五种丛生竹叶绿素荧光参数的日变化研究【毕业论文】.doc

1、1本科毕业论文（20 届）五种丛生竹叶绿素荧光参数的日变化研究所在学院专业班级 水土保持与荒漠化防治学生姓名指导教师完成日期2目 录摘要 .1关键词 .1Abstract.1Key words.11 前言 .22 实验地区概况及实验方法 .32.1 实验地区概况 .32.2 材料与方法 .32.2.1 实验材料 .32.2.2 实验方法 .42.3 叶绿素荧光参数 .53 结果与分析 .63.1 5 种丛生竹初始荧光 Fo 与最大荧光 Fm 的日动态变化与分析 .63.2 5 种丛生竹最大光化学量子产量 Fv/Fm 和 PS潜在活性 Fv/Fo 的日动态变化与分析 73.3 5 种丛生竹 PS

2、实际光化学量子效率 Y 的日动态变化与分析 .93.4 5 种丛生竹光化学淬灭系数 qP 和非光化学淬灭系数 qN 的日动态变化与分析 .93.5 5 种丛生竹表观光合电子传递速率 ETR 的日动态变化与分析 .114 总结与讨论 .12参考文献 .13致 谢 .151摘要：采用叶绿素荧光仪的荧光动力学模式，在自然光下，对粉单竹、佛肚竹、绿竹、妈竹、麻竹 5 种丛生竹进行叶绿素荧光参数的日变化测定。结果表明 5 种竹叶的初始荧光（Fo） 、最大荧光产量（Fm ） 、最大光化学量子产量（Fv/Fm） 、PS潜在活性（Fv/Fo） 、PS实际光化学量子效率（ Y） 、光化学淬灭系数（qP ）从 8

3、:00-18:00 均呈先下降后上升的趋势，在 13:00 达到最低值；非光化学淬灭系数（qN ）先上升后下降，在 13:00 达到最大值,而表观光合电子传递速率（ETR）则呈现双峰曲线。其中，麻竹的数值较其他竹高，妈竹数值最低。关键词：丛生竹；叶绿素荧光参数；日变化Abstract：Using the USA OPTI-Science Kinetic model. Under the natural light, diurnal variation of five kinds of bamboo chlorophyll fluorescence parameters: Bambusa chu

4、ngii, Bambusa ventricosa, Green Bamboo, Bambusa boniopsis, Dendrocalamus affinis. The results show that from 8:00 to 18:00 , Fo, Fm, Fv/Fm, Fv/Fo, Y, qP of five kinds of bamboo all rise after falling first, achieve the lowest in 13:00; qN rise after the fall, achieve the maximum at 13:00, ETR appear

5、 bimodal curve. Among them, Dendrocalamus affinis is bigger then other bamboo, Bambusa boniopsis is the lowest. Key words: Sympodial bamboo；Chlorophyll fluorescence parameters；Diurnal variation21 前言植物的生长发育离不开光合作用，光合作用是生物界所有物质代谢和能量代谢的物质基础，它包括光物理、光化学和生物化学转变等一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介 1。在光

6、合作用的原初反应将要把吸收的光能传递、转换为电能的过程中，有一部分光能损耗是以较长的荧光方式释放的。自然条件下的叶绿素荧光和光合作用有着十分密切的关系，其中，当植物被暴露在强光照条件下，荧光起着保护植物的作用，避免叶绿体吸收光能超过光合作用的消化能力造成叶绿体损伤，将强光灼伤的损失降低到最小 2。从能量的角度看，光合作用是植物叶片将大部分捕获的激发能转变为化学能用于光化学反应和碳同化，而剩余的激发能则以热耗散等方式耗散掉 3。在叶片的光合作用进程中，光合机构能够有效地调节光能的捕获和利用，从而保障光合机构的正常运转。且自然条件下叶绿素荧光和光合速率是呈负关联的，即光合速率高，荧光弱，当光合强度

