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1、大豆高产株型生理研究进展0文 献 综 述题 目： 大豆高产株型生理研究进展 大豆高产株型生理研究进展0大豆高产株型生理研究进展摘要:大豆是重要的粮食作物。高产一直是大豆育种和栽培的主要目标之一。而理想株型是发挥大豆高产潜力的重要基础。大豆的株型有广义和狭义两种概念，其中广义株型既包括形态性状，也包括生理性状，即理想株型。大豆的长花序、短果枝、异形叶、曲茎短节等株型性状可以保证植株高效的受光态势。影响大豆产量的因素既包括个体因素、群体因素，也包括环境因素。从光合物质生产角度来看，只有品种本身具有高光效性能，才能实现超高产目标。本文阐述了大豆株高、分枝数、主茎节数、节间长度、叶形、叶片光合能力、比

2、叶重、叶柄长度、结荚习性和生育期等株型性状与产量形成的关系，以及氮代谢及大豆营养器官的氮含量对大豆产量和品质的影响，比较了大豆营养器官和生殖器官氮素含量的差异。关键词:大豆；株型；生理；高产大豆是营养丰富的粮食作物和油料作物，发展大豆生产对改善我国人民的食物结构，满足对植物蛋白、油脂的要求，发展畜牧业、食品都有十分重要的意义。近几十年来，我国大豆生产有了很大发展。据常汝镇(2000)报到，单产从1949年的616.9Kg/hm 2提高到1999年的1790Kg/hm 2，总播种面积也有所增加。但与此同时，美国、巴西、阿根廷、印度等国的大豆生产发展更为迅猛，中国大豆单位面积产量(1790Kg/h

3、m2)已低于世界平均单产水平(2141 Kg/hm2 )，与美国(2452Kg/hm 2)、巴西(2481 Kg/hm2)的单产水平相比，存在更大差距 1。1999年美国大豆播种面积占世界大豆总播种面积的40.8%、总产量占世界总产量的46.6%，是世界上大豆的第一大生产国，而且还创下了许多高产记录。Cooper为探求大豆的最高产量，采取排除限制产量因子的办法开展试验，创造了8004Kg/hm 2和8604Kg/hm 2的高额产量(刘忠堂2000)。这些都说明美国大豆品种的生产潜力很高，美国的大豆育种水平居世界一流 2。我国大豆生产发展缓慢，相对滞后，其原因是多方面的。主要原因是现有国内大豆品

4、种的生产潜力较低，适应性较差，相应的配套栽培技术措施不够完善或得不到充分落实。大豆品种的生产潜力是由多方面决定的，其中理想的株型结构起着重要作用。1.“理想株型”概念的提出早在 6 世纪 30 年代，我国北魏时期的贾思勰就在齐民要术一书中提出“早熟者苗短而多收，晚熟者苗长而收少” ，形象地说明了作物的早晚、高矮与产量的关系。到了近代，西方学者也开始注意到作物形态与作物生产的关系，并提出叶片的生长是干物质生产差异的重要决定因素，提高作物生产力的重要途径之一是增加叶面积。那么何为理想株型？过去认为株型是指与作物品种产量能力有关的一组形态特征或植物体在空间的排列方式。角田重三郎（1959）对大豆、水

5、稻、甘薯的实验结果的分析提出了耐肥性与株型的关系，首先辨证的阐明了茎叶性状在光能利用上的重要性 3；1968 年，Donald 提出理想株型（ ideotype）这一术语，并将其解释为“一种生物模型，沈阳农业大学学士学位论文文献综述1可期望它在一个特定的环境中表现出预定的方式” 28。现今理想株型的涵义更加广泛，不仅注意形态，而且注重生理功能和抗性功能，还要求转化能力的提高，从而达到超高产的目的。盖均镒(1990)指出，理想株型主要指植株高效受光态势的茎、叶构成，还包括内在光合特性、物质积累与分配等源、库、流的相应生理过程，是一个动态的概念 4。总而言之：理想株型的概念理应为植株形态好，功能强

