象才会发生SPAZIANIETAL，1991；KLEINETAL，1993。研究表明，蜕皮抑制激素是一种分子量在10005000道尔顿之间的多肽RAO1965FREEMANANDBARTELL，1976。MIH能抑制甲壳动物蜕皮是由于它能显著抑制Y器官分泌蜕皮激素体外培养试验结果充分证明了这一点。将眼柄抽提物加人体外培养Y一器官的培养液中Y一器官的分泌功能大大降低PASSANOANDJYSSUM1963；MATLLTSONANDSPAZIANI1985。除了直接作用于Y一器官抑制蜕皮激素分泌外，MIH还可逆向

14、作用于蜕皮激素本身，调节相关组织对蜕皮激素的反应。MIH受到神经递质5羟色氨5HYDROXYTRYPTAMINE，5HT的调节，同时还受到MIH本身对Y器官作用结果的影响MATTSONANDSPAZIANI，1985。目前已经测定了许多的甲壳动物的MIH序列，包括凡纳对虾、优游蟹、日本对虾、刀额新对虾、黄道蟹等。LEE1998通过对优游蟹蜕皮周期中眼柄内编码MIH的MRNA进NORTHERN印迹分析表明在蜕皮前期MIH的MRNA水平逐渐降低，到蜕皮晚前期达到最低，蜕皮以后MIH水平突然升高10倍在蜕皮间期持续升高，这在MRNA水平证实了MIH的生理功能。233其他因子除了MH和MIH外MART

15、IN等1984认为另有一种激素与蜕皮有关推测可能具有促进Y器官合成蜕皮激素的功能，与MIH相反，这种激素称作蜕壳促进激素MOLTACCELERATINGHORMONE，MAH。对于MAH的来源及其化学性质等，目前尚不清楚。24影响蟹类蜕皮的各种因素241环境因素影响蜕皮的环境因子较多，如温度、盐度、PH值、光照期、生存空间等等。KARTAMULIA等1999通过为期6周的生物分析，即三种温度以及三种盐度的组合实验，来评估温度及盐度对麦龙虾的蜕壳及存活的影响。随着温度增加，蜕壳频率增加，但存活率下降；盐度对蜕壳频率没影响，但对蜕壳成功率及存活率有绝对的效果温度为25或稍低，盐度最低在100MG/

16、L时呈现最佳存活状态。DALL1992认为海洋甲壳动物能够利用海水中丰富的钙，因而无需特别保存钙。张硕等2002研究在不同盐度下摄食日本刺沙蚕与配合饲料的中国对虾，结果发现盐度1335时对中国对虾蜕壳周期的影响不显著，变幅为4749天盐度5时中国对虾的蜕壳周期为62天，显著大于其他各条件下的蜕壳周期。这可能与刺沙蚕的饵料中钙含量较低有关。于忠利等2001在比较了盐度为0、338、676、1014、1352、1699条件下锯缘青蟹由二期幼蟹至六期幼蟹的生长变态情况结果表明，四期幼蟹以后对盐度的适应能力增强在此阶段适当降低盐度有助于缩短其蜕壳周期。当盐度条件为338时，幼蟹由C3至C4的蜕壳周期达

17、LL14天。为676、101、1699组蜕壳周期的23倍。而在C5期幼蟹之后，盐度为676、1014、1699的各试验组幼蟹的蜕壳周期，则表现为随着盐度的降低而缩短。这一结果也与实际生产情况相符。赵晓红等2001试验表明，在降温、降盐、降PH值的协同作用中。降PH值对河蟹幼体发育变态和蜕壳影响最大。低PH不仅能降低动物的能量摄入。还能增加动物的排泄能。影响河蟹幼体的甲壳发育MAURO，1987；GEOF，1993；WICKINS，1984。242饵料因素研究表明。甲壳类幼体从摄取食物中积储能量和重要物质如甾类化合物、长链不饱和脂肪酸、维生素等，对蜕壳周期内分泌调控具有重要的影响。孙金生等200

18、1采用膜片钳技术测定不同甾醇类物质对河蟹眼柄神经分泌细胞的影响。姜仁良等1992研究了蜕皮酮与河蟹的生长、蜕皮及性腺发育的关系。KATRE等1976认为。蜕皮是甲壳动物生理代谢的一种需要。需要时可动用体内物质贮存提供能量进行蜕皮。PARDY1983观察到饥饿的对虾可进入蜕皮前期。ANGERANDDAWIRS1981从幼体能学研究提出饱和储存点POINTOFRESERVESATURATION。PRS和不可恢复点POINTOFNORETURN，PNR两个概念，解释幼体蜕皮的能量调控。PRS是蜕皮或孵化后就给予饵料。到蜕皮周期的某一点，此时幼体积累了足够的能储或营养。允许蜕皮进入下一个蜕皮周期，而无