7、下降时，则荧光的发射就增强 4。叶绿素荧光技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用。叶绿素荧光动力学技术是以光合作用理论为基础，测定植物光合生理状况的快速、无损伤的理想探针 5。叶绿素荧光的变化反映出植物光合作用实时信息，可用以探测叶片光合能力与热耗散情况 6，同时，环境变化对植物光合过程产生的影响也能通过叶绿素荧光特性表现出来。因此，植物叶绿素荧光信号能快速灵敏反映植物生理状态及其与环境的关系，是一种理想的光系统探针，可直接或间接了解光合作用过程，叶绿素荧光参数常被作为研究植物在逆境胁迫下的抗逆指标 7。在晴天，照射到植物叶片上太阳光强度从早到晚是

8、逐渐变化的，同时植物光合作用也呈现相应的日动态变化规律。光合日变化是植物维持光合机构内不同组分对环境条件相应的一种平衡能力 8。目前，愈来愈多的研究表明植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息，其特性与植物的营养和受胁迫程度密切相关，可以快速、灵敏、无损伤的研究和探测完整植株在受胁迫下光合作用的真实行为，从而使得研究植物叶绿素荧光显得尤为重要，光合有关指标日变化是 PS（即光系统，下同）反应中心可逆失活的表现，是对外界不断变化光强适应的结果。通过植物光合过程中荧光特性的探测可以了解植物的生长、病害及受胁迫等生理状况 8。与此同时，竹林是南方重要的森林资源，中国地处东南亚季风区的

9、竹子分布中心，无论在竹林面积、蓄积、竹类种质资源还是竹材、竹笋产量及加工利用产值等各个方面，均居世界第一。近些年来，中国竹业发展迅猛，为我国经济建设做出了重要贡献。丛生竹是国产竹林资源的重要组成部分，由于丛生竹类比散生竹类具有生长更快、产量更高、在一些领域有开拓利用的更大优势等特点 9。利用叶绿素荧光测量技术对丛生竹进行研究顺应3当今形势，为的是更好研究国产丛生竹类资源和利用。有关高等植物光合作用的日变化已有不少报道，如光合速率 5、光合效率 6-7、叶绿素荧光参数 Fv /Fm8等的日变化研究。且目前国内少有人在自然环境中对丛生竹应对夏季高温的叶绿素荧光参数的日变化进行研究，因此开展了五种福

10、建常见丛生竹在越夏中反应光能吸收、传递和转化的叶绿素荧光参数动态变化及这五种丛生竹对高温的敏感性差异研究，旨在为这五种丛生竹引种、选育及其机理的研究提供理论支撑。此次研究不仅对于中国竹业实现可持续发展和生态环境的保护和国民经济生产建设发展均具有重要意义，也为丛生竹的叶绿素荧光参数研究提供重要依据。2 实验地区概况及实验方法2.1 实验地区概况试验地位于福州国家森林公园竹类观赏园内，占地 15 公顷，收集有竹类品种 226种，地处东经 11916，北纬 2607，位于福州市北郊晋安区新店镇，属亚热带海洋性气候，气候温和，雨量充沛。该地区年平均降雨日数 153 天，年平均降水量 1313 毫米，多

11、集中在 5-6 月份，年平均相对湿度 77%，年均日照 1888 小时，年平均气温 19.6，1 月平均最低气温 8，极端最低气温 2(2-3 月 )，7 月份平均最高气温 28.6，极端最高气温 40(7-8 月)。霜期是 1-2 月间，为期极短，下雪极为罕见。主导风向为东南风，冬季多为西北风，平均 28m/s，年平均大风日 129 天。年平均雾日约 23.6 天。森林公园由于地理环境及森林防护效应，森林小气候明显，夏季气温比市内低 3-5，早晚温差大。2.2 材料与方法2.2.1 实验材料以福州国家森林公园竹类观赏园内的麻竹、绿竹、粉单竹、佛肚竹和妈竹 5 种丛生竹为试验材料，其中麻竹是麻

12、竹亚属下的一个竹种，其余竹种是簕竹属下的竹种，这 5个竹种均在 20 世纪 60 年代引种栽培，生长状况良好，枝叶茂盛，无病虫害。麻竹 D.latiflorus Munro是我国南方栽培最广的竹种，笋味甜美，每年均有大量笋干和罐头上市，甚至远销日本和欧美等国，竿亦供建筑和篾用，庭园栽植，观赏价值也高。绿竹Dendrocalamopsis oldhami (Munro) Keng f.为最著名笋用竹种，秆可作家具、农4具或劈篾编织竹器，或作造纸原料，其中层竹材可入药，绿竹可作为笋用竹，随着技术的发展，绿竹材也用于造纸和生长重组竹，绿竹主产于华南地区，是主产地的经济来源之一。粉单竹Bambusa

