1、1牛的瘤胃营养特点一、牛的消化生理特点由于牛是复胃动物,比单胃动物多了 3 个胃室(瘤胃、网胃、瓣胃) ,所以形成牛对饲料消化的特殊性。瘤胃容积很大,虽不具备分泌消化液的能力,但胃壁强大的纵形肌肉环能有力地收缩和松弛,进行节律性的蠕动,以搅拌和揉磨胃中的食物。胃粘膜上发达的乳头状突起,更有助于食物的揉磨与搅匀。另外,牛瘤胃中还存在着大量的与牛“共生”的细菌和纤毛虫,这些微生物的生命活动对瘤胃的消化起着极其重要的主导作用。饲料中的70%80%的可消化干物质和 50%以上的粗纤维素在瘤胃内消化,产生挥发性脂肪酸、二氧化碳和氨,以合成自身需要的蛋白质和 B 族纤维素及纤维素 K。因而有人把瘤胃称作是
2、一个活的、庞大的、高度自动化的“饲料发酵缸” 。牛瘤胃内的微生物在生活过程中除能产生纤维素分解酶,将粗纤维加以消化外,还能利用一般家畜不能利用的非蛋白质含氮物来合成细菌本身的体蛋白,进而被牛消化吸收,成为牛的蛋白质营养。非蛋白质含氮物在青饲料、青贮饲料和块根、块茎类饲料中含量较多,尤其在幼嫩的植物性饲料中含量较多。因此,牛除喂给充足的粗饲料(如干草和秸秆饲料)的同时同学应喂给大量的青贮饲料,这也是用适量的尿素等非蛋白质含氮物喂牛的原因所在。另外,瘤胃微生物中的纤毛虫具有分解多种营养物质的能力,它能将植物性蛋白质转化为更适合需要、营养价值较高的动物性蛋白质,成为牛的营养物质。在采食方式上,牛进食
3、草料速度较快,但咀嚼不细,每次的进食量很大;经咀嚼并混合唾液的食物,吞咽入瘤胃浸泡、软化和发酵,食后到 0.5 小时到 1 小时开始反刍,食糜从糜胃中返回口腔再次被咀嚼后进入瘤胃,一般每昼夜反刍 612 次,反刍时间达68 小时。在消化特点上,牛对饲料的消化率可达 50%90%,而猪只有 3%25%,若饲料中粗纤维的含量为 30%35%,则牛对饲料有机营养成分总的消化率高达 61%,而马为 56%,猪仅为 37.2%,禽类更低。因此,牛比其他畜禽更能有效地利用以千秆为主的粗饲料来生产人们心需的肉、奶、皮等产品。另外,由于瘤胃微生物还能利用非蛋白含氮物质(如尿素、硫酸铵、碳酸氢铵等)在瘤胃分解释
4、放的氨合成菌体蛋白,并在真胃和小肠中消化吸蛋,因此,牛利用适量的非蛋白质含氮物,既能较好地满足自身生长发育及生产对饲料蛋白质工程的需要,同时又能减轻饲养过程中对动、植物蛋白饲料的依赖,节省用量,减少开支,并能保持较高的生产性能和经济效益。二、牛瘤胃的营养特点从能量转化角度看,瘤胃是一个能量转化器,具有供嫌气性微生物繁殖的边续接种和对粗纤维发酵降解的作用。其营养特点与其内环境和微生物区系密切相关。1 水和营养物 瘤胃内容物含干物质 10%15%,而含水 85%90%,牛采食时摄入的粗料较重,大2部分沉到瘤胃底部或进入网胃,草料较轻,主要积于瘤胃背囊,保持明显的层次性,瘤胃的水分来源除饲料和饮水外
5、,尚有唾液和瘤胃壁透往前(分泌) 。瘤胃水分具有强烈的双向扩散作用与血液交流,其量超过瘤胃液体的 10 倍之多。喂颗粒饲料的牛,其流量平均每小时 8.9L,即一昼夜液体流量为瘤胃容积的 4.2 倍(瘤胃液平均为 50L) 。或每隔 56 小时瘤胃液更新一次,称其为周转率。不同的日粮类型和饲养条件,瘤胃液容积不同,当牛处于干旱环境和长期禁饮的情况下,瘤胃的水分经血液运输至甚组织的作用加倍,瘤胃液减少。所以瘤胃可看在眼里作体内的蓄水库和水的转运站。2 渗透压 牛瘤胃渗透压为 300g/kg,接近血浆的水平,一般也比较稳定。瘤胃渗透压主要受饲养水平的影响。渗透压的升高还受饲料性质的制约。通常在饲喂前