6、，产量高的。大豆株型概念有两种。一种是狭义的株型概念，仅指植株高效受光态势的茎、叶构成。实际工作中许多研究者常将大豆植株的高矮、分枝数的多少、分枝的长度及张开角度、叶片的形状及大小等形态性状作为株型划分的依据。另一种是广义的株型概念，几乎包括全部植株形态性状和与光合效率密切相关的生理性状，又称为理想株型 5。无论外部形态性状或是内在生理性状，大豆的理想株型应是动态的概念，而并非仅固定在某一时点上的静态状况。自 60 年代以来，美国便致力于高产理想株型的探索，但只局限在结荚习性、植株高度等少数性状的选择方面，成效不大。王金陵(1982) 把大豆顶花序划分为长轴型、中长轴型和短轴型3种类型，国内外

7、学者一致认为，大豆的长花序、短果枝、异形叶、曲茎短节等株型性状可以保证植株的高效受光态势。王金陵在论述大豆株型的演变过程时明确指出：结荚习性是沿着无限性亚有限性有限性的顺序演变的，结英习性是研究特异高产株型的重要性状之二6.7。张恒善等综合历年来丰产大豆资料分析结果认为，大豆高产栽培各器官干物质分配的总趋势是：全株干重在生育进程中积累速率快而稳健，开花以后茎叶干重缓慢上升，结英或鼓粒初期缓慢下降而结实器官花英干重则迅速增加，是丰产大豆各器官动态平衡的特点 6。2.大豆株型的研究2.1 影响大豆产量的因素大豆的高产理论应从下面几个方面探讨：大豆的产量=品种+环境= 个体+群体+环境。从公式可以看

8、出大豆产量受三个因素的影响：一是个体，个体表现为物种自身的产量遗传潜力，不同品种（系）的产量潜力不同，多个个体组成为群体，不同的生态类型个体与其特定的群体类型相适应。二是群体，关于超高产大豆株型，不但要注重个体株型，更应注重群体条件下的个体株型。从光能的截获、吸收、传递、转化和光合产物分配考虑，高水平下的源-流-库协调发展，才能实现超高产。好的群体体现在最大限度地截获光能，使个体的产量潜力充分表达。简单地说，群体适当地照顾个体，有的材料适合稀植，有的适合密植。三是环境，环境在作物产量的形成过程中起着巨大的调节作用。它是个体产量遗传潜力表达的限制因素。一个优良的高产品种除了具备自身个体单株的增产

9、潜力之外，同时，由其构成的一定群体和环境有着良好的协调能力即适应性和稳产能力。大豆高产株型生理研究进展2从另一个角度即生理学角度（光合作用的物质生产）来看：经济产量=（光合速率光合面积光合时间呼吸消耗）经济系数（注：此表达式仅表示存在一种关系）从这一公式可以看出：当光合速率、光合时间和呼吸消耗变化不大时，光合面积和经济系数决定大豆的产量（满为群等，2001） 8。植物干重的90%以上是通过叶片的光合作用形成的。因此，叶面积指数成为光能截获的重要的性状指标之一。所以我们必须选择品种本身具有高光效性能的材料，才能实现超高产的产量指标。2.2 大豆各株型性状与产量的关系禾谷类作物的结实器官生长在顶端

10、，是有限生长类型，而大豆结实器官从下到上先后生成，生殖生长与营养生长有较长的重叠期，且存在严重的花荚脱落现象，所以大豆的理想株型与禾谷类的不同。以往的研究是从高产品种的株型描述总结出高产大豆的一般特点（苗以农，1997：刘元之等，1998） 9.10，这些特点均围绕着以下几个性状展开的：株高、分枝数、主茎节数、节间长度、叶形、叶片光合能力、比叶重、叶柄长度、结荚习性和生育期等。株高：杨青春等（1998）指出在密植条件下，植株过高，下面荫蔽严重，通风透光性差，导致下部结荚少，头重脚轻，中、后期易发生严重倒伏。当然不同密度对株高有不同的要求，若密度小，植株可高大、粗壮、分枝多些；若密度大，植株则应

11、相对矮些，且为主茎性，但不要太矮，因为植株过矮，其植株的主茎节数受到限制，单株结荚数难以提高。株高与结荚习性和生育期关系较密切，因此也受到地域的影响。株高与产量的关系不同地区其研究的结果不尽相同。如梁江等(2000)在广西进行试验结果是：株高与单株产量没有显著相关关系，通径分析进一步表明株高对单株产量有负效应 11；田保明(1989) 在河南农科院经济作物研究所进行的试验则认为，株高对单株产量有正效应 12。李莹(1984)的研究指出，株高在 90cm 以下时，株高与产量呈正相关13；株高在 100cm 以下时，与产量的相关性不显著: 株高在 150-180cm 之间时，呈显著负相关。由此认为