13、chungii McClure是绿化庭园的首选竹种，是一种最重要的经济竹种，它削的竹篾，纤维拉力极高，不裂不脆，极其柔软。农家用其编织家具农具，如竹席、箩筐、竹签和牙签等，也是造纸和制布的高级原料。佛肚竹Bambusa ventricosa McClure该种常作盆栽，在地上种植时则形成高大竹丛，偶尔在正常竿中也长出少数畸形竿。漂亮的佛肚竹也是很多工艺品、文玩物品的加工对象。如扇子、竹雕、乐器等。妈竹B.boniopsis McClure 原产于海南。表 1 五种丛生竹竿高和直径Tab.1 Five sympodial bamboo species竹种 拉丁名 平均竿高（m） 平均直径（cm

14、）麻竹 Dendrocalamus latiflorus Munro 8.7 4.6绿竹 Bambusa oldhami Munro 7.8 2.4粉单竹 Bambusa chungii McClure 11.4 4.5佛肚竹 Bambusa ventricosa McClure 8.3 4.2妈竹 Bambusa boniopsis McClure 3.5 1.32.2.2 实验方法于 7 月份晴朗的天气，在福州国家森林公园竹类观赏园内，在每日8:00、10:00、12:00、13:00、14:00、16:00、18:00 分别测量麻竹、绿竹、粉单竹、佛肚竹、麻竹 5 种丛生竹的叶绿素荧光参

15、数。叶绿素荧光参数的测定采用 OS5p 调制叶绿素荧光仪（USA OPTI-Science）的 Kinetic 模式（荧光动力学模式） ，与光合作用指标的测定同时进行。选取与光合作用日变化测定的、长势相同的叶片 3 片为待测对象，其中，每片叶片均位于丛生竹下层林种的成年叶片，用叶夹夹住，暗适应 20min 后，施加饱和脉冲光1554molm-2s-1，0.8s，仪器自动保存数据，重复测定 3 个叶片，结果取平均值。从而分别得出 8:00、10:00、12:00、13:00、14:00、16:00、18:00 这 7 个时间节点 5 种丛生竹的Fo 值、Fm 值、Fv/Fm 值、Fv/Fo 值、

16、Y 值、qP 值、qN 值和 ETR 值，最后利用这些数据5得出相应的折线图，并记录分析。表 2 福州 6-8 月日均温度和平均降水总量Tab.2 Average daily temperature and average total precipitation from Fuzhou between June to August月份日均最低温度（）日均最高温度（）平均降水总量（mm）历史最低温度（）历史最高温度（）6 23 30 210 15 397 25 34 113 20 428 25 33 165 20 402.3 叶绿素荧光参数Fo：初始荧光，是光系统(即 PS)反应中心处于完全开放

17、时的荧光产量，反映了PS天线色素受激发后的电子密度，它与叶片叶绿素浓度有关。Fm：最大荧光产量，指已经暗适应的光合机构全部 PS中心都关闭时的荧光强度，通常由叶片经暗适应 20 min 后测定，这时所有的非光化学过程都最小，可反映 PS电子传递情况。Fo：光下最小荧光，在光适应状态下全部 PS中心都开放时的荧光强度。Fm：光下最大荧光，在光适应状态下全部 PS 中心都关闭时的荧光强度，Fm 受非光化学猝灭的影响，而不受光化学猝灭的影响。Fd： ，即荧光下降，表示荧光从最大高度 P 峰降至荧光水平稳处的Fsmd-荧光衰减。Fv ： ，为可变荧光、黑暗中最大可变荧光强度，反映了 QA 的还原ov情

