第四章种群生态学.ppt

1、第四章 种群生物学,引论第一节 种群的数量特征 第二节 种群的质量特征 第三节 种群的生活史第四节 种内与种间关系,1 种群：在一定时间、一定空间内分布的同种生物个体的集合；种群是物种生存、进化和群落组成的基本单位。 2 种群生态学：从生态学角度对种群进行研究，包括种群的数量、分布以及种群与生物环境、非生物环境之间的相互关系，核心的内容是种群的分布与多度. 3 种群遗传学：研究种群内基因频率变化的动力学，包括突变、选择、遗传飘变等遗传过程. 4 种群生物学：以种群为研究对象，对其生命现象进行研究的学科，为种群研究提供了一个综合性的概念框架，并已经取得了一系列的成果，例如物种的形成、遗传多样性保

2、护、生活史进化、协同进化及社会行为等。,引论,一、种群动态二、种群分布的空间结构三、种群的数量统计一） 种群统计参数二） 种群的年龄结构三） 性别比例 四） 生命表、存活曲线和种群增长率四、种群增长与种群调节一） 种群增长模型二） 种群增长模型的应用三） 种群调节四） 集合种群五、种群波动,第一节 种群的数量特征,一、种群动态 种群动态是种群生态学研究的核心内容。种群动态研究种群数量在时间上、空间上的变动规律，简单地说就是：（1）那里有、那里没有（有或无 /分布）； （2）有多少（数量与密度 / 统计学特征）；（3）怎样变化（数量变动与扩散迁移 / 种群波动）；（4）为什么这样变动（种群调节）

3、。 二、种群分布的空间结构 定义：组成种群的个体在其（种群）生活空间中的位置或布局，称为种群的内分布型（Disperision）。 均匀型：少见，样方调查：方差/平均值=0；种内竞争； 随机型：少见，方差/平均值=1； 成群型：常见，方差/平均值 1；资源分布、集群行为,一）统计参数 1 基本特征： 种群的数量与密度 种群密度：单位面积、体积和生境中个体的数目。 密度调查法：直接计数法和标记重捕法。 2 初级参数：出生率、死亡率、迁入率、迁出率。 最大出生率和实际出生率： 最小死亡率和实际死亡率； 3 次级参数：种群增长率、性比和年龄结构,三、种群的数量统计,二）种群的年龄结构1 定义：年龄结

4、构（age structure）种群内不同年龄个体的数量分布情况。2 分类：增长型、稳定型、衰退型 。增长型种群（increasing population）年龄锥体呈典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体少，出生率大于死亡率。衰退型种群（declining population）年龄锥体呈倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。 稳定型种群（stable population）年龄锥体呈壶腹型或钟型，出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。,3 应用及举例： 种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种

5、群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。 人口的年龄锥体,三）性比（sex ration）性比是种群中雄性个体和雌性个体 数量的比例。性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。第一性比：受精卵的/大致是50：50；第二性比：由于种种原因，/比继续变化，到个体成熟时为止的/比例；第三性比：充分成熟的个体性比。,正常性别比例103-107:100(李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,2004年9月7日),世界卫生组织公布的一些国家新生婴儿出生的数据（19731976年）以揭示男女婴儿稳定的比例：英国105.8、奥地利106.6、比利时106.0、保加利亚105

6、.7、匈牙利105.9、东德105.5、西德105.4、法国105.6、丹麦104.4、波兰106.9、葡萄牙107.6、罗马尼亚105.8、苏联104.9、捷克101.5、瑞典105.8、南斯拉夫106.9、美国105.4、阿根廷102.9、委内瑞拉104.6、巴拿马104.6、秘鲁105.6、日本106.1、泰国105.8、印尼106.3。 各种资料来源显示，新生婴儿中男孩多于女孩的现象在任何时代都表现得很稳定，基本在103107：100之间摆动，而且以105：100为中心。男婴的死亡率略高于女婴，成年时性别比例相当.,中国人口性别比例及其问题 (李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,200