6、比血浆低,喂后半小时2 小时,则可达 360400g/kg。于是,体液由血液转运至瘤胃内,饮水使渗透压降低,数小时后逐步上升。喂粗饲料时,渗透压升高 20%30%,食入易发酵饲料或矿物质升高幅度更大。饲料在瘤胃内释放电解质以及发酵产生的低级挥发性脂肪酸(VFA)和氨等。是瘤胃渗透压升高的主要原因。所以,吸收 Na+和 VFA 是调节瘤胃渗透压升高的主要手段。继水分随唾液通过瘤胃以及溶质被吸收后,渗透压逐渐下降,于 34 小时后降至饲喂前的原水平。瘤胃液的溶质包括无机物和有机物,溶质来源于饲料、唾液和由瘤胃壁进入的液体及微生物代谢产物,主要是钾离子和钠离子,这两种离子变化呈反比例关系。3 一定的
7、 pH 值 瘤胃内 pH 值变动在 5.07.5 范围内,但 pH 值低于 6.5 时,对纤维素的消化不利。pH 值的变化具有一定的规律,但受制于日粮类型和摄食后时间。pH 值的波动曲线反映着有机酸和唾液的变化,一般喂后 26 小时达最低值,昼夜间明显地出现周期性变动,白天较夜间显著地高,影响瘤胃 pH 值变化的主要因素如下: 饲料种类 当喂粗料时,瘤胃 pH 值较高,喂苜蓿较喂禾本科草时,瘤胃 pH为高,喂精料和青贮料时,瘤胃 pH 值较优低。 饲料加工 粗饲料经粉碎或制成颗粒后,由于唾液分泌减少,微生物活性增强,VFA 产量增加, pH 值降低,精饲料加工后,也呈上述反应。 饲养方式 增加
8、采食量或饲喂次数,以及长时间放牧使 pH 降低。 环境温度 高温抑制采文化娱乐活动和瘤胃内发酵过程,导致 pH 升高。 瘤胃部位 背囊和网胃内 pH 较瘤胃其他部位为高。此外,瘤胃液损失二氧化碳,pH 值会增高。4 缓冲能力 瘤胃具有比较稳定的缓冲系统,与饲料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切的关系,并受pH、CO 2、VFA 浓度的控制。瘤胃 pH 为 6.87.8 时,缓冲能力良好,超出这一范围,则显著降低。缓冲能力的变化与瘤胃液内碳酸氢盐(pH46)和磷酸盐(pH68)起重要作用,但 pH 低时,VFA 起的作用较大,饲喂前缓冲能力低,饲喂 1 小时达最大值,然后逐渐下降到原来水平。35 氧化还
9、原电位(Eh) 瘤胃内氧化还原电位经常保持在 300400mv 左右,这样的环境有利于瘤胃内经常活动的偏厌性菌群的栖息。氧化还原电位一般比较稳定,这是因为牛在摄食、饮水以及反刍时再吞咽,会使大气中氧趁机进入瘤胃,但随唾液流入的碳酸氢盐与地酵产物低级脂肪酸中和,产生大量二氧化碳。瘤胃充满代谢产物二气化碳和甲烷,随唾液进入瘤有的氧被少量好氧菌利用因而维持了氧化还原电位的低水平,造成瘤胃乏氧环境,使厌气性微生物继续生存和发挥作用。瘤胃液的氧化还原电位与 pH 间存在着密切的关系。瘤胃细菌是电子接受者,纤毛虫数量的变动与氧化还原电位基本一致,所以氧化还原电位值可以反映瘤胃微生物的辞去程度。6 瘤胃温度
10、 瘤胃内容物在微生物作用下发酵并放出热量,所以瘤胃内温度较体温高 12,通常为 38.540.0。不过,由于身体传导,呼吸及皮肤散热,瘤胃温度不致过高。瘤胃温度受部位和饲喂制度的影响到。腹囊比背囊温度为高;饮水和供给冷的饲料,瘤胃温度会迅速下降,但由于体温供给的影响,很快得以恢复。瘤胃内壁存在温觉感受器,所以瘤胃内温度对机体温度以至整体生理机能调节有一定影响。7 表面张力 瘤胃液的表面张力为 5010-56910-5N/cm2。饮水和表面活性剂(如洗涤剂、硅、脂肪)会降低瘤胃液人的表面张力。表面张力和粘度都增高时会产生气泡,造成瘤胃气泡性膨气。饲料的种类和颗粒的大小影响瘤胃液的粘度,如用精饲料
