1、2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年 Vinograd等用电镜发现 SV40和多瘤病毒的环形 DNA的超螺旋。绝大多数原核生物 DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺旋 DNA进一步扭曲盘绕形成的高级结构。有些单链环形染色体(如 x174)或双链线形染色体(如噬菌体 l)，在其生活周期的某一阶段，染色体也变为超螺旋结构。真核生物的染色体多为线形分子，但 DNA均与蛋白质相结合，同样具有超螺旋形式。2.3.2 超螺旋的形成DNA双螺旋结构中，一般每转
2、一圈有 10个核苷酸对，平时双螺旋总处于能量最低状态。若正常 DNA双螺旋额外地多转或少转几圈，使每一圈的核苷酸数目大于或小于 10，就会出现双螺旋空间结构的改变，在 DNA分子中产生额外张力。若此时双螺旋的末端是固定的或是环状分子，双链不能自由转动，额外的张力不能释放，导致 DNA分子内部原子空位置的重排，造成扭曲，出现超螺旋。超螺旋是有方向的。绳子的两股以右旋方向缠绕，如果在一端使绳子向缠紧的方向旋转，再将绳子两端连接起来，会产生一个左旋的超螺旋，以解除外加的旋转造成的胁变，这样的超螺旋叫正超螺旋。如果在绳子一端向松缠方向旋转，再将绳子两端连接起来，会产生一个右旋的超螺旋，以解除外加的旋转
3、所造成的胁变，这样的超螺旋称负超螺旋。负超螺旋：形成超螺旋时，旋转方向与 DNA双螺旋方向相反，旋转结果使 DNA分子内部张力减小，称为松旋效应。在自然条件下共价封闭环状 DNA呈负超螺旋结构。正超螺旋：与负超螺旋相反，形成超螺旋时的旋转方向与 DNA双螺旋方向相同，结果加大了 DNA分子内部张力，有紧旋效应。White在 1969年建立了 White方程来对超螺旋进行定量描叙，说明环绕数和超螺旋的关系。L=T+WL（linking number）：链环数或称拓扑环绕数，指 DNA中一条链绕另一条链的总次数。L 是整数，在不发生链断裂时其值为常数，右手螺旋对 L取正值。T（twisting n
4、umber）：缠绕数，即双螺旋的圈数。 T 为变量，可以是非整数，右手螺旋时 T为正值。W（writhing number）：扭曲数，即超数旋数。W 为变量，可以是非整数，右手螺旋时，W 取负值。DNA的超螺旋密度 =（L-L 0）/L 0L0是指松驰环形 DNA的 L值天然 DNA的超螺旋密度一般为-0.03-0.09，平均每 100个螺旋出现 3-9个负超螺旋。天然的 DNA都呈负超螺旋，但体外可得到正超螺旋。由于双链 DNA是动态变化的，其负超螺旋的链环数也会有所波动。负超螺旋会部分地转变为单链泡状结构，这种单链泡状结构也是解除松缠作用造成的胁变的一种途径。当然蛋白质会与这些单链泡状结构结合参与复制活转录。这也许就是为什么在生物内 DNA总是采取负超螺旋形式的主要原因。