7、4年9月7日),中国建国后五次人口普查数据显示:我国1953年、1964年、1982年、1990年和2000年五次人口普查出生性别比分别是104.9、103.8、108.5、111.3和116.9.从1982年以来有明显偏高势头，并有继续攀升的迹象。如果以107为合理范围的最高限，2000年全国只有西藏（102.7）、新疆（106.1）和贵州（107.0）在正常界域，其余都超过了标准，其中有7个省超过了120.0，海南和广东竟高达135.6和130.3。,(李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,2004年9月7日),我国出生人口性别比城乡有较大差异。1990年城市为108.9，镇为112.1，乡

8、村为111.7；2000年城市为112.8，镇为116.5，乡村为118.1，不仅城乡差别大，且都有不同程度的上升势头。再从孩次上看，1990年和2000年一孩出生性别比分别是105.2和107.1，二孩分别是121.0和151.9，三孩及以上则分别升至127.0和159.4，孩次越高，偏离正常范围的程度越惊人。 若按目前这种人口出生性别比和出生率计算，到2040年，40岁以下的男性人口约为3亿人，女性为2.5亿人，男性较女性多出5000万人。考虑中国“男大女小”择偶观的影响及一些女性独身不婚等因素，在2140岁这个年龄段上将至少有3000万名男性婚配出现较大困难。,1 生命表 （life t

9、able） 1）定义：描述同生群个体，在特定年龄阶段的死亡与存活比率的一张清单。同生群(cohort)同时出生的个体种群。 2）类型：动态生命表(dynamic life table)真实记录生物同生群个体的存活情况，包括年龄、出生率、死亡率、预期寿命等； 静态生命表(static life table) 记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的。 3）意义：综合、系统表示出种群完整生命过程；研究种群数量动态必不可少的工具。 4）应用：生命表最初应用于人口统计，尤其用于人寿保险事业，用于估算人的期望寿命，在生态学上应用广泛；,四）生命表、存活曲线和种群增长率,1.1、生命表的定义 生命

10、表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表. 最初用于人寿保险. 对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.,1.2、生命表的主要优点1.2.1. 系统性: 记录了从世代开始至结束.1.2.2. 阶段性: 记录各阶段的生存或生殖情况.1.2.3. 综合性: 记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况.1.2.4. 关键性: 分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.,了解生命表中常见的参数和符号 x: 按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等) nx: x期开始时的存活率

11、dx: x期限内(xx+1)的死亡数 qx: x期限内的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx= dx/ nx lx: x期开始时存活个体的存活分数. lx = nx/n0,Lx: xx+1期间的平均存活数目 (nx+nx+1)/2Tx: x期限后平均存活数的累计数 Tx=Lxex: x期开始时的平均生命期望值 ex=Tx/nx nx dx是直接观察值,其余参数为统计值,1.3 生命表建立的一般步骤1.3.1 设计、调查: 根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.1.3.2 根据研究对象、目的确定生命表类型: 如: 特定时间生命表(适合实验种群的研究) 特

12、定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示),1.3.3 合理划分时间间隔 在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等. 但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难. 可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计.1.3.4 制表、生命表数据分析,1.4 特定时间生命表,又称静态生命表.生命表中常见的形式.适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用优点: 容易使我们看出种群的生存、生殖对策; 可计算内禀增长率rm和周限增长率 编制较易.缺点: 无法分析死亡原因或关键因素 也不适用于出生或死亡变动很大的种群.,1.4 特

13、定时间生命表,1.4.1 例: 一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx1 1000 300 850 2180 2.18 3002 700 200 600 1330 1.90 2863 500 200 400 730 1.46 4004 300 200 200 330 1.10 6675 100 50 75 130 1.30 5006 50 30 35 55 1.10 6007 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100,1.4 特定时间生命表,在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖力项mx, mx表示在x期限内存活的平均

14、每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数) mx=oxsx/(nx+nx+1)/2 ox:x期的产卵数 sx:性比 (nx+nx+1)/2: x期的存活数目,1.4 特定时间生命表,例 金龟子实验种群生命表 X lx mx lxmx lxmxx 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 16.3 2.94 152.86,1.4,1.4.2、生命参数的计算 世代平均历期(周期): T=lxmxx

