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1、在两个成熟的南水青冈属森林中韧皮汁液的13C 和生态系统呼吸作用之间耦合的变化程度 摘要：测量韧皮汁液（13C）和生态系统呼吸有关的CO2的碳同位素成分的日常变化，用来估计：在新西兰两个成熟的假山毛榉森林中树冠层光合作用(13Chd)和生态系统呼吸作用(13CR)之间的紧密联系。用大量韧皮部-割胶规模昆虫反复的、无破坏性的估测地面上1-2m处干韧皮汁液。通过环境驱动的，基于过程的树冠层光合作用模型，13Chd与预测的13C 作比较。Keeling plots of within-canopy CO2用来估测13CR。通过三天间隔，13Chd变化的时间和方向有很好的一致性并且通过树冠层光合作用模

2、型预测，这些表明13Chd代表树冠层光合作用和电导率的一个光合作用-加权，整体的记录。通过其中一个森林记录了13CR重要的日常变化。在这一地方，13CR 反映出 13Chd的变化仅仅发生在下雨量小于2mm的时候。我们得出结论：树冠层光合作用和生态系统呼吸作用之间的偶联度因不同的地方而不同，并且在一个地方因为环境条件的不同而不同。关键词：碳13的辨别、生态系统呼吸作用、龙骨瓣标绘、南水青冈属、韧皮部糖13C。绪论：对大气和生物圈之间能量、碳和水的交换的理解对成功预测生态系统反映环境变化来说是至关重要的。一般用微气象技术如：涡流共分散测量生态系统的碳交换。然而，碳交换测量法不能分开光合作用和呼吸作

3、用的变迁，并且不能区别自养呼吸和异养呼吸。CO2稳定的同位素构成尤其有趣，因为它提供了关于碳交换组分的信息。另外，模型在限制全球碳收支和决定陆地上碳资源与沟渠的大小、位置中是一个重要的工具，这些模型是用碳和氧的稳定同位素的物质平衡构建的。C3光合作用过程中，植物有机材料的同位素组成反映了碳同位素的区别，并且提供了一个相对于要求的CO2供应的完整记录。当后来这个植物材料呼吸了，由于光合作用的辨别，CO2释放的13C预期反映了同位素的组成，至少在某种程度上。在叶子水平上能够很好的理解调控13Cp的过程，扩大过程允许叶子水平过程被预测到树冠层水平，知道这个过程，这个过程确定生态系统-呼吸CO2的碳同

4、位素组分(13CR)正缺乏。通过大规模的保存，表明生态系统呼出的碳的同位素组分应该反映了在生态系统的整个过程中光合作用固定的碳的同位素组分。已经表明13CR始终如一的随着13CP在具有不同大小树的地方的变化而变化。已经发现13CR的变化反映了环境的变化力，例如：在个别的地方，在季节变化的过程中，空气饱和差（D）的变化。 表明D 对气孔导度和糖类固定的 13C 的影响驱动着D和13CR之间的关系，并且发现光合作用强有力的驱动着生态系统光合作用。最近的工作表明光合作用的碳同位素组分和一年四季中北半球青水冈属森林的13CR之间强有力的联系。相反，其他研究表明13CR在一个季节中仅仅有小范围的变化，暗

5、示着环境驱动13CP变化并不反映13CR的变化。在日常内13CR能从 13CP去偶联。例如，当超过2周连续两晚测量13CR， McDowell et al.发现13CR几乎没变化，尽管 D有很大的变化，这造成普遍的树冠电导（gc） 。13CR 从13CP去偶联可能是在碳固定和不同碳库呼吸作用之间通过不同的时间间隔造成的。McDowell et al.（2004年a ）列出了许多可能有助于在固定和呼吸之间的时间滞后变异的因素，包括：从资源叶子到呼吸的组织的距离，韧皮部温度，资源和壑的优势，生态系统碳库的大小，土壤中微生物的转变率，真菌的传输速率，养分供应，土壤水分和温度对土壤微生物呼吸速率的影响

