1、第十章倍性育种,概念:倍性育种是以人工诱发植物染色体数目发生变异后所产生的遗传效应为根据的育种技术,包括多倍体育种、单倍体育种。,第一节 多倍体育种,多倍体育种:用人工的方法诱发作物形成 多倍体,从中选育新品种的方法。,一、植物的多倍性,(一) 多倍体概念、起源和种类,1.概念:,染色体组:一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度的一组染色体。,染色体基数:一组染色体组内的染色体数目 以X表示 高粱 X=10 小麦 X=7 棉属 X=13 玉米 X=10 甘薯 X=15 豌豆 X=7 稻属X=12二倍体: 体细胞具有两组染色体组的生物体 一粒小麦 2n=2X=14 水稻 2n=2X=2
2、4 玉米 2n=2X=20,多倍体:体细胞具有3个或3个以上染色体组 的生物体。 二粒小麦 2n=4X=28 普通小麦 2n=6X=42 陆地棉 2n=4X=52,2.起源,多倍体的起源一般通过以下三种途径:(1)、合子染色体数目加倍 二倍体产生少数四倍体细胞(组织);(2)、分生组织染色体加倍 体细胞有丝分裂中发生异常,染色体正常复制、分裂,但细胞不分裂,导致染色体数目加倍发育成多倍性组织和器官。(3)、不减数配子的受精结合 配子形成中,减数分裂异常,产生未减数的2n配子参与受精形成多倍体。,第 9 章 远缘杂交与倍性育种,多倍体的来源,3.多倍体种类,(1)同源多倍体:体细胞中染色体组相同
3、的多倍体 (同源四倍体黑麦-RRRR)。 甘薯 同源六倍体 马铃薯 同源四倍体 香蕉 同源三倍体 同源三倍体 由一个单倍体的配子和一个二倍体的配子融合而成。,2种形式:异常减数分裂中形成的2n配子与正常的n配子结合;同源四倍体与正常二倍体杂交。,三倍体无籽西瓜培育过程,(2)异源多倍体:体细胞中染色体组来源不同的多倍体陆地棉 异源四倍体 A1A1D1D1;普通小麦 异源六倍体 AABBDD小黑麦 异源六倍体 AABBR 异源八倍体 AABBDDRR,染 色 体 加 倍,同源多倍体和异源多倍体获得途径示意图,AA,BB,A,B,同源四倍体 4n,4n 同源四倍体,2n配子,2n配子,异源四倍体,
4、在同源异源多倍体之间,还存在一系列过渡类型或复合在一起的多倍体: 区段异源多倍体 BBB1B1 同源异源多倍体 AAAABBBB 倍半二倍体AABBBB ABB,(二).同源多倍体植物的特点,A 大多为无性繁殖,多年生,In a polyploid, when the basic set is multiplied, it is an autopolyploid (AAA),B 育性差,结实率低,C 器官的巨型性,丹参D13多倍体品种,八倍体小黑麦培育过程,(三). 多倍体育种的意义,1. 产生同源多倍体,三倍体无籽西瓜培育过程,2. 克服远缘杂交困难,3. 作为不同倍性物种间杂交的桥梁,X,
5、DD,AABB,1)选择天然多倍体物种比重高的植物。 2) 综合性状好、染色体数目较少的材料 3) 杂合程度高的材料 4) 以收获营养器官为目的的材料 5) 远缘杂种后代 6) 选择生育周期短的作物,二、多倍体的诱导与育种,1 诱导多倍体材料的选择,1) 物理因素:高温、机械创伤、电离辐 射、非电离辐射等创伤与嫁接诱导多倍体;反复摘心促使多倍体产生;温度骤变(4345)形成玉米合子得到4倍体植株 。,2 诱导多倍体的途径,2) 化学因素:秋水仙素、氧化亚氮、吲哚乙酸等。方法:浸渍法;滴液法;注射法;涂抹法,3) 生物因素:胚乳培养、体细胞杂交等。,3 多倍体植物鉴定,1)间接鉴定法: 形态、解
6、剖特征、育性,2)直接鉴定法:,染色体计数,第2节 倍性育种,4.多倍体育种的要点(1)选用合适的二倍体材料 解决因二倍体诱导成的多倍体,基因平衡受到破坏,出现不良性状的困难。诱导多倍体效果:营养器官的植物生殖器官的植物,染色体数少的植物染色体数多的植物。(2)扩大诱导范围 自花授粉植物用多品系(种)小群体;异花授粉作物减少品种数,群体扩大。(3)采用合适的诱导方法(表9-2),秋水仙素:由百合科的秋水仙的器宫和种子中提取的药剂,性极毒,淡黄色粉末,晶体针状,易溶于冷水、酒精、氯仿或甲醛,不溶于乙醚、苯。 秋水仙素诱导多倍体的原理 能特异性地与微管蛋白分子结合抑制纺锤丝的形成,但不影响染色体的
7、复制。因此复制的染色体不能移向细胞的二极,使细胞中染色体数目加倍而形成多倍体。,(4)适宜的倍性水平 不同植物对倍性水平反应不同,找到适宜倍性使优良性状得以表现。(5)嵌合体问题 选择处理组织器官的发育时期、控制秋水仙碱浓度、采用合适的处理时间等途径解决。(6)多倍体群体的选育 同常规育种方法。(7)与其他育种手段结合 与组织培养结合,可保存多倍体材料,也可能消除嵌合体、诱导新类型。,5.多倍体作物的应用 (1)同源多倍体谷类作物 (四倍体黑麦品种)。优点: 籽粒较大、发芽力强、蛋白质含量高、烘烤品质好。缺点: 分蘖少、每穗粒数少、籽粒不饱满。甜菜三倍体 由二倍体与四倍体杂交产生。特点:育性低