15、/lxmx 净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数 R0= lxmx 周限增长率: =erm,1.4 特定时间生命表,内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力. 最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响. 满足:e-rmxlxmx=1,1.5 特定年龄生命表,又称动态生命表 适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析 另外还有图解式生命表, 植物生命表等. 植物生命表: 其存活可用种子的萌发百分数和实生苗的存活百分数来表示.,2 存活曲线1）定义：存活率对时间做图

16、，所得的曲线。为了便于比较，通常横轴用各年龄对总存活年限的百分率表示。 2）意义：直观表现同生群的存活状况；,3）分类：凸型曲线：幼体存活率高、接近生理存活寿命前只有少量个体死亡，如大型哺乳动物；对角线型曲线：在整个生活期中，有一个比较稳定的死亡率；凹型曲线：表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类、昆虫等。,3 种群增长率和内秉增长率1）世代净增殖率（R0）、世代时间（T）、种群的自然增长率（r）的关系世代净增殖率（R0）：下一个世代种群数量比本世代的净增长率；世代时间：种群中个体从出生到繁殖子代之间的平均时间间隔。种群的自然增长率（r）：种群的实际增长率；应用：人口控制，降低R0，加大T。2）

17、内秉增长率（rm）在不受任何生态因子限制条件下（理想状态下）的种群增长率。（天敌、食物、温度、光照、年龄结构、密度制约）,四、种群增长与种群调节,一）种群增长模型1 与密度无关的种群增长模型（无限增长模型）特点：种群的增长率稳定不变，不受自身密度的影响种群离散增长模型（世代不重叠）表达式：Nt= N0 R0t R01，种群上升；R0=1，种群稳定；0 R01， 种群衰退；R0=0，种群在下一代灭亡。,Nt+1=Nt或Nt=N0t 其中N为种群数量,t为时间,为种群的年增长率。,种群连续增长模型（马尔萨斯（Malthus）方程）表达式：Nt=N0ert 指数增长；“J”型增长。r 0，种群上升，

18、r =0，种群稳定；r0，种群衰退甚至灭亡。,2 与密度有关的种群增长模型（有限增长模型）,定义：受自身密度影响的种群增长，称与密度有关的种群增长无限增长一般只存在于种群发生的早期，有限环境中的有限增长是自然种群增长的主要类型。逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。 dN/dt=r N(1-N/K) k为环境容纳量，r为内秉增长率（最大增殖潜力）。,逻辑斯蒂曲线分区开始期、加速期、转折期（N =K/2）、减速期、饱和期,种群在有限环境下的连续增长的一种最简单的

19、形式就是逻辑斯谛增长。逻辑斯谛增长模型是建立在以下两个假设基础上的。1.假设有一个环境条件所允许的种群数量的最大值,这个数值称为环境容纳量或负荷量,通常以K表示。当种群数量达到K时,种群将不再增长。2.假设环境条件对种群增长的阻滞作用,随着种群密度的增加而逐渐地按比例地增加。例如,种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用,或者说,每个个体利用了1/K的空间,若种群中有N个个体,就利用了NK的空间,而可供种群继续增长的空间就只有(1-N/K)了。这样,种群的逻辑斯谛增长可以表示为下列方程:,对于上述方程中的 , 可作如下分析。 1.如果种群数量N接近0,那么 , 就接近1,种群增长就接

20、近指数增长。 2.如果N接近K,那么, 就接近0, 就接近0,这意味着种群增长的空间已经极小。 种群的逻辑斯谛增长如果用坐标图表示,则为“S”型曲线。,对种群的指数增长和逻辑斯谛增长,还需要做如下说明。 1.自然界的情况是非常复杂的,指数增长和逻辑斯谛增长只能代表两种典型情况,实际增长的类型是很多的。有的增长曲线接近“J”型,有的增长曲线接近于“S”型,还有许多中间过渡类型。 2.种群经过逻辑斯谛增长后,种群数量稳定在K值不变,这在自然种群的研究中还没有充分的证据。相反,有证据表明在外界条件稳定的条件下,种群数量在达到K值后仍有变动。自然种群的数量是经常处在变动之中的,有的是不规则变动,有的是

