1、双子叶植物的茎，在初生生长的基础上能进行次生生长， 形成次生结构，使茎增粗。茎的次生生长也是维管形成层 和木栓形成层活动的结果。 1维管形成层的发生及活动 1.1维管形成层的来源 在原形成层分化为维管束时，在初生木质部和初生韧皮部 之间，保留了一层具分生潜能的束中形成层，在次生生长 开始时，连接束中形成层的那部分髓射线细胞，恢复分裂 能力，变为束间形成层，这样束间形成层和束中形成层连 成一环，它们共同构成维管形成层。(图5-23a, b) 图5-23a 维管形成层的产生 图5-23b 维管形成层环 维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成，前者 细胞长而扁，两端尖斜；而后者细胞近乎等径，分
2、布于纺 锤状原始细胞之间。 图5-24 维管形成层的细胞类型 1.2维管形成层的活动 维管形成层形成后，其纺锤状原始细胞随即进行平周分裂， 向外形成的细胞发育成次生韧皮部，加添在初生韧皮部的 内方，向内形成的细胞发育为次生木质部，加添在初生木 质部的外方。与此同时，射线原始细胞也平轴分裂，向内 产生木射线，向外产生韧皮射线。木射线和韧皮射线均由 径向排列的薄壁细胞组成，是茎内进行横向运输的次生结 构。 （图5-25a， b） 图5-25a 维管形成层细胞的分裂 图5-25b 维管形成层带 维管形成层在不断产生次生结构的同时，也进行径向或横 向分裂，增加原始细胞扩大本身周径以适应内方次生木质 部
3、分子的不断增加。 图5-26 椴树茎三年生茎(局部)横切面 维管形成层的活动受环境条件影响，在温带的春季，气候 逐渐变暖，形成层的活动也随之增强，形成的导管、管胞 口径大而壁薄，木材的颜色较浅，材质也较疏松，称为早 材或春材。在夏末秋初，气候条件逐渐不适宜于树木生长， 形成层活动减弱，形成的导管、管胞直径小而壁厚，木材 较紧密且颜色较深，称为晚材或秋材（图5-27） 。同一年的 早材和晚材构成一个年轮，年轮一般一年一轮。因此，年 轮的数目通常可作为推断材木年龄的参考。 （图5-28） 图5-27 早材和晚材 图5-28 年轮 次生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，是 茎输导水分的主要
4、结构。随着茎不断增粗，靠近中央部分 的次生木质部导管被侵填体堵塞，失去输导功能，这部分 木材形成较早，颜色也较深，成为心材；而靠近树皮的次 生木质部，颜色较浅，导管有输导功能，称为边材。形成 层每年都产生新的边材，同时原来边材的内侧部分则逐渐 转变为心材。 （图5-29a，b） 图5-29a 导管内侵填体形成的过程 图5-29b 心材和边材 次生韧皮部位于形成层的外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁 细胞和韧皮纤维组成。由于维管形成层向外产生的细胞比 向内产生的细胞多，因此次生韧皮部比次生木质部要少。 随着次生韧皮部的不断产生，初生韧皮部和先期产生的次 生韧皮部中的一些筛管和薄壁细胞被挤毁，同时部分衰老 的筛管分子由于筛板上形成胼胝体堵塞筛孔，失去输导作 用。次生韧皮部筛管输导作用的时间较短，通常只有1-2年。