8、,但营养生长茂盛,产糖量,抗褐斑病能力强,有害氮和灰分含量少(图9-6) 。,图9-6 二倍体、三倍体、四倍体甜菜的根,三倍体西瓜。秋水仙碱诱导出同源四倍体西瓜后,与二倍体品种杂交育成。高度不育;含糖量、抗病性提高。,问题:诱导的四倍体结实、结籽率下降,与二倍体杂交制种较低(二倍体的20%),三倍体种子发芽、成苗率较低。解决的方法:组织培养扩大种苗繁殖。同源三(四)倍体的黄瓜、南瓜、番茄、辣椒、豌豆、菠菜、芹菜、萝卜、大白菜等。,(2)异源多倍体 小黑麦:异源六倍体(AABBRR,2n=42),小黑麦:异源八倍体(AABBDDRR , 2n=56),小黑麦的优点:抗逆性强,能适应寒冷和干旱的气
9、候条件,耐瘠薄、抗白粉病。品质上,结合了小麦蛋白质含量高和黑麦赖氨酸含量高的特性。六倍体与八倍体小黑麦的共同缺点:原始品系结实率低,饱满度差,综合农艺性状不理想,六倍体小黑麦缺少D染色体组,烘烤品质不够理想。,第二节 单倍体育种,单倍体:具有配子体染色体数目的孢子体单倍体育种:人工诱导单倍体,并使其成为纯合二倍体,从中选育出新品种的方法.,一 单倍体产生的途径,1 孤雌生殖、无配子生殖,A 延迟授粉:一粒小麦去雄后7、8、9天授粉,单倍体频率达9.1%、27.7%和37.5%。,B 辐射处理花粉,C 双生苗:一粒种子上长出2株(多株)苗。 玉米产生双生苗的频率是0.1%,其中n:n型占双生苗的
10、30%;小麦属中的双生苗率仅为0.034%。,D 半配生殖:精核进入卵细胞后不与卵核融合,分别进行分裂,形成代表父本和母本性状的嵌和体。,F 利用远缘花粉授粉:远缘花粉不与 卵细胞受精,但能刺激卵细胞单性生殖。,E 化学诱导: 2,4 - D、二甲基亚砜(DMSO)直接处理未授粉的果穗。,失,2 染色体有选择地消失,玉米和小麦杂交,3 离体培养,34科88个属的247种植物在花药培养获得单倍体,1)花药(花粉)培养:,第 9 章 远缘杂交与倍性育种,第2节 倍性育种,图9-8 由花粉单倍体获得纯合二倍体的方法,2)未授粉子房、胚珠培养,1)花药培养难以成功的植物;2)雄性不育系;3)白化苗少;
11、4)后代倍性、性状较稳定,1 形态、育性、遗传标记,二 单倍体鉴定,2 染色体计数,Selfing of heterozygoteGamets: A + aF2 AA, Aa, aaF3 AaF4 1/8 AaF5 1/16 AaF6 1/32 Aa AA + aa,Haploids of heterozygoteGamets: A + aChromosome doubling AA + aa Save 3-4 generations,三 单倍体育种的优点:,1 控制杂种分离,缩短育种年限2 提高获得纯合体的效率,图9-13 杂交育种与单倍体育种周期的比较,3 在植株水平上各种配子类型充分地显
12、现4 与其它育种途径相结合,提高育种效果 克服远缘杂交的不亲和性 亲本遗传差异 大,后代不易稳定,可采用孤雌生殖解决。 提高诱变育种效率 单倍体易发生变异,且当代表现,便于早期识别和选择。 5 合成育种新材料 F1产生的单倍体进行二倍体化,获得染色体附加系和由双亲遗传物质组成的材料,B 杂种后代,尤其是F1遗传基础丰富,诱导频率存在杂种优势,四.单倍体育种的主要步骤,1 诱导单倍体材料的选择:,A 易培养的基因型,2 花药离体培养,第2节 倍性育种,第2节 倍性育种,花药(粉)离体培养原理:是植物每一特化的细胞都具有发育成完整植株的潜力。,图9-7 由番茄离体花粉粒建立组织无性系的看护培养法,
13、1)制作培养基、培养条件(低温预处理花粉)、生理状态(大田 温室)2)发育时期:四分体双核期 3)花粉植株的移栽及染色体加倍4)后代选择, F1 花药培养 花粉植株 加倍第三年 H1 不选株 第四年 H2 单株选择 第五年 H3 株系比较 第六年 H4 优良品系比较试验,3 单倍体育种程序示意,1)基因型限制2)诱导频率差异3)白化苗、非整倍体4)设备投资,4 单倍体育种存在的问题,美国:增产10% 水稻品种;日本:水稻、小麦、烟草、茄子、草莓中国:水稻(15个)、小麦(6个)、 玉米自交系(100个),五 单倍体育种成绩:,第 9 章 远缘杂交与倍性育种,第2节 倍性育种,图 单倍体细胞培养及育种技术,第 10 章 倍性育种,重点与难点,多倍体的诱导与选育,获得单倍体的途径和方法,单倍体的鉴定与染色体加倍。,思考题,一.名词解释倍性育种;多倍体;单倍体;体细胞杂交。,第 10 章 倍性育种,二.问答题1.人工诱导单倍体的主要途径是什么?2.秋水仙素诱导多倍体的原则和方法是什么?3.植物倍性育种如何与其他育种方法相结合?4.六倍体小黑麦D缺乏染色体组,籽粒品质不好,你认为如何改良?5.多倍体和单倍体利用在育种上各有何特点?6. 多倍体和单倍体各有哪几种类型?7.多倍体和单倍体在植株外观上有哪些特点?,
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