6、。生态系统呼出的CO2 来自许多资源。如果干和分支的呼吸被认为是微不足道的，那么主要来源是叶，根，凋落物的分解和土壤微生物呼吸。通过在根际的微生物的呼吸被认为是依赖于植物衍生的碳，因此可能从根呼吸同位素区分。从碳的固定到呼吸作用过程中CO2的释放耗的时间预期的在叶和土壤之间相当不同。如果异养呼吸不使用最近固定碳作为底物，生态系统可能预期显示了13Cp和13CR之间的松耦合，在这个生态系统中异养呼吸形成一个大比例的生态系统总呼吸。有可能 13CR从 13Cp去耦合是因为固定碳和呼吸之间的同位素分馏。由分离原生质体呼出的 CO2表明相对于碳源同位素的组分没有变化，但已经发现整个叶片呼出的 CO2一

7、贯比碳源耗尽的少。此外，同位素分馏已经表明通过真菌在凋落物的分解和吸收碳的过程中，结果真菌呼吸释放的 CO2比真菌吸收的碳丰富多在1-8麦克道尔等观察到的 13CR 的低变化率可能是由于 13Cp 变化的缺乏（不是在他们的实验中测量） 。应用机械模型，GC 的变化可能不会导致在 13Cp的变化，如果这是伴随着冠层光合速率变化，它维持一个叶细胞间比周围的二氧化碳浓度的恒定率（CI/ CA） 。最近固定碳 13C 和 13CR 的同时测量使这种可能性进行实验。 scartazza 等人观察到了在意大利的山毛榉林 （beech forest）的季节性时间段的韧皮部汁液和 13CR 碳同位素之间的耦合

8、碳水化合物的碳同位素组成被称为反映 CI/ CA;最近，在来于成树韧皮部汁液的稳定同位素组成的变化已经证明，以反映冠层光合作用和电导率相对率。目前的了解表明，随着环境条件的变化，光合歧视 photosynthetic discrimination 一天一天的变化很大。至于植物的呼吸作用使用最近固定碳作为底物，植物呼出的二氧化碳的 13C 预计是相当动态的，在几个星期的时间范围内，虽然根系呼吸与叶的呼吸作用不协调，因为光合作用从叶到根的运输时间。过几个星期，枯枝落叶和土壤呼出的二氧化碳的 13C 可能比植物呼出的二氧化碳有较少的变化，如果土壤碳底物保持不变。每个组件的呼吸对总生态系统呼吸的贡献可

9、能是随环境条件的变化而变化，这表明冠层光合作用和生态系统呼吸的耦合的松紧度也可能在时间的不同而有所差异。在本文中，我们探讨了日常间两个成熟的假山毛榉 solandri 森林中冠层的光合作用和生态系统呼吸的耦合。在光合作用中的碳同位素分馏（13Cp）是用环境驱动的基于冠层光合作用模型建模。在韧皮部汁液的碳作为样本进行碳同位素分析，用甘露的介壳虫（Ultracoelostoma 属。 ）它们通常在新西兰假山毛榉树上并且在样本树上大量存在。在 phloemtapping 介壳虫具有可重复性，在长（蜜瓜）肛门线端通过排泄多余的碳水化合物非破坏性的接近当前光合作用。通过比较建模的 13Cp与在蜜瓜中测量

10、的碳同位素 13C，我们测试了那个假说：树干韧皮部汁液的碳同位素 13C反映一天到一天 13Cp的变化，并估计固定在树冠的碳移动到地面以上1.5米处的样点的时间。通过比较蜜瓜（13Chd）碳同位素与冠层内 CO2的 13C，我们检验假说：13CR 与近期光合作用 13C的变化有关。最后，来自两个森林的结果进行比较，以检验这一假设：在碳固定过程中的歧视和生态系统呼吸作用之间的耦合度随环境条件的变化而变化。材料和方法场所描述：在新西兰南岛的两个站点收集样本，这里具有相比来说较长的环境条件。第一个站点是在克莱基伯恩森林公园，它在740米高处的克赖斯特彻奇以西100 公里处。这里6公里内的气象观测站记