12、，株高与产量相关是有一定范围的。分枝数：分枝数的多少、分枝的长度及张开角度对株型的影响很大。根据分枝产量和主茎产量占整个单株产量的比率，把大豆品种分为主茎型、分枝型和均匀型。主茎节数、节间长度：大豆为节上结实，所以提高主茎节数对于提高单株结荚数是至关重要的，梁红（2000）指出主茎节数与单主株产量密切相关 14。郝欣先等（2000）通过育种实践和研究，明确认为创造每节结荚多、株结荚密为突破点，结合改造形态形状，提高转化系数等是提高大豆品种产量的主要途径和措施 15。一般来说，增加节数，分枝数和花序数就会相应增加，从而使单株荚数增加，导致产量提高。但也不能过分增加节数，节数的增加必然导致株高的增

13、加，株高过高会降低大豆植株的抗倒伏能力，降低大豆产量和稳产性。大豆节间长度与植株的抗倒伏能力密切相关。杨庆凯(1986) 认为，倒伏不是由于节数增加，而是由于株高增加，节间长度增加的结果16。沈阳农业大学学士学位论文文献综述3叶片是大豆最重要的营养器官，大豆产量主要来源于叶片光合作用所积累的有机物。关于叶片的研究主要集中在叶片的形状、大小和叶片的光合能力两方面。叶形：在密植条件下，相对于圆叶来说，窄叶光能截获量要多一些（Hick，1969）29，有利于群体的光能利用率，并且窄叶与较多每荚粒数这一性状相关程度大（陈怡，1998） 。宋力平等(1994) 认为大豆叶片以尖叶为主，力求线形，叶片小

14、17；董钻、张仁双(1993)通过实践总结认为，辽宁省大豆高产特异株型的叶片应是：叶片上小、下大，植株塔形 18；王金陵(1996)提出，在肥水条件优良、地力好、种植密度适宜的条件下，应育成主茎发达、秆强不倒、中小长形叶 19。由此可见，对于大豆叶片形状及大小，学者们有较一致的看法：即较密植条件下，叶片呈长形、叶小有利于植株下部通风透光，是理想的大豆叶形。叶片的光合能力：主要由叶片光合速率、叶绿素含量和叶面积大小及维持时间三方面体现。叶片光合速率直接影响光合产物的积累，但是光合速率与产量之间不一定呈正相关。近年来，许多作物生理学者研究发现，作物的光合速率与产量之间没有稳定地和恒定地相关性。董钻

15、等(1979)通过对 8 个大豆品种的测定指出，大豆全生育期平均净光合速率与生物产量和经济产量之间不存在必然的联系。但后来一些研究者发现，在大豆生育后期( 结荚鼓粒期)光合速率与产量呈正相关。杜维广等(1982)指出光合速率与产量的相关关系还受生育期的影响，生育期相近的大豆品种(系)结英鼓粒期的光合速率与产量呈正相关 20。叶片的叶绿素含量与光合速率关系密切，很多研究都表明叶绿素含量与光合速率呈显著正相关。Cooper (1967)指出两者之间的相关关系是有一定范围的，超过这个范围，相关关系不显著，叶绿素适宜含量为 3.0-5.7mg/dm2。叶面积的大小用叶面积指数表示，大量的研究都表明适当

16、增加叶面积指数，增大了光合作用的面积，有利于产量的提高。但是不能盲目的增加叶面积指数，那样会影响大豆群体冠层中、下部叶片的受光，进而影响其光合作用。林蔚刚等（1996）曾提出叶面积是制约冠层中光分布的重要原因，合理密植的实质就是使大豆在每个生长发育阶段都能保持适宜的叶面积，从而有效的利用光能，达到提高产量的目的 21。这就需要将叶形和株型收敛程度、株高、叶形、结荚习性等性状结合起来，综合考虑如何改善群体冠层中光的分布。比叶重：似可以作为源强的一个指标，它与库强有较密切的关系。大豆鼓粒期叶片的比叶重对籽粒干物质积累乃至最后产量关系密切。叶片有较高的比叶重，又能维持较长时期是源强较高的表现 22。