21、周期性变动。,影响种群数量变化的因素 种群的数量变化是出生和死亡、迁入和迁出相互作用的综合结果。所有能影响种群的出生率、死亡率和迁移的因素,都会影响种群数量的变化。 密度制约因素 影响种群数量的因素有很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的,这种因素称为密度制约因素。例如,传染病在密度大的种群中更容易传播,因而对种群数量的影响就大。又如,种内斗争在密度大的种群中更加剧烈,对种群数量的影响也就更大。,密度制约因素对种群数量变化的影响是通过反馈调节而实现的。当种群数量超过环境容纳量时,密度制约因素的作用增强,使出生率下降,死亡率增加,从而使种群的增长受到抑制。当种群数量降低到环境容纳量以下时,密度

22、制约因素的作用减弱,从而使种群增长加快。例如,食物是一种密度制约因素。当旅鼠过多时,草原植被遭到破坏,旅鼠种群由于缺乏食物,数量下降。旅鼠数量减少后,植被又逐渐恢复,旅鼠种群的数量又随之恢复。 非密度制约因素 有些因素对种群数量起限制作用,但是作用的强度与种群密度无关,这样的影响种群数量变化的因素,叫做非密度制约因素。例如,风、雨、雪、气温都会对种群数量的变化产生影响,但是影响的大小是与种群密度无关的。,非密度制约因素虽然没有反馈作用,但它们对种群数量变化的影响,是可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。例如,当由于某种自然灾害使种群数量下降时,食物等密度制约因素的作用就会减弱,从而使种群的出

23、生率回升,种群数量还可以恢复到原来的水平。,蝗虫大发生的原因 蝗虫是世界上最重要的农业害虫。在历史上,我国也深受蝗灾之苦。据元史记载,元至正十九年(公元1359年):“五月,山东、河北、河南、关中等处,蝗飞蔽天,人马不能行,所落沟堑尽平”新中国成立初期,我国的蝗灾仍十分严重。党和政府非常重视蝗灾的防治,采取了一系列综合防治措施,现在已经基本上控制住蝗害。,我国是世界上具有最长的气象记录的国家。我国生态学家马世骏从统计上探讨过大约1 000年的有关东亚飞蝗危害和气象方面的资料,明确指出东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为这是周期性的),他指出,在黄河、淮河等大河三角洲的湿生草地上,连

24、年干旱使士壤中蝗卵的存活率提高,是造成蝗虫大发生的主要原因。东亚飞蝗大发生与旱涝灾害之间的关系还因地而异。在淮河流域,干旱与飞蝗同年发生的可能性最大。在黄河流域,如邢台地区的内涝蝗区,前一年大涝,来年飞蝗大发生的可能性最大,因此,河北地区常出现“先涝后旱,蚂蚱成片”、“大水之后,必闹蝗灾”的情况。,种群生态学中有名的逻辑斯蒂增长方程和曲线，就是对这种种群内自我调节的定量描述。这一规律应是入工林种植密度，湖泊、池塘放养鱼量和冬夏草场放牧牲畜头数等必需遵循的原则。种群密度在1/2环境容纳量（K）时的生产量是最高的。因为生产量是其现存量量与增长率的乘积，在低于 12 K时，虽然其增长卒较高，但其本底

25、，即生物现存量却很低，故其生产量（现存量和增长率的乘积并不高。而当密度大于 12 K时，虽然现存量较大，但增长率却变低，故生产量也不高。只有当现存量及增长率均处于该中值时，其生产量才是最高的。,苏州外城河中培养凤眼莲净化利利用污水时，应用这一原则，采取分区分批轮收办法，人为调控种群密度；根据凤眼莲的周转期（turnover time）为 7天，将凤眼莲种植区分力7块，每日轮收一块，每块收取一半，使其种群密度保持在12 K的状态，7天后，当它增长至环境容纳量时，正好又轮收到该块，又使之恢复到12 K的状态已成为关键技术措施之一、这样促使其年亩产量高达 60 t，比不轮收者高 2倍。,又如在太湖梅