11、录了在过去40年年均降雨量1470 毫米。在同一站年均气温 8.0，在季节性平均范围11.8 C 和平均每天范围10.7 C 内。森林里主要是假山毛榉 solandri：山榉树15 -20米高，有0.016和0.126 平方米的基本区域。第二个站点是阿什利森林公园内，克赖斯特彻奇以北60公里处，海拔400米。2003年期间，在现场的气象测量记录了170毫米的雨量。2003 年平均气温是11.2C，与季节性范围为8.6C，每日平均范围为9.1 C。森林主要是由假山毛榉 solandri VAR。 solandri（Hook.。F）Oerst：黑色榉木 树15-25米多高，有0.016到0.229

12、平方米之间的基本区域。这俩个站点的森林结构是相似的，有山毛榉和非常稀疏林下为主的树冠组成主要属 Coprosma 的小灌木。这两个站点都位于中等陡峭的山坡上。在 CFP 站点附近现有的气象观测站，并且在于2002年12月在 AFP 站点安装的一个地点；用标准的技术和数据记录器对半小时的平均气温，相对湿度，外来辐射和总雨量进行测量和记录。韧皮部汁液的采样和碳同位素组分的测量在新西兰中部和北部南岛的假山毛榉森林有大量的乌黑的假山毛榉昆虫，它生存在树皮中和韧皮部汁液处 。昆虫将过量的碳水化合物从长糯肛门腺（从树皮延伸）分泌出，产生富含糖分蜜露。冬季在两个站点测得蜜露产率是2毫克糖M-2树皮 H-1，

13、但是夏季在 AFP 站点达到了80 毫克糖 M-2树皮 H-1。 我们发现，CFP 约25的树木和 AFP60的树木被介壳虫寄生。今年一月至四月的初步光合作用测量表明，寄生的上层树冠叶和没有寄生的在 CI/ CA 上没有显著的差异。这表明，来自样本树木的蜜露的 13C 代表着森林中树冠的树木固定的碳。昆虫的存在创造额外的碳汇不会出现有对树的碳平衡产生负面影响，周围的，同样大小的，没被寄生的和高度寄生的树木，呈现出增长或健康率无显着差异。使用10 L 的毛细血管对蜜露采样，通过将液体引入管中，或让更浓，更粘稠的蜜粘到管端。然后蜜露放置在权衡锡囊中，回到实验室和在60C 蒸发24 小时。样本的体积

14、范围从0.5至10L 量，并产生0.5和2.5毫克 C，取决于蜜露浓度。样本分为0.5毫克 C 质量类和类似的质量标准的碳同位素 13C 进行组成分析。同位素比值质谱仪连接到杜马元素分析仪进行碳同位素分析。同位素比值在千分之三角洲符号：13Cp = (R sample/R standard) 1 Eqn 1其中，R 是同位素比值（13C/12C ） ，并且使用的标准是从 VPDB 二氧化碳。内部标准，商业糖反复分析的标准偏差为0.14 .VPDB 校准的取得是使用堪培拉，澳大利亚联邦科学与工业研究组织认证的二级标准。已发现来于 Ultracoelostoma 假山毛榉的蜜露由42 果糖、23蔗

15、糖、1葡萄糖和33包括微量蛋白质的低聚糖构成。南水青冈属的的物种被认为是到运输蔗糖，所以在蔗糖转化为果糖和低聚糖的过程中同位素可能分馏。肯定的是蜜露碳同位素 13C 的变化代表在韧皮部汁液的 13C 变化，确定昆虫是否改变采样糖的同位素比值是很重要的。昆虫是从树皮取出的，小心的将韧皮部汁液口针留在原地。1-3天韧皮部汁液持续从口针流出，对韧皮部汁液进行采样，并与相邻昆虫分泌出的蜜露做比较。采取了一系列环境条件，对蜜露和韧皮部汁液样本进行 13C 分析。配对 t 检验表明韧皮部汁液的 13C 和蜜露）之间无显着性差异，证明通过昆虫13C 没有显著的分馏（图1 ） 。解决问题的另一种方法是随着时间