11、和小颗粒饲料饲喂反刍家畜时,粘度升高;pH 在 5.55.8 和.58.5 时,粘度最大。另外,瘤有液的比重出比较稳定,平均为 1.038,变动范围一般在 1.0221.055。总之,瘤胃内环境的相对稳定,为微生物的活动,物质代谢和能量转化提供了条件,瘤胃食物通过微生物发酵,唾液和瘤胃壁的渗入和吸收以及食糜烂的排空等,使瘤胃内理化性质达到动态平衡,这种动态平衡的维持是通过神经和体液调节来实现的。三、牛瘤胃微生的活动与机能(一)瘤胃微生物及其种类 牛的瘤胃中存在着极其复杂的微生物区系。主要有原生虫(纤毛虫)和细菌两大类,另外也有噬菌体存在,在瘤胃微生物生态系统中颇为重要。瘤胃为其微生物的生长和活
12、动提供了理想的环境。在良好的饲养条件下,反刍动物瘤胃中所发酵的干物质约为瘤胃容不得量的 12%16%。即相当于每天有 1216%的基质批量发酵,这种高转化率主要是微生物作用的结果。瘤胃内容不得物每毫升含 106 个原虫和 1010 个细菌,一头体重 300kg 的牛,瘤胃内容物约为 40L,约含 41010 个原虫和41014 个细菌,当瘤胃微生物得到充分繁殖时,微生物原浆约占瘤胃液的 10%。原虫和细菌各占一半。瘤胃内微生物有很多种,典型的瘤胃微生物应具有下列条件:4 必须厌气生活; 必须能产生瘤胃内所见的终产物类型; 每克内容物中细菌数量必须在 100 万以上。1、纤毛虫 瘤胃原虫主要是纤
13、毛虫,少量是鞭毛虫。鞭毛虫一般在细牛纤毛虫区系建立前或由于某种原因纤毛虫区系消失时存在。当犊牛的瘤胃 PH 接近中性时,鞭毛虫开始繁殖,然后出现纤毛虫。1)纤毛虫的种类及其功能 纤毛虫体长约为 40200m,数量为每 ml 20 万200 万。主要包括全毛虫和贫毛虫,全毛虫又分为密毛属和均毛属,贫毛虫又分为双毛属、前毛属和头毛属。全毛虫体内有支链淀粉,其功能在于迅速同化可溶性糖,并将 80%以上的糖以淀粉状态贮存起来。牛采食后 24 小时,全毛虫淀粉贮存量达到最高值,这可以防止喂养后发生爆发性发酵。全毛虫体内含有蔗糖酶和 -淀粉酶等,能水解可溶性糖,使之发酵产生乙酸,丁酸,乳酸,CO 2 、H
14、 2 及支链淀粉等,以提供机体能源。贫毛虫中以内毛虫和双毛虫最多,约占纤毛虫总数的 85%98%,其主要功能不仅能摄食和发酵淀粉,产生挥发性脂肪酸,CO 2 和 H2 而且能消化分解纤维素等。2)影响纤毛虫种群的因素 影响纤毛虫种群的因素有很多种,主要有:日粮 以放牧和干草为主时,由于可溶性糖类比较丰富,全毛虫很多。日粮淀含量高时,则内毛虫子的数量增多。放牧+补草+补谷物时,双毛虫的含量较多。饲喂苜蓿+干草时,头毛虫和前毛虫数量较多。饲料中补加尿素时,纤毛虫的数量增加。日粮中盐类水平高时或投给亚麻仁油时,纤毛虫的数量减少。饲喂次数 日工资喂二次时,纤毛虫数量适中:日工资喂三次时,纤毛虫数增多;
15、日喂四次时,纤毛虫数量增加一倍多(3.1410 6 个/ ml ) 。饲料加工 喂粉碎性饲料时,饲料在瘤胃内的周围效率较快,同时发酵率增加,酸度上升,抑制了纤毛虫的发育。饲料颗粒化热加工后饲喂,纤毛虫的发育加快 。生理状况 妊娠与泌乳期间,纤毛虫的数量增加,饱时纤虫数量下降,而细菌数未受多大影响。周期性变化 昼夜间变化主要受饲料的影响,一般饲喂后 2 小时纤毛虫数量达到最高值,其中全毛虫变化很大,而贫毛虫变化很小。季节性变化莫测主要是由饲料的变化莫测所致,光照和温度也可以影响瘤胃微生物的变化。2细菌 牛瘤胃细菌种类繁多,根据底物利用和发酵终产物可将细菌分为纤维消化菌、半纤维消化菌、淀粉分解菌、