17、叶柄长度：叶柄是连接茎和叶片的器官，在决定叶片角度、植株冠层结构以及同化植物的运输和贮藏等方面具有重要作用。短叶柄能有效的调节植物的叶层分布，有利于光能的利用；同时对提高群体密度和改良株型也是有利的。结荚习性、生育期：由于大豆的营养生长和生殖生长重叠时间较长，在大豆营养生长和生殖生长重叠期间，逐渐生长着的营养器官与生殖器官之间在光合产物的需求大豆高产株型生理研究进展4上存在着剧烈的竞争，尤其是无限结荚习性的大豆，开花期至结荚初期正是营养生长占优势的时期，即使在此期间光合产物的供应相当丰富，也未必能使结荚率提高。所以有限或亚有限结荚习性的大豆品种较好。另外，过多的营养生长将增加早期的倒伏性和结荚

18、的败育，并减少籽粒产量。而Dt 2（亚有限性）与S（短节间）将减少过多的营养生长和密植大豆的倒伏性，加快成熟，进而提高单位面积的收获指数（Lewers，1998 ） 30。从生育期角度讲，大豆的营养生长和生殖生长重叠期短，生殖生长期则越长越好，但不要过长影响复种作物的播种。百粒重、每荚粒数：这两个性状都是产量构成因素，与产量是一级相关的。而二者又相互矛盾，一般每荚粒数高的品种，其百粒重就小，是否能通过分子标记将这一矛盾解决也是我们应当思考的。而对于诸多产量因素来说，每荚粒数少、变异度小是南方大豆的共同弱点，平均约1.63粒/荚，它是限制南方品种产量的一个重要产量因素（盖钧镒，1999） 23。

19、尽管多粒性状可能导致其他产量构成因素的下降，但在高水肥地区，选育每荚粒数较高的类型仍是提高大豆产量水平的有效途径（彭玉华，1999）24。另外还发现了一些特异的性状，如曲茎、扁茎，若利用的得当也将成为理想株型的一部分，有利于大豆产量的提高。曲茎，它可缩短节间，增加主茎节数，适当降低株高，增强植株的抗倒伏能力；同时曲茎也有利于叶柄、叶片的相对稀疏排列，利于群体的通风透光。曲茎大豆开花迟，有较短的生殖生长期（相对于一般品种来说） ，虽然一些研究显示曲茎的产量比普通的小，但是在一些环境下这个性状对于提高产量还是有一定的潜力的（Pamela，1998） 31。从理论上讲，扁茎大豆具有良好的光合特性，它

20、之所以做为高光效高产育种的种质资源，是因为具有节数多、节间短、叶片数量多、叶柄较短并有大量花荚的特点，如能使其中下部也能结荚与普通大豆相仿，大豆的经济产量就会大幅度提高（田佩占，1997） 25。因此，扁茎大豆在株型育种中有较高的利用价值，Wongyai（1984） ，Leffei等（ 1993）就分别对其形态性状及其杂交改良进行了研究 32.33。但其本身并不是一个高产稳产的优良品种 26。2.3 氮代谢及大豆营养器官的氮素含量氮代谢在植物生命活动中具有重要作用，它是构成大豆植物体内蛋白质的主要成分。大豆植物体内氮代谢的状况和水平对其生长发育，产量和品质都有明显的影响。经常发现大豆产量和蛋白

21、质含量负相关 34。James R. Wilcox等人(2001) 的研究表明，在籽粒油分降低的情况下蛋白质含量升高 35。大豆营养器官的氮素含量一般随着生育期的进程趋于下降，以根、茎、叶三种器官比较，无论什么时期，叶的氮素含量都最高。生殖器官氮素含量的变化和营养器官不同，它是随着生育的进程而增大的 34。前人研究表明，叶片是植物体硝酸还原的主沈阳农业大学学士学位论文文献综述5要场所 27，大豆体内硝酸还原酶对氮的同化和根瘤固氮在植物生长的不同时期的重要性是不同的，大豆鼓粒期快速的氮固定提高了大豆最终光合产物的输出 36。参考文献1常汝镇.第六届世界大豆研究会简况及主产国家大豆生产状况J.大豆