19、论此点后有无饵料供应。PNR是蜕皮或孵化后就饥饿到蜕皮周期的某一点。即使再给饵料幼体也无法蜕皮进入下一个蜕皮周期。PRS和PNR是幼体蜕皮周期内的两个关键点。而饵料是蜕皮启动的主要限制因子。在长链不饱和脂肪酸中。二十碳五烯酸EPA和二十二碳六烯酸DHA的作用最大，其次是亚麻酸，最后是亚油酸。温小波等2001试验结果表明，在中华绒螯蟹由大眼幼体发育至期仔蟹所历经三次蜕皮中，首次蜕皮不受试验饵料中必需脂肪酸含量的影响，但第二次和第三次蜕皮却受饵料中EPA和DHA含量的显著影响。维生素C影响甲壳类外壳的生成和硬化，这与维生素C参与胶原蛋白的合成有关。维生素C参与机体的羟基化反应。能将脯氨酸及赖氨酸转

20、变成羟脯氨酸和羟赖氨酸。而后两者是构成胶原蛋白的主要物质。胶原蛋白又是构成软骨、结缔组织、骨母质、牙质及血管外皮的重要组成部分。LIGHTNER1979发现，当维生素C缺乏时，对虾体内羟脯氨酸含量减少。KEAN1985报道，美洲龙虾蜕壳之前体内维生素C急剧升高。这可能是蜕壳的一种应激反应。体内积累大量的维生素C以利于蜕壳之后的身体修复。徐志昌等1994试验表明。饵料中的LAPP维生素C多聚磷酸酯水平影响中国对虾的蜕壳频率和蜕壳周期，当饵料中LAPP缺乏时。中国对虾蜕壳频率降低，蜕壳周期延长。而过量的LAPP也会使中国对虾蜕壳频率降低。GUARY等1976认为维生素C可能与几丁质的合成有关。维生

21、素C可能参与甲壳类外壳最外层的硬化。此硬化是由一种外壳蛋白与苯醌的交联作用。苯醌是由酷氨酸酶催化使苯酚氧化产生。而这些过程需有维生素C参与，方能顺利反应，至于维生素C为何使虾类蜕壳频率增加，尚有待进一步研究。次123有关蟹类蜕皮的最新研究进展31三疣梭子蟹Z4期转大眼阶段在人工育苗中的意义三疣梭子蟹人工育苗中，幼体转大眼幼体是一个重要环节，经常出现一是因转化率太低，导致前功尽弃现象；二是因大眼幼体有很强的捕食能力，成大眼幼体后几十分钟内即可捕食尚未转化的Z4幼体或互相残杀，严重影响成活率。通过了解并观察蜕皮阶段Z4幼体的形态变化过程，在人工育苗时应做到1溞状幼体孵化后，应严格控制幼体发育所处的

22、理化环境，保持在最佳适宜状态，加强蚤状幼体喂养管理，投喂适量而营养齐全的优质饵料，使幼体体质强壮，发育同步，按时蜕皮变态。2掌握好变态时机，及时投喂适合大眼幼体摄食特点的较大型生物饵料，避免大眼幼体捕食蚤状幼体及互相残杀，提高溞状幼体的转化率及大眼幼体的成活率32蜕壳素的应用蜕皮激素具有类固醇激素典型的性质。能起到激发、调节虾体内蛋白质、糖类和矿物质等的代谢作用，促进甲壳外骨骼生长形成，使甲壳动物快而顺利地完成蜕皮。弟子丸修1981认为虾蟹等甲壳类动物本身不具有合成固醇类的能力。为了生存与生长，必须从饵料中摄取这类营养物质。有学者提出，提高饲料中动物性饲料的比例。可相应增加这类物质的含量，因为

23、动物体内含有这一类激素固醇。但目前人工投喂配合饲料中植物性饲料占大部分，而这类激素的含量比较缺乏。因此，在人工配饵中添加蜕皮激素是十分必要的。4展望蟹类是重要的海洋经济动物，广泛分布于中国、日本、朝鲜及马来西亚群岛等海域，具有肉质好、生长快、产量高等优点，一直是很受国内外消费者欢迎的水产品，1981年被列为我国海洋水产养殖对象，是我国重要的海洋渔业资源。自1993年虾类白斑综合征WHITESPOTSYNDROME，WSS在世界范围内蔓延以来，对虾养殖产业曾受到很大冲击，而蟹类的人工养殖却呈快速增长趋势，其中三疣梭子蟹以其食用营养价值高、生长发育速度快等优点，逐渐成为水产养殖业主要养殖对象。随着