16、糖类细菌酸菌、产氨菌、产甲烷菌、脂肪分解菌和维生素合成菌等。现就其作用分解如下:a) 纤维分解菌 这类细菌除反刍动物外,其他动物的胃肠道内亦广泛存在。这类细菌能产生纤维素酸,还可利用纤维双糖。以纤维素为主要日粮时,牛瘤胃内纤维消化菌数量最大。主要的纤维分解菌有产琥珀酸拟杆菌、白色瘤胃球菌、湖头梭菌、溶纤维乳杆菌等。b) 半纤维消化菌 半纤维素合成戊糖以及糖醛酸,能水解纤维素的细菌一般可利用半纤维素,但许多能利用半纤维素的细菌,却不能利用纤维素。消化纤维5素的细菌有:溶纤维丁酸弧菌、多生柔毛螺旋菌和居瘤胃拟杆菌。c) 淀粉分解菌 当喂给淀粉含量较高的日粮,淀粉分解的比例较大。淀粉分解菌主要有嗜淀
17、粉拟杆菌、解淀粉琥珀酸单胞菌、居瘤胃拟杆菌、反刍兽新月单胞菌、乳酸分解新月形单胞菌和牛链球菌。许多纤维素 分解菌具有消化淀粉的能力,但淀粉的能力,但淀粉水解菌不是都不得能对纤维起分解作用的。d) 糖类细菌 大多数能利用多糖的细菌,能利用双糖化酶和单糖。植物所含大量的水溶性碳水化合物能被细菌利用。死菌、被溶解菌或箧膜物质的糖类也能被此类细菌利用。其中某些细菌含有 -葡萄糖苷酸,还能利用纤维双糖。在幼牛的瘤胃中,存在着可利用乳糖的大量乳糖菌。e) 酸菌 许多细菌能利用乳酸,除异常者外,正常瘤胃内的乳酸含量不多。有些细菌能利用琥珀酸、苹果酸和延索胡酸。有些细菌能利用甲酸,其他细菌能利用乙酸,草酸亦能
18、被瘤胃细菌分解。利用乳酸的细菌有产气费氏球菌、生碱旨球菌、埃氏消化链球菌、丙酸杆菌属、脱硫孤菌和乳酸分解新月单细胞菌。f) 蛋白分解菌 许多瘤胃细菌利用氨基酸作为主要能源。具有分解蛋白质的细菌有嗜淀粉拟杆菌、产芽胞梭菌。此外还有产氨菌、反刍兽新月形单胞菌、埃氏消化链球菌和丁酸孤菌。g) 产甲烷菌 瘤胃内气体甲烷(CH 4)占有 25%,但对产甲烷菌知之不多。已知的产甲烷菌有:反刍兽甲烷杆菌、甲酸甲烷杆菌、索化甲烷杆菌和甲烷八叠球菌属等。h) 脂肪分解菌 细菌的混合悬液能利用甘油和脂肪分子中水解的甘油,有些可氢化来饱和脂肪酸。i) 纤维素合成菌 瘤胃的细菌单独菌种合成纤维素研究还不多,但从研究中
19、发现有些细菌能合成 B 族纤维素。3噬菌体 已知牛瘤胃中的噬菌体有六种,对链球菌和和锯杆菌有抗御能力。在噬菌体作用下,瘤胃红开始解体。瘤胃内噬菌体的变化数量较大,1 克瘤胃内容物约含菌体为 5*107 个。研究表明,瘤胃噬菌体从形态区分,已经超过 40 不起多种,存在于 20 多种不同形态的细菌中。瘤胃,人主要细菌都吸附有噬菌体,吸附的噬菌体通过注射核酸入细胞内,使细菌解体,并释放出噬菌体的后代。从近年来研究结果看。瘤胃内微生物生活领域 有 3 种:一是瘤胃液;二是附着于饲料颗粒表面(靠外多糖纤维固定在饲料颗粒上) ;三是附着于瘤胃壁上皮(靠多糖糖萼的纤维附着于瘤胃复层上皮)表面。(二)瘤胃微
20、生物的主要机能1. 发酵碳水化合物的饲料 特别是单胃动物难以消化的纤维素,经过丙酮酸阶段最后形成挥发性脂肪酸(VFA) ,这是反刍动物的主要能源、合成体脂及乳脂肪的原料。饲喂不同的种类的及数量的饲料对牛瘤胃液中 VFA 的总量及比例有明显的影响(表) 。6饲喂不同饲粮牛瘤胃液 VFA 的数量各种 VFA 的分子比例饲粮种类 总 VFA(百万分子/L) 乙酸 丙酸 丁酸 其他成熟的黑麦草 137 0.64 0.22 0.11 0.03青草青贮 108 0.74 0.17 0.07 0.03长干草(0.4)加精料(0.6) 96 0.61 0.18 0.13 0.08干草颗粒(0.4)加精料(0.