22、通报，2000,3: 26-27.2刘忠堂,薛庆善.美国大豆窄行密植栽培技术的推广与应用J.大豆通报，2000,1: 26-27.3董钻.大豆产量生理M.北京：中国农业出版社,2000：56-60.4盖均镒主编.大豆高产理想型群体生理基础的探讨M.南京：江苏科技出版社,1990：35-41.5谢甫绨等.大豆长花序短果枝株型性状的利用研究:长花序短果枝对大豆产量的贡献J.大豆科学，1999,18(1): 27-31.6麻浩等.大豆高产理想株型的构成J.湖南农业大学学报，1996,22(3): 309-314.7张恒善等.关于丰产大豆主要生理指标的探讨J.大豆科学，1985,4(4): 285-2

23、92.8满为群等.大豆超高产潜力的探讨J.大豆科学，2001,20（2）：94-97.9苗以农.从大豆株型结构和生理生化特点看选育超高产品种的趋势J.大豆科学，1997,16（4）：334-338.10刘元之等.特异高产株型新品种“沈农4号”特征特性的研究J.大豆通报，1998,2：19-20.11梁江等.大豆主要农艺性状相关及通径分析J.广西农业科学，2000,3:126-128.12田保明.大豆产量构成因素的通径分析J.河南农业科学，1989,1: 6-8.13李莹.大豆产量构成因素的研究J.大豆科学，1984,3(3): 209-214.14梁红等.大豆主要农艺性状相关及通经分析J.广西

24、农业科学，2000,3：126-127.15郝欣先等.山东夏大豆品种农艺性状演进和遗传型特征分析J.山东农业科学，2000,2：77-81.16杨庆凯等.大豆品种抗倒伏能力与产量、植株形态、茎解剖性状的相关分析J.大豆科学，1986, 5(2):113-116.17宋力平等.浅谈大豆理想株型育种J.大豆通报，1994,4: 15-16.18董钻，张仁双.大豆特异高产株型材料创新的思路和实践J.大豆通报，1993,1：11-12.19王金陵.东北地区大豆株型的演变J.大豆通报，1996，5（1）：5-7.20杜维广等.大豆品种(系)间光合活性的差异及与产量的关系J.作物学报，1982,8 (2)

25、: 42-47.21林蔚刚等.大豆不同群体叶面积与光强垂直分布初步分析J.大豆科学，1996,15：56-61.22贺观钦等.大豆源库关系的研究J.大豆科学，2001,8(2): 129-130.23盖钧镒，赵团结.扁茎大豆的生物学特征J.大豆科学，1999,16（2）：113-117.24彭玉华.大豆遗传多样性对产量改良的重要性及其展望J.中国农业科学，1999,32（增）：49-58.25田佩占等.改变普通大豆生物学特性提高大豆产量的研究-扁茎大豆的生物学特性J.大豆科学，1997,16（2）：113-117.26周勋波等.关于大豆理想株型的探讨J.大豆通报，2002,5: 4-5.27高

26、井康雄等.植物营养与技术M.北京:农业出版社,1988:110-118.大豆高产株型生理研究进展628Donald C M. The Breeding of Crop IdeotypesJ.Euphytica, 1968,17:385-403.29Hick D W et al. The Use of Microsatellite DNA Markers for Soybean Genotype IdentificationJ. Theor Appl Genet, 1995,90:43-48.30Lewers K S et al.Effects of the Dt2 and Salleles o

27、n Agronomic Traits of F1 Gyrid SoybeanJ.Crop Sci, 1998,38:1137-1142.31Pamela,D Adams and David B Wever. Brachytic Stem Trait,Row Spacing and Population Effects on Soybean YieldJ.Crop.Sci, 1998,38:750-755.32Wongyai W F et al. Morphological Characteristics and Growth Abet of Fascinated SoybeanJ. Crop.

28、 Sci, 1984,53:371-378.33Leffei R C et al. Agronomic Performance of Fascinated Soybean Genotypes and Their Isogenic linesJ.Crop.Sci, 1993,33:427-432.34Hongxia Lia and Joseph Burton. Selecting Increased Seed Density to Increase Indirectly Soybean Seed ProteinConcentrationJ. Crop Science, 2002, 42:393-398.35James R. Wilcox and Richard Shibles. Interrelationshipsamong Seed Quality Attributes in SoybeanJ. Crop Science, 2001,41:11-14.36John Imsande. Nitrogen Deficit during Soybean Podfill and Increased Plant Biomass by Vigorous N2 FixationJ. EuropeanJournal of Agronomy, 1998, 8:105-111.