26、梁湾种植凤眼莲净化水质，其生产力与净化污水能力在1992年时比1991年时高。1991年该种植物生长期间禁止收获捞取，使其密度在大部分时间内很高，达到或超过其种群容纳量，这样通过种内自我调节，其生长速度减馒，生产量就很低。1992年该植物生长期内，采取轮收方式，使其密度在大部分时间维持在12K左右，这一密度是保障种群达到最大生产量的条件之一。随生产量的提高凤眼莲分解和吸收、转化、输出的有机质与营养盐也增多，致使净化污水能力提高。,二）种群增长模型的应用1、生态系统的持续收获量理论,所谓的生态系统的持续收获量是指：可使生态系统维持在某一稳定状态时，人类可以持续获得的收获量。生物系统的收获量与种群

27、稳定水平的关系,注： rm为内秉增长率； H为收获率；K为最大环境容纳量；C持续收获量；N为种群稳定水平。,2、有害生物的防治与有益生物的保护,1）有害生物的防治（1）每年去除量小于rm时，种群经过若干年后稳定在一定的水平，永远不会被消灭；（2）只有每年去除量rm时，种群才会逐渐消亡有害生物的控制方面，将有害生物控制在可接受的危害水平（经济危害水平）即可，如果想要完全消灭是不可能的。有些有害生物的控制实际上已经成为猎取持续产量的过程。举例：梁杰荣等1976年在青海省门源县海北生态系统研究定位站地区，用药物灭鼠，当年灭鼠效率96%，但3年后就恢复到165只/公顷。简单的一次性灭鼠，虽然可以暂时的

28、将鼠害降低到很低的水平，但是由于鼠恢复迅速，其密度很快就超过了原来的水平，即老鼠越灭越多了。 如果每年连续地掠取一定比例的有害生物，可以使其危害维持在一定的水平。但是如果消除的比例太小，种群会维持在较高的水平；只有较高的去除率才可以使其危害水平降低到可接受的经济水平以下。,原理1）只有每年去除量rm时，种群才会逐渐消亡；2）每年去除量小于rm时，种群经过若干年后稳定在一定的水平；3）每年去除量等于rm/2时，可获得持续的最大收获量，对人类最有益；保护措施 建立休渔、禁猎制度，合理控制收获量，使种群维持在一定的水平； 保护栖息环境，恢复受损的生态系统，保证种群的长期存在和发展（通过建立自然保护区

29、，实施就地保护栖息地的方式是最好的保护方法）； 迁地保护（建立人工种群、建立细胞库、基因库等）。,2）有益生物的保护,三）种群调节,1 种群的外源调节理论1）非密度制约的气候学派，以色列的Bodenheimer(1928)研究气候对昆虫种群密度的调节作用；2）密度制约的生物学派：澳大利亚Nicholson提出，非密度制约因子主要表现为破坏作用，生物因素有调节作用，另有食物等调节因素（捕食、寄生、竞争等生物因素在种群调节中发挥主导作用），如：阿拉斯加沙漠上旅鼠种群数量的周期性波动，35年；,3）种群调节理论的折中学派（A. Milne）：同时承认密度制约因子和非密度制约因子对种群数量的调节作用。

30、有利环境中，种群数量高，密度制约因子决定种群的数量；在环境条件极为恶劣时，非密度制约因子决定种群的数量；在一般环境中，两者均起作用对其他学派的解释：反映了两者工作地区环境的差异。,2 种群的内源自动调节理论行为调节学说：社群等级、领域行为等；内分泌调节学说：适应综合症特征；遗传调节学说：种群数量的增加、导致自然选择压力和遗传结构的改变，起到调节种群的数量。,3 种群数量调节的理论综合外源因素通过内源因素而发挥作用外源因素：非生物因素、生物因素；内源因素：生理、生化、遗传、行为、繁殖等。内外源因素的种群生物学效应：内外源因素对生物个体水平及亚个体水平上产生生物效应的综合反映，是由个体水平到种群水

31、平生物效应的转换过程，也是一个由个体和亚个体机制到种群生物学现象的转换过程。,四）集合种群,1 定义：集合种群又称异质种群或复合种群，指的是局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。一个大的兴旺的种群因环境污染,栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立的小种群时,这些小种群的联合体或总体就称为集合种群.广泛应用于景观生态学、理论生态学和保护生物学领域。,一般种群 集合种群研究目 预测种群达平衡时 是否走向灭绝,或还能 的不同 的密度,即种群大小 维持生存多长时间区域不 一定(某)空间 着眼于较大区域,包同 括很多小斑块. 不关 心小种群.强调种群构成的空间结构，扩展了对种群的认识和理解