21、6) 140 0.50 0.30 0.11 0.09大麦( 瘤胃中无纤毛原虫) 146 0.48 0.28 0.14 0.10大麦( 瘤胃中有纤毛原虫) 105 0.62 0.14 0.18 0.06碳水化合物是牛需要能量的主要来源。碳水化合物包括粗纤维和无氮浸出物,它们在瘤胃中被微生物作用,分解产生挥发性脂肪酸(主要包括乙酸、丙酸、丁酸) 、二氧化碳、甲烷等,挥发性脂肪酸被胃壁吸收,成为牛能量的主要来源。(1)碳水化合物营养的特点 碳水化合物是自然界中分布极广的一种有机物质,它是植物性饲料的主要组成部分,含量可占其干物质的 50% 80%。在目前通过用的饲料营养成分分析方法中,可将碳水化合物
22、分为粗纤维和无氮浸出物两类。前者是植物细胞壁的主要组成成分, 是一类不易溶解的物质,主要存在于植物的茎叶之中, 后者是一类极易溶解的物质,包括单糖、双糖和多糖类物质等,主要存在于植物的根茎和果实之中。牛作为反刍动物,对碳水化合物营养不同于单胃动物。碳水化合物在反刍动物消化吸收道中分解的终产物不是以葡萄糖为主,而是以低级挥发性脂肪酸为主,因此牛的血糖浓度低于单胃动物。挥发性脂肪酸经瘤胃壁吸收一部分的进入肝脏,一部分吸收后直接输送到体组织,作为能源或构成体组织的原料。a) 粗纤维营养 瘤胃是牛消化吸收碳水化合物尤其是消化吸收粗纤维的主要器官。饲料粗纤维进放瘤胃后,被瘤胃细菌分解为乙酸、丙酸和丁酸等
23、低级挥发性脂肪酸及气体。气体排出体外,低级挥发性脂肪酸被吸收至肝脏,丙酸形成糖元,丁酸分解为乙酸,乙酸参加三羧酸循环,氧化产生 CO2 和 H2O,同时释放出热能供维持体温,或被除数输送至乳腺,用以合成乳脂肪。b) 无氮浸出物营养 反刍动物口腔中含淀粉酶很少,所以饲料中淀粉在牛的口腔内被消化的数量不多,大部分淀粉及麦芽糖进入瘤胃被细菌分解为低级挥发性脂肪酸及气体。体级挥发性脂肪酸被瘤胃壁吸收参加机体代谢,气体排出体外。在瘤胃中未被分解的淀粉和糖进入小肠,在淀粉酶、麦芽糖酶和蔗糖本科的作用下分解为葡萄糖,被肠壁吸收利用。在小肠中未被消化的淀粉和糖进入结肠和盲肠,被细菌分解产生低级挥发性脂肪酸及气
24、体,低级挥发性脂肪酸被肠壁吸收参加机体代谢气体排出体外。不难看出,低级挥发性脂肪酸是牛瘤胃内纤维素和其他碳水化合物分解的主要产物,其总量一般约为 90150mg/L,其成分主要是乙酸、丙酸和丁酸,在正常情况下,这 37种酸之间有一定比例。试验证明,即乙酸:丙酸:丁酸=70:20:10。日粮结构的变化会影响这 3 种酸之间的比例。试验证明,营养水平低,日粮中粗纤维含量升高时,低级挥发性脂肪酸水平降低,乙酸/酸酸比例升,丁酸比例降低,当日粮中可溶性含量高时,则丁酸比例上升。那么,低级挥发性脂肪酸作为牛碳水化合物的终产物,它究竟有什么生理功能?1 供应机体能量代谢:对牛来说,一昼夜有 2。55 万