18、况。Fv： ，即光下最大可变荧光强度。F-Fv： 即荧光猝灭。smvFv /Fo：常用于度量 PS的潜在活性。Fv/Fm：PS最大光化学量子产量。反映 PS反应中心内禀光能转换效率或称最大6PS的光能转换效率，叶暗适应 20 min 后测得。非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降。没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶片 PS最大的或潜在的量子效率指标，它是比较恒定的，一般在 0. 80 0. 85 之间。有时，Fv/Fm 也被称为开放的 PS反应中心的能量捕捉效率。Y：以 或 表示，即 PS实际光化学量子效率，它反映FmfPS反应中心在有部分关闭情

19、况下的原初光能捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得。qP：光化学淬灭系数， 。FomqPqN：非光化学淬灭系数， 。FvN11ETR：表观光合电子传递速率， ，也可写成：PD。84.05FDm3 结果与分析3.1 5 种丛生竹初始荧光 Fo 与最大荧光 Fm 的日动态变化与分析0501001502002508:00 10:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00测 量 时 间初始荧光Fo 粉 单 竹佛 肚 竹绿 竹妈 竹麻 竹图 1 5 种丛生竹初始荧光动态变化折线图7Fo 是 PS反应中心全部开放，即 QA 全部氧化时的荧光水平，由 PS捕光叶绿素蛋白复合物发出，

20、在一般情况下，其值保持稳定，当 PS反应中心发生非光化学能量耗散时会引起 Fo 下降，当光合机构受到破坏时则会造成升高 10。由图 1 可知，5 种丛生竹 Fo 值从 8:00 到 13:00 缓慢下降，在 13:00 出现低谷后上升基本恢复。其数值大小顺序为：麻竹绿竹佛肚竹粉单竹妈竹，其中粉单竹与佛肚竹 Fo 值基本相同。其下降原因可能是由于中午的持续高温而引起的一种光保护作用的调节机制 11-13，其中粉单竹、佛肚竹、妈竹在 13:00 以后 Fo 值略有上升，但仍低于 8:00时的数值，可能是经历高光强和高温后出现 PS反应中心短暂可逆失活所造成的。由此可推断，叶片在遇到强光时可能会启动

21、消耗过剩光能的保护反应从而保护光合机构免遭强光损伤甚至破坏。0200400600800100012008:00 10:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00测 量 时 间最大荧光Fm 粉 单 竹佛 肚 竹绿 竹妈 竹麻 竹图 2 5 种丛生竹最大荧光动态变化折线图Fm 是 PS反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可以反映通过 PS反应中心的电子传递情况 12。由图 2 可知，Fm 日变化趋势和 Fo 日变化趋势基本相同，都是由 8:00 到13:00 缓慢下降，在 13:00 的低谷后缓慢上升至基本恢复。其中 Fm 值下降程度反映了光抑制程度，可见随着高温胁迫的增强，5

22、 种丛生竹的 PS反应中心电子传递随之减少，当胁迫减弱后反映中心活性有所恢复，其中可推测 13:00 为最高温时段。且 Fm 与 Fo 的变化趋势基本相同。83.2 5 种丛生竹最大光化学量子产量 Fv/Fm 和 PS潜在活性 Fv/Fo 的日动态变化与分析Fv /Fm 反映 PS反应中心内光能转化效率，是光抑制程度的可靠指标 13，在非胁迫情况下 Fv /Fm 变化很小，一般在 083 左右 7、15 ，不受物种与生长条件的影响。由图3 可知，5 个丛生竹受到高温的胁迫，其 Fv /Fm 值随自然光的增强而降低，其中粉单竹、佛肚竹、妈竹的值均低于 0.8，都于 13:00 出现最低值，表明此

23、时光抑制加剧，于 13:00到 18:00 有不同程度的回升，处于恢复阶段。Fv/Fm 的下降说明 5 种丛生竹在强光和高温下表现出 PS光化学效率下降，并出现光抑制。13:00 过后随光强减弱数值回升，则说明了其作用是可逆的，可能是为了避免高光强伤害的保护措施，其中下降幅度大小顺序为：妈竹粉单竹、佛肚竹绿竹麻竹。0.720.730.740.750.760.770.780.790.800.810.828:00 10:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00测 量 时 间最大光化学量子产量Fv/Fm粉 单 竹佛 肚 竹绿 竹妈 竹麻 竹图 3 5 种丛生竹最大光化学量子产量动态变化折线图