16、的推移蜜露的的 13C 的变化程度，即永存的蜜露液滴的 13C 与一小时内新形成的蜜露 13C 之间的变化。2003年11月，在两个站点将新鲜液滴的 13C 与永存的蜜露液滴的 13C 做比较，样本是在00:30到4点半小时之间收集的。发现永久的和新鲜的蜜露 13C 之间没有显著差异。 无显着性差异被发现之间的地位和新鲜蜜瓜 13C（图2 ） 。在随后的采样，只有收集永久的。在每个站点，根据昆虫寄生和蜜露产量自然高水平选择三或四棵树。在 CFP样本树的断面面积介于0.038 和0.096 平方米，在 AFP 介于0.024和0.118 平方米。三重复蜜露样品是从地面上1至2 米之间树干上的昆虫

17、中采集的 的要么11月在 AFP 至少四个晚上在 NZST00:30和01:40之间采集的，或一月在 CFP 和3月在 AFP 至少6 个晚上是在太阳落山后的1-2h 之间采集的。在 CFP，夏季在1月27日和2月1日之间连续两晚收集样本，并且在 AFP 在3月8日和3 月17日，11月20日和27日的任何一个晚上来采集。五个重复的土壤样品，从上层0.1米内，每年3月在每个站点收集枯枝落叶，并在80干燥48小时。同时，在两个站点地面上2.5m 处的树叶作为样本，和在 AFP 处取上冠作为样本。AFP 采样是丰富的乌黑黑木耳，它长在树干和树枝处。真菌是在 CFP 的高海拔处，但不厚或不丰富。过筛

18、土（ 2毫米雨，在抽检的12 下跌）和 ”干天“ （所有其他天） 。当阴雨天，从分析中排除，13CR 倾向于增加 13Chd增加在这两个网站和 AFP 都采样时间的关系虽然没有统计学意义（图9） 。此外，在 AFP 的春季和秋季采样周期之间显着的季节性变化没有反映在 13CR（图9，表 2） 。respired 二氧化碳更丰富比最近固定在两个站点的碳， 1.4，2.0和3.3，平均 CFP 和AFP 在11月和3月分别。在三月法新社之间 13CR和 13Chd的区别在采样活动（p = 0.016）呈下降趋势，从4.4到1.1。 respired 二氧化碳也更丰富的碳比任何两个站点的测量池，差异

19、在法新社大于 CFP 资格（见表2） 。生态池的碳减贫 13C CFP 资格比法新社，土壤和枯枝落叶为1.5至0.6，这表明，在 CFP 资格的树木的叶子有较长期的 CI / CA 比在法新社的。.讨论在采样期间天气条件的范围提供了一个理想的机会来检验假设在树冠 13Cp 短长期变化确定同位素组成的韧皮部汁液，影响生态系统的碳同位素 respired 二氧化碳（13CR，但可能会向地下偏颇呼吸造成二氧化碳的取样策略） 。同位素的蜜瓜介壳虫通过韧皮部汁液采样，分析，提供了显著的一天到一天的证据一个综合的冠层光合作用模型在的树冠 13Cp，其中的时机和方向的变化进行了预测。 （2 毫米雨在抽检的12 ）在干燥的日子，13CR 倾向于增加韧皮部汁液的 13C 增加在这两个网站的关系，虽然没有统计学意义（可能是因为小样本） 。总体而言，这些数据表明，13CR 的影响，在一定程度上，在固碳歧视的变化。然而，碳同位素之间韧皮部 SAP 和 13CR 的的关系比由Scartazza 等报道的弱得多。在北半球的山毛榉林（2004 ） ，这表明冠层光合作用和生态系统呼吸之间的耦合的松紧生态系统之间差别很大。数据还提供支持的第三个假设：环境条件的影响篷 13Cp 和 13CR 之间的耦合程度。