24、对蟹类蜕皮的研究不断深入，其蜕皮周期的细分与调控会逐渐明朗，一些新的饲养手段与激素将会出现和应用在蟹类的人工养殖上。本文对蟹类的蜕皮进行了大体介绍并对目前的研究状况做了简要阐述，希望能对将来的研究有一些参考价值。参考文献1赵红霞甲壳动物蜕皮调控研究及蜕壳素的使用C广州广东省农科院研究所,20062宋宗岩,王世党,王华东如何促进三疣梭子蟹正常蜕壳生长J科学养鱼,2002750513朱冬发,沈建明,杨济芬三疣梭子蟹蜕皮抑制激素CDNA的克隆与序列分析J动物学报,2008,546111211184姜仁良,宋大白虾蟹类的蜕壳与生长J水产科技情报,1993,20255575张列士,陆锦天中华绒螯蟹蜕壳与

25、生长的研究进展J水产科技情报,2001,2862462506张超中华绒螯蟹幼蟹蜕壳与生长的初步研究J水利渔业,2007,27258607张堂林,李钟杰中华绒螯蟹幼蟹蜕壳的生态学观察J湖泊科学,1999,1143333378严志敏,何林刚切除单侧眼柄对中华绒螯蟹的蜕壳,生长,成熟的影响J淡水渔业,1991510139迟大利,阎斌伦,高焕三疣梭子蟹分子生物学研究进展J水产养殖,20084111510曹建亭,马康三疣梭子蟹Z4转大眼的形态观察及其在人工育苗中的意义J齐鲁鱼报,2006,239484811孙颖民,宋志乐严瑞深三疣梭子蟹生长的初步研究J生态学报,198411512王国良,金山,李政三疣梭

26、子蟹养殖群体同工酶的组织特异性及生化遗传分析J台湾海峡,2005,24447548013TAKEUCHIT,SATOHN,SEKIYAS,ETALTHEEFFECTOFDIETARYEPAANDDHAONTHEMOLTINGRATEOFLARVALSWIMMINGCRABJ1999,656998100414HAMASAKIKBATCHFECUNDITYOFTHESWIMMINGCRABPORTUNUSTNTUBERCULATUSBRACHYURAPORTUNIDAEJAQUACULTURE,2006,25335936515YAMAUCHIMM,MIYAMU,NISHIDAMCOMPLETEMI

27、TOCHONDRIALDNASEQUENCEOFTHESWIMMINGCRAB,PORTUNUSTRITUBERCULATUSCRUSTACEADECAPODABRACHYURAJGENE,20033L112913516PINHEIROMAA,HATTORIGYGROWTHOFTHESPECKLEDSWIMMINGCRAB,ARENAEUSCRIBRARIUSLAMARCK,1818CRUSTACEA,BRACHYURA,PORTUNIDAE,INUBATUBASP,BRAZILJJOURNALOFNATURALHISTORY,2006,4021221331134117OKAMOTO,KAZU

28、TOSHIMALFORMEDREGENERATIONOFPARTLYCUTSWIMMINGLEGASAMARKERFORSWIMMINGCRABPORTUNUSTRITUBERCULATUSJFISHERIESSCIENCE,2006,251121112318DRACH,PMUEETDINTERMUECHEZLESCRUSTACESDECAPPODESANNISINSTOCEANGRMMONACO,1939,1910339219CTCHERNIGOVZEFFSURLAMETHODEDEDETERMINATIONDESSTADESDINTERMUEETSONAPPLICATIONGENERALE

29、AUXCRUSTACESJVIEETMILIEU1967,1859661020MIKIOM,PIERREMMOLTSTAGESOFTHESNOWCRABCHIONOECETESOPILIOBYOBSERVATIONOFMORPHOGENESISOFSETALONTHEMAXILIAJOURNALOFCRUSTACEANBIOLOGY,1986,6470971821FREEMANJA,KILGUSG,ETALPOSTMOLTANDINTERMOLTMOLTCYCLESTAGESOFCALLINECTESSAPIDUSJAQUACULTURE,1987,6120120922MJOHALLORAN,

30、RKODORMOLTCYCLEOFMALESNOWCRABS,CHIONOOECETESOPILIOFROMOBSERVATIONSOFEXTERNALFEATURES,SETALCHANGES,ANDFEEDINGBEHAVIORJJOURNALOFCRUSTACEANBIOLOGY,1988,8216417623JAMESCOOKSETALDEVELOPMENT,MOULTSTAGINGANDECDYSISINTNEBANANAPRAWNPENAEUSMERGUIENSISJMARINEBIOLOGY,1983,7718319024JROSSSTEVENONCHANGINGACTIVITIESOFTHECRUSTACEANEPIDERMISDURINGTHEMOLTINGCYCLEJAMZOOLOCIST,1972,1237338025KHADRAB,MIKIOM,MARCELHATECHNIQUEFORIDENTIFYINGTHEEARLYPREMOLTSTAGEINTHEMALESNOWCRABCHIONOECETESOPILIOBRACHYURAMAJIDAEINBAIEDESCHALEURSSOUTHERNGULFOFSTJLAWRENCECANJZOOLVOL1998,76609617