32、，更高层次种群概念，集合种群是在一定时间内具有相互作用局域种群的集合。,meta种群的灭绝风险模型 pe: 单位时间的局部灭绝概率 p1=1-pe 若2种群 p2=1-(pe)(pe)=1-(pe)2若区域内有x个种群 则 px=1-(pe)x 结论:斑块越多,联种群灭绝风险越小,2 典型集合种群的标准（Hanski, 2000）1） 适宜的生境以离散的斑块形式存在，这些斑块被局域繁殖群占据；2）即使最大的局域种群也有灭绝风险存在；3）生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生；4）各局域种群的动态不能完全同步。3 集合种群的动态局域种群的连续周转、局域灭绝和再侵占。,五、种群波动,1 种群的

33、季节波动与年波动季节波动：一年一次繁殖类型、一年多次繁殖类型；年波动：2 种群的爆发：赤潮、蝗灾等3 种群的平衡种群的数量长期维持在一定的水平。4 种群的衰亡最小可存活种群。,一、种群的遗传特征 1 从基因、DNA、染色体、染色体组、基因组及基因型；基因、DNA和染色体的关系： 基因是DNA分子上中一段特定的核苷酸序列； 染色体是DNA分子和蛋白质分子按照一定方式构成；,染色体与染色体组的关系: 通常将一个配子中的染色体称为染色体组或基因组（Genome）； 自然界中多数物种的体细胞中含有两个完整的染色体组，因称2倍体，记作2n。,第二节 种群的质量特征,经典遗传学三大规律：分离规律、自由组合

34、规律和连锁互换规律；,中心法则及其发展： 基本描述： 遗传信息：DNA链上一定的核苷酸序列； 复制：DNA双链拆开，以每一条链为模板，合成新的DNA； 转录：以DNA的一条链为模板，合成mRNA; 翻译：以mRNA为模板，合成蛋白质；,中心法则的发展 RNA的复制：很多RNA病毒，如小儿麻痹病毒、流感病毒； RNA的反转录：某些引起肿瘤的RNA病毒，如Rous肉瘤病毒朊病毒的发现及其重大科学价值(1997年度诺贝尔奖获奖项目）1982年美国科学家Prusiner （普鲁西尔）发现朊病毒，97年获诺奖； 朊病毒是一类不具备DNA和RNA也可以繁殖、遗传的生命体，这一发现的重要科学价值表现在生命科

35、学方面，因为它揭示了这一重大的科学现象，直接向20世纪的伟大发现基因理论提出了挑战。因此未来学家认为，这一重大发现，预示着21世纪的生命科学在生命本质的探索研究方面将会出现新的成就。,朊病毒的发现，对于了解老年痴呆、疯牛病等疑难疾病的发病机理具有重大意义；经研究已经认定，朊病毒是人类老年痴呆病、克雅氏病、格斯切三氏病、致命性家族失眠症、库鲁病、以及动物的疯牛病、羊瘙痒病的致命因子。一些科学家认为，目前人类所患的帕金森氏病、类风湿病、红斑狼疮等一些疑难多见病都与朊病毒有关； 作用机制：它广泛存在于生物体内。在正常情况下以无害的细胞蛋白质的形式存在，但它具有把自己的结构改变成有害粒子的能力，从而导

36、致人类和动物患上多种致死性的神经系统疾病，且有较强的传染性； 发生方式：统计表明，朊病毒的发病有遗传、传染和自行发生三种方式。8090%的病例是自行发生的，105%由朊病毒蛋白基因突变引起的，极少数由传染引起的。一般潜伏期可长达28年，在发病一年左右死亡率100%。136摄氏度2个小时灭活，常规消毒无效。,2 从个体基因型、种群基因库到物种基因库3 基因库的演化与生物的进化小进化（基因库或微观进化）：种内水平的进化。 补充基因库的途径 ：基因突变、个体迁入； 基因库缩减的途径 ：基因飘变、个体迁出。 微观进化表现形式： 种群的基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化，是物种进化的量变的过程。大