25、KJ 的热能来自 VFA,占机体所需能量的 60%70%。2 合成脂肪:VFA 是合成脂肪的先行物,乳腺可利用所吸乙酸的 40%70%供合成乳脂。试验表明,VFA 为 59%,丙酸为 87%,丁酸为 76%,说明丙酸形成体脂的效率最高,也就是说,由于淀粉是产生丙酸的原料,所以多淀粉饲料是肉牛肥育的好饲料。3 生糖作用:牛的血糖浓度虽然只有 4060mg/mL,但却是机体各组织器官进行生命活动所不可能少的。生理作用需要糖,从饲料中摄取葡萄糖公占总需要量的 10%15%,其余的糖需由 VFA(以丙酸为主)转化,约占葡萄糖异生物的 30%40%。4 提供消化道中微生物合成氨基酸的碳架,瘤胃微生物能利
26、用纤维素产生的VFA 与氨合成氨基酸,进一步合成微生物蛋白质。生产实践证明,由于日粮类型不同,引起瘤胃中 VFA 比例变化,可影响肉牛的生产力。近年来,国外在屠宰肉牛时发现内脏显著恶化者增多,主要表现为瘤胃辟粘膜脱落出血、糜烂、角化不全、溃疡和肝病。其主要原因是由于精料过多而引起瘤胃代谢发生变化。临床上常见到由于精料过多而引起消化器官疾病,还可引起以刺痛为症状的前肢特殊病硬直病。2. 利用低品质的蛋白质饲料和尿素等非蛋白质含氮物(NPN) ,合成动物机体需要的高品质菌体蛋白质 饲料蛋白质在瘤胃微生物的作用下,降解为多肽及氨基酸;其中的一些氨基酸进一步降解为有机酸、氨及二氧化碳。所生成的氨和一些
27、小分子的多肽以及游离氨基酸通过瘤胃微生物再合成微生物蛋白质。当这些微生物到达真胃及十二脂肠以后,它们的细胞蛋白质被消化和吸收。微生物蛋白质既含有非必需氨基酸,也含有必需氨基酸。因此寄主动物所获得的蛋白质与以前日粮中的蛋白质品质关系大。在瘤胃液中氨的浓度对于蛋白质的降解和细菌蛋白的合成起很重要的作用,如果饲粮中的蛋白质不足,或蛋白质不能很充分地被降解,那么瘤胃中氨的浓度冰会很低(低于 50mg/L) ,瘤胃细菌的生长冰会变慢,其结果碳水化合物的分解冰会受到影响。反之,如果蛋白质的降解比合成快,氨将会在瘤胃液中积累,并超出适当的浓度范围。在这种情况下,多余的氨吸收入血液,进入肝脏并转化为尿素。其中
28、一些尿素通过唾液再环瘤胃(亦可以直接进入瘤胃壁) ,大部分尿素进入肾作为废物排出体外。氨在瘤胃液中的适当浓度变化很大,从大 85mg/L 到 300 mg/L 以上。表示氨在瘤胃中的浓度最好用可发酵有机物质的数量。已知每千克可发酵有机物质,瘤胃细菌大约可以摄取 30g N 作为合成蛋白质和核酸的原料。如果饲料蛋白质的供应不足,氨的浓度很8低,那么从血液中以尿素形成反回到瘤胃中的 N 量就可能超过从瘤胃中以氨的形式所吸收的 N 量。由于这些“再循环 ” N 的增加而使微生物蛋白质的产量有所增加。这就是说,到达港小肠中的蛋白质的数量有超过饲料中蛋白质数量的可能。这时,动物园就会把一部分本来要以尿中
29、排出的 N 保存下来,并反回到瘤胃。由此可见,瘤胃微生物对于宿主动物园的蛋白质供应起了一个“平衡”的作用。即在饲料中的蛋白质供给不足时,它可以在数量及质量上给予补充;而对高蛋白质的精料却有降效作用。为了兴利除弊,实际上可以通过添加尿素等 NPN 来充分利用瘤胃微生物合成的能力, 节约天然饲料蛋白质。最新的进展是通过化学方法(添加福尔马林)对高质量的蛋白质进行“保护” ,以免除瘤胃微生物的降解;或者将这些高质量的蛋白质以“流体”的形式通过食道沟进行灌注,也可以逃避瘤胃微生物的降解。在瘤胃液中的氨,不公可以通过饲料蛋白质的降解而加以供给,而且约有 25%以上的氨可以用氨基酸、酰胺和胺等的机物的形式
