1、第二节 糖酵解,一. 糖酵解的概念,指葡萄糖通过一系列步骤降解成三碳化合物(丙酮酸)的过程。,糖酵解途径又称EMP途径。(Embden-Meyerhof-Parnas 途径),二. 糖酵解的过程,EMP的两个阶段第一阶段 五步反应 磷酸丙糖生成阶段 耗能阶段第二阶段 五步反应 丙酮酸生成阶段 产能阶段,二. 糖酵解的过程,G G6P F6P FBP G3P DHAP 1,3-BPG 3PG 2PG PEP Pyr,EMP途径代号式,二. 糖酵解的过程,第一阶段,第二阶段,二. 糖酵解的过程,第一步:葡萄糖的磷酸化,激酶:催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。 激酶都需要Mg2+作为辅助因子
2、。,二. 糖酵解的过程,第二步:6-磷酸果糖的生成,二. 糖酵解的过程,第三步:1,6-二磷酸果糖的生成,磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途径的关键酶,其活性大小控制着整个途径的进程。,二. 糖酵解的过程,碳链不变,但两头接上了磷酸基团,为断裂作好准备。,消耗两个ATP。,二. 糖酵解的过程,第四步:1,6-二磷酸果糖的裂解,1个己糖分裂成2个丙糖 丙酮糖和丙醛糖。,二. 糖酵解的过程,第五步:磷酸丙糖的同分异构化,1分子二磷酸已糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。,二. 糖酵解的过程,第六步:3-磷酸甘油醛氧化,糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键,并且产生了还原剂 NADH。,催化此反应的酶是巯基酶,
3、所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。 砷酸盐(AsO43-)是这步反应的解偶联剂。,二. 糖酵解的过程,第七步:3-磷酸甘油酸和ATP的生成,底物水平磷酸化:高能化学底物直接将磷酸基团ADP,使ADP磷酸化形成ATP的过程。糖酵解过程中第一次产生 ATP。,二. 糖酵解的过程,第二阶段,醛氧化称羧酸,NAD+还原成NADH,糖酵解中第一次产生ATP,二. 糖酵解的过程,第八步:3-磷酸甘油酸异构,二. 糖酵解的过程,第九步:PEP的生成,这一步其实是分子内的氧化还原,使分子中的能量重新分布,使能量集中,第二次产生了高能磷酸键。,二. 糖酵解的过程,第十步:丙
4、酮酸的生成,底物水平磷酸化糖酵解过程中第二次产生 ATP。,二. 糖酵解的过程,通过分子内结构的调整: 生成了枢纽物质丙酮酸; 第二次产生了ATP。,P210,三. 糖酵解的化学计量,三. 糖酵解的调控,在代谢途径中,发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位,而催化这些反应的酶常常要受到调控,从而影响这些地方的反应速度,进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的关键酶。,在糖酵解中,有三种酶催化的不可逆反应 己糖激酶、PFK、丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。,这三种酶都是变构酶。,三. 糖酵解的调控,1. 己糖激酶,该酶受G6P的抑制。,三. 糖酵解的调控,2. 磷酸果糖激酶, ATP/AMP
5、值影响酶的活力:比值大时,酶活力减小;比值小时,酶活力增大。,该酶有一个负变构剂 ATP。,生物学意义:糖酵解的一个重要功能就是提供能量(ATP)。当细胞内ATP很多时,通过抑制PFK,使糖酵解受到抑制,也就不再产生能量(ATP)。,三. 糖酵解的调控, 细胞内柠檬酸的浓度大时,酶活力减小; 浓度小时,酶活力增大。,柠檬酸可加强ATP对PFK的抑制作用。,生物学意义:柠檬酸是糖酵解进入三羧酸循环的一个早期中间物,而三羧酸循环是重要的产能途径。所以柠檬酸在细胞内的量大表示细胞内有充足的能量,而不再需要降解葡萄糖了。所以柠檬酸通过抑制PFK来抑制糖酵解。,2. 磷酸果糖激酶,三. 糖酵解的调控,柠
6、檬酸可加强ATP对PFK的抑制作用。,2. 磷酸果糖激酶,2,6-二磷酸果糖是PFK的激活剂。,三. 糖酵解的调控,3. 丙酮酸激酶,该酶受ATP的抑制。,四. 糖酵解的化学计量,五. 糖酵解的生物学意义,1. 为生物体提供能量;,2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料; 如丙酮酸可转变为氨基酸, 磷酸二羟丙酮可合成甘油。,3. 为糖异生作用提供了基本途径。,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,(1)在无氧或相对缺氧时 发酵,酒精发酵:由葡萄糖 乙醇的过程,丙酮酸脱羧酶需要TPP作为辅酶。,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,(1)在无氧或相对缺氧时 发酵,酒精发酵,六. 糖酵
7、解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,乳酸发酵:由葡萄糖 乳酸的过程,(1)在无氧或相对缺氧时 发酵,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,乳酸发酵,(1)在无氧或相对缺氧时 发酵,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,(2)在有氧条件下 丙酮酸有氧氧化,这一过程在线粒体中进行。 通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成CO2。,丙酮酸,乙酰CoA,CO2,六. 糖酵解产物的去路,2. NADH的去路,(1)在无氧或相对缺氧时,酒精发酵中:作为 乙醛 乙醇 的供氢体,乳酸发酵中:作为 丙酮酸 乳酸 的供氢体, 1分子葡萄糖通过无氧酵解,只能生成 2 个ATP,六. 糖酵解产物的去路,2.
8、 NADH的去路,(2)在有氧条件下,原核生物中:1分子的NADH通过呼吸链可产生2.5个ATP。,真核生物中:在植物细胞或动物的肌细胞中,1分子的NADH通过呼吸链可产生1.5个ATP。, 1分子葡萄糖通过有氧酵解,可生成 2 + 1.52 = 5 个ATP, 1分子葡萄糖通过有氧酵解,可生成 2 + 2.52 = 7 个ATP,1. 全过程:两个阶段,10步反应,需10种酶,总反应式,2. 三个不可逆反应!三个关键酶! 都是变构酶,一个最关键的酶,3. 调节位点:已糖激酶 G-6-P; 磷酸果糖激酶 ATP、柠檬酸; ADP、AMP; 丙酮酸激酶 乙酰CoA、ATP; ADP、AMP 3-磷酸甘油醛脱氢酶: ICH2COOH、ICH2CONH2、Hg2+,要点:,4个变构调节酶,糖酵解总结,要点:,4. 定位:细胞质,5. 意义:产生少许能量,产生一些中间产物,如丙酮酸,6. 两个底物水平磷酸化,8. 化学计量,7. 可逆反应与不可逆反应,糖酵解总结,如果在14C 标记的葡萄糖中培养酵母,为了保证在发酵中产生的CO2有放射性的14C,葡萄糖分子的哪个位置应当用14C 标记? 答:C3、C4,EMP,TCA,氧化磷酸化,有氧条件,