37、进化（或宏观进化）：种上水平的进化；,二. 物种的形成过程 1）突变：染色体畸变、基因突变 2）自然选择：自然界保留适应性个体、淘汰不适应个体的作用。自然选择虽然直接作用于每一个个体，但是个体本身是不会进化的。群体是进化的最小单位。 自然选择、迁移、基因突变和中性漂移,都能改变基因频率,都是生物进化的动力。但是只有自然选择能够使生物发生适应环境的进化。 个体选择的类型：定向选择、稳定选择、分裂选择、平衡选择； 选择的结果：适者生存、适者扩张、微观进化。,展示自然选择的威力的最著名的例子来自于生物学家对英国斑点蛾长达150年的观察。,这种蛾之所以得名是因为它们最常见的形态是浅灰色的翅膀上散布着一

38、些斑点。斑点蛾生活在长满苔藓的树干上，其天敌是鸟类。这种颜色的翅膀有伪装作用，落在苔藓上不容易被鸟类发现。1830年左右，英国完成了工业革命，变成了工业化国家，曼彻斯特等工业城市到处可见冒着浓烟的大烟囱，空气污染越来越严重，树干上的苔藓被黑色的煤烟取代了。一种黑色翅膀的斑点蛾开始出现，数目逐渐增加，后来占了斑点蛾总数的95%。在黑乎乎的树干上，黑色蛾是适于生存的“适者”，浅色蛾反倒成了鸟类的美餐(图6-1)。科学家用电影记录了这种现象:鸟类确实是选择性地在捕食浅色蛾。又过了50年，即20世纪50年代，英国人对环境污染再也难以忍受，通过了反污染烟囱不再冒黑烟，树干上的煤烟消失了，其结果，便是浅色

39、蛾数量的回升，黑色蛾数量的下降。,蛾符合自然选择发生的所有四个条件:它们能够繁殖；它们翅膀的颜色能被遗传；它们翅膀的颜色存在着变异；不同的翅膀颜色具有不同的适应性。因此自然选择在蛾身上发生了。这个例子还表明，自然选择的速度可以非常快。在短短的50年内，一种优势变异就能够从无到有地几乎完全取代了另一种变异。,稳定性选择，只是使一个物种保持稳定，不会发生变化。这是在稳定的环境中最常发生的选择,让我们以蜗牛为例来看看自然选择能导致什么样的结果。在以前，蜗牛壳斑斓的色彩被认为是随机组合出来的，不具有适应性。后来才发现蜗牛壳的颜色就跟斑点蛾的颜色一样，都是对付天敌(鸟类)捕食的伪装，不同的颜色具有不同的

40、适应性。现在假设我们研究的这种蜗牛的壳是灰色的，但是存在着变异，有的黑一点，有的浅一点。又假设这种蜗牛生活在泥泞中。在这种环境中，黑色或浅色的蜗牛都容易被鸟类发现而遭到捕食，不黑不浅的伪装得最好。结果呢，蜗牛壳颜色变异越来越少，大家都往不黑不浅靠拢。这种自然选择，叫做稳定性选择。,定向性选择,假定在蜗牛生活的地方新建了一家工厂，泥泞地上覆盖上了一层厚厚的煤灰，这时候，浅色壳蜗牛固然更容易被鸟类发现，不黑不浅的处境也不太妙，只有黑色壳的最安全。黑色壳的蜗牛就会越来越多。如果这个过程持续几百年、几千年，可能就只剩下黑色壳的蜗牛，而其他颜色的蜗牛都绝迹了，那时的生物学家大概就要说这种蜗牛发生了进化，