30、予以代替。这些简单的含苞欲放、氮物容易在瘤胃中被降解并作为瘤胃中的氨源。因此在实践中能够利用瘤胃微生物转化非蛋白含氮物成为蛋白质的能力,将灾些成分加入到饲粮当中。最常 用的 NPN 是尿素,但实际上不同来源尿素,甚至于盐都可以利用。当尿素进入瘤胃以后容易在瘤胃微生物的作用下被除数水解为氨,使瘤胃氨的浓度大大提高。只要满足以下两个条件这些氨就会有效地合成微生物蛋白质。首先,氨的浓度必须于“最适”水平;第二,微生物必须具有足够的可以利用的能量以使合成蛋白质。在生产实践中,为了满足这些条件必须使尿素与其他饲料充分的混合,以使延长牛的采食和氨释放的时间。这些饲料必须含苞欲放有较低的可降解氮和较高的易发
31、酵碳水化合物。为了延缓尿素的释放速度,在牛的饲养上已经应用了许多尿素衍生物。双脲比尿素较难水解,需要数周瘤胃微生物才可以利用。异丁烯二脲(Isobutyli dene diurea,UBDU) 、双脲以及尿素淀粉没有充分证据说明比尿素效果更好。另具报道,存在于禽便中的尿酸,是反刍动物的一种非常好的非蛋白氮的资源。能够合成维生素 瘤胃微生物可以合成维生素 B 族和维生素 K。但是,如果饲粮中这些维生素的供给充足则合成数量减少。因而成年反刍动物不以饲粮作为这些维生素的源泉。但是,要合成适当数量的 VB12,必须供给足够数量的钴。瘤胃微生物对脂肪有加氢、同分异构和合成作用 反刍动物的饲料中三酰基甘油
32、脂含有大量的具有 18 个碳原子的不饱和脂肪酸:亚麻油酸(C 18 2 ) 和次亚麻油酸(C 18 3 ) 。这些脂肪酸在瘤胃中通过细菌的脂肪水解酶在很大程度上被水解。同样,磷脂也被水解。当它们从脂肪中被释放出来后,不饱和脂肪酸被细菌进行氢化,首先形成单烯酸,最后变为硬脂酸。亚麻油酸和次亚麻油酸都不得具有顺的双键。但是他们氢化以前每一个脂肪酸分子都有一个双键转化为反式构形(Trans confi-guration) ;因此这种反式构形的酸可以在瘤胃内容物中被发现。瘤胃微生物同样可以合成大量的脂肪,这些脂肪含有一些特殊的支键脂肪酸最后将被结合到乳和体脂肪中。瘤胃微生物消化吸收脂肪的能力很低,牛的
33、饲粮中脂肪含量很少(不足 50g/kg) ,如果增加到 100g/kg,瘤胃微生物的活力就会降低,碳水化合物的发酵变慢,牛的采食量9减少。与短脂肪酸不同,长键脂肪酸不是直接由瘤胃中吸收的。当它们到达小肠时,主要进行饱和及非酯化反应。但因含有细菌中的脂肪也能进行酯化作用。在单胃动物的混合微细胞滴发酵中起着主要的作用的单酰基甘油(Monoa cylhly-cerol)几乎在瘤胃中不存在。因此,在牛肠道中微细胞滴的形成和长键酸的吸收都不得依赖于胆汁中磷脂的存在。单胃动物由于饲粮脂肪成分的变化而使体脂肪的成分也相应发生变化。但牛不是这样,它所沉积的脂肪要是由硬脂酸所形成的,而灾些酸又是瘤胃中脂肪酸氢化后产生的。可以采取一些处理办法,使日粮中的脂肪免被瘤胃细菌降解,但却可以在小肠酶 的作用下消化吸收和吸收。如果这些方法可以成功,将会改变体内(和牛奶)脂肪的成分,增加不饱和脂肪酸的含量。
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