41、变成了另一个物种了。这种选择，叫做定向性选择.,分裂性选择,假设有一群蜗牛不堪忍受工业污染，迁移到别的地方去。它们来到了一个沙滩，沙滩上零散地分布着一些黑色的小石头。这一下，浅色的蜗牛在沙滩上不容易被鸟类发现，而黑色的蜗牛跟黑色石头混在一起也不容易被发现，只有不黑不浅的最倒霉。其结果呢，是出现了两极分化，有的蜗牛壳颜色越来越浅，有的则越来越黑，不黑不浅的则越来越少。这种选择，叫做分裂性选择。,实际上，英国蜗牛壳的颜色面临的就是这种选择，它们有的是黄色，有的是绿色，有的深，有的浅，有的有带，有的没带就是因为它们生活的环境色彩斑斓，结果也导致了它们的颜色色彩斑斓，不同颜色的壳都有一定的优势，都不能

42、被淘汰。而且这种优势还跟季节变化有关，比如绿壳的在夏天的草地上生存率高，而一到了秋天，草地变黄了，黄壳的就有了优势。,平衡选择镰刀形红细胞贫血病,有的黑人会得一种独特的贫血病，称为镰刀形红细胞贫血病。得这种病的人其红细胞不是圆形，而是镰刀形，会聚集在一起堵塞血管，体内的免疫系统要清除它们，这就导致了贫血。而且，镰刀形红细胞的寿命只有30天，比正常红细胞的120天短得多。生物化学的研究表明，病人的红细胞之所以会变成镰刀形，是红细胞中的血红蛋白有先天性缺陷引起的。血红蛋白有四条链共574个氨基酸，其中的一个氨基酸(缬氨酸)突变成了谷氨酸，破坏了血红蛋白的分子结构，就导致了镰刀形红细胞。得这种病的人

43、80%在成年前即死亡。,这个氨基酸所在的那条血红蛋白链由一对基因控制，正常人的为HbAHbA，而病人的则为HbSHbS。假定一个正常人与一个病人结婚，他们的子女的基因型就是HbAHbS，也就是说一个基因正常，一个不正常。由于这两种基因无显性和隐性之分，具有这种杂合基因的人(称为杂合体)的红细胞状况介于正常和异常之间。在一般情况下红细胞很正常，但在血液缺氧时，比如到了空气稀薄的地区，或者是经过了长跑，红细胞就变成了镰刀形，则会出现贫血。,众所周知，黑人的祖先都来自非洲和地中海一带。调查表明，那一带的人很多都带有这个不正常的HbS基因，比例在15%20%，有的地方甚至高达30%。问题来了:既然这种

44、基因是不正常的，为什么没有被自然选择所淘汰，反而具有如此高的比例?非洲和地中海地区流行一种恶性疟疾，这种疟疾由蚊子传播。蚊子吸血时，把一种寄生虫注入人体，这种寄生虫进入红细胞，吞噬血红蛋白，就导致了疟疾。,如果我们把疟疾分布地图和HbS基因分布地图放在一起比较，就会发现它们非常相似。这表明携带HbS基因的人在疟疾发生地区具有生存优势。医学研究证明了这一点。当寄生虫攻击携带HbS基因的杂合体时，吃掉了血红蛋白，导致血液缺氧，红细胞就变成了镰刀形，聚集起来了。免疫系统赶快调兵遣将来消灭这些镰刀形红细胞，结果顺带把红细胞中的寄生虫也给消灭掉了。这样，在疟疾流行时，杂合体要比正常人更有抵抗力，虽然在平

45、时，他们的生存能力不如正常人。正常基因和异常基因，就靠这么一种机制获得了平衡。这种现象，称为平衡选择。,黑人被卖到了美洲，生活环境完全变了。美洲的疟疾要比非洲的温和得多，而且现在已基本被消灭，这样，使异常基因得以保存的条件就不存在了。现在美洲黑人的HbS基因的比例已降到8%。,未来年将频现致命病毒 澳大利亚专家也在日前 提出警告，未来年会发现很多新型甚至可能致命的病毒，这些病毒大部分传自动物。这位名叫麦米高的教授指出，人类破坏生态环境、全球暖化和行为改变，都助长新病毒滋生，而滥用抗生素导致微生物产生抗体也是人类频频遭受病毒攻击的原因。例如，全球变暖能激活病毒和病菌，并导致蚊虫等传播媒介大量滋生。水、土、空气等环境受到污染，将诱发微生物的变异，产生新的病原微生物。,