第三章、土壤生物及土壤有机质.doc

1、土壤地理學25第三章、土壤生物及土壤有機質第一節、土壤生物與土壤的關係一、土壤生物的種類1.大型生物土壤中大型生物如：齧齒類及食蟲動物、昆蟲類、木蝨、蟎、蝸蝓、蝸牛、蜘蛛、百足蟲、蚯蚓、千足蟲等。土壤中大型生物的活動對土壤的影響包括：(1)齧齒類常搗碎土塊，變成團粒狀，且搬運土塊。進而使土壤中有機質團結，且促進空氣流通及排水良好，但其害處在傷害農作物。(2)昆蟲類能搬運或消化土壤，常把地面植物及動物遺體物質帶入土中，對土壤有機質的移動與破壞有很大的影響，其作穴對土壤通氣亦有影響。此類動物繁殖力大，其遺體對土壤有機物生成頗有影響。(3)蚯蚓及蝸牛為土壤中最重要的腹足動物，常以腐朽植物體為食物。蚯

2、蚓常吃食土壤而再排泄出來，據估計每年每英畝有15噸之乾土穿過蚯蚓之體。土壤之穿過其體不僅是可作其食物之有機質部份，且有礦物成分，均受其體內消化酵素之作用，又能弄碎土粒，使有機質、氮素、交換性鈣及鎂、有效磷、pH、鹽基飽和度及陽離子交換能量，均有顯著增加，故可增進土壤肥力。土壤中的無機元素對動物的分布和數量亦有一定影響。由於石灰質土壤對蝸牛殼的形成很重要，所以在石灰質地區的蝸牛數量往往比其它地區多。2.土壤微生物(1)線蟲：分為雜食性、肉食性、寄生類等。(2)原生動物：即單細胞動物，土壤中常見者有三種，變形蟲、纖毛蟲、鞭毛蟲等。原生動物之主要食物為有機物，故對有機物的分解頗有影響。而有一部份原生

3、動物以細菌為食物，對於限制細菌之繁殖頗有影響。3.土壤植物土壤植物可分為：土壤藻類、土壤蕈類、土壤放射菌類、土壤細菌等四類。(1)土壤藻類可分為：綠藻、藍綠藻、黃綠藻、細藻等。藻類對土壤性質及植物生長可能的影響如下：增加土壤有機質，因其能行光合作用製造有機質。增進土壤通氣，因其行光合作用能放出氧氣。已知有固氮能力之細菌和藻類（如藍綠藻）很多，稱為固氮生物，能吸收氮氣，進行固碳作用(nitrogen fixation)。能助長細菌及蕈類之分解有機質及合成有機質。(2)土壤蕈類可分為：黴菌、蕈菌、酵母菌等。黴菌：為土壤菌類中最重要者，對酸鹼適應力甚強，由喜酸性環境，在強酸的土壤環第三章、土壤生物及

4、土壤有機質26境甚中為依靠其對有機質的分解。蕈類：廣見於森林土壤中，對有機質亦有分解功能。酵母菌：腐植質中較多，對有機質的分解能力較弱。(2)土壤細菌類：可分為自營性細菌(autotrophic bacteria)與異營性細菌(heterotrophic bacteria)兩種。自營性細菌：係利用無機鹽類的氧化作用攝取所需能量。異營性細菌：係以有機質為其營養料，有可分為好氣性(Aerobic)與嫌氣性(Anaerobic)兩種，前者分解速率較後者快約10倍；後者對Fe +3的還原成Fe +2（以奪取氧化鐵中的氧氣，並產生土壤斑紋顏色的變化），扮演著重要的角色。(3)土壤放射菌類：其在土壤中最大

5、的作用為分解有機質，適於鹼性環境中繁殖，酸性環境中作用力較差，此外放射菌具有強力的分解有機物能力。二、土壤微生物對土壤及高等植物的影響1.有機質之分解與降解作用降解作用主要是將大分子量的有機質，特別是腐植質，分化成較小分子量的有機質，有利於後續的分解作用的進行。有機質經分解後，其中之N, P, S, K, Ca, Mg等植物營養元素都釋放出來成為無機態，可供植物利用。(1)好氣性（或稱喜氣性）微生物分解有機物過程：作用於土壤表層或排水良好時，氧氣提供充分，土中微生物對有機質分解速度甚快。其分解速率約為嫌氣性環境的十數倍（圖3-1）。(2)嫌氣性（或稱厭氣性）微生物分解有機物過程：作用於土壤底層

6、或排水不良，造成缺氧時，嫌氣性微生物的作用仍須消耗土壤中的氧氣，使氧化還原電位降低，將土壤層塑造成還原環境，使土層的有機質發生還原分解，釋放出氧氣供給微生物分解所需（圖3-2）。2.微生物之合成作用土壤中許多有機化合物，經微生物吸收分解後，在與微生物體內組織合成新的有機質，合成的有機質即成為腐植質的一部份。此項作用對腐植質的形成關係至為重要。（郭魁士，1997：115-116）3.固氮作用、硝化作用與脫氮作用土壤中有一部份微生物，如異營性的固氮細菌等，能吸收空氣中之游離氮氣，透過化學能轉化成自由氮原子（N 22N），稱為固氮作用。自由氮與氫氣合成氨氣（ 2N3H 22NH3）或胺類有機質（有機

7、質NH 2），稱為胺化作用，兩個過程合併是廣義的固氮作用。含氮有機質分解過程又轉化成無機含氮化合物（如尿素和尿酸），這個過程是一種放熱反應，對土壤生物及作物均有益處。（參：孫儒泳主編，1995：302）硝化作用(nitrification)係指由氨氧或胺類轉化成硝酸的作用（第一步亞硝酸鹽化：NH4 NO2 ；第二步硝酸鹽化：NO 2 NO3 ），硝化細菌為嚴格的好氣性細菌，故盛行於排水與通氣良好的土壤。硝酸在土壤中如遇鹽基離子（鹼金族及鹼土族離子），即形成硝酸鹽。硝酸或硝酸鹽中之氮，特稱為硝酸態氮（Nitrate 土壤地理學27nitrogen，NO 3N），能供作物吸收，故亦屬於 有效性氮。

8、脫氮作用（或稱反硝化作用）為與硝化作用相反的微生物（細菌及真菌）轉變作用，把硝酸化合物還原成為NO 2、N 2O、NO等氣體而揮發出去。由於脫氮作用是無氧或缺氧條件下進行，這一過程通常是透過較差的土壤中進行的，故容易在排水不良或浸水的底土層中進行。（參：郭魁士，1997：116-121；孫儒泳主編，1995：303-304）4.S、Mn 、Fe等之氧化、還原作用排水良好的土壤環境，Fe、Mn與S透過自營性細菌之氧化作用，攝取所需的能量以維生活。硫磺細菌產生硫酸，能促進土壤中許多礦物發生分解與溶解而形成硫酸鹽，植物要吸收之硫即為SO4-2，故此作用為對植物營養有利之作用。但當土壤中所含的硫化鐵礦

9、過多時，硫化鐵礦物被硫磺細菌氧化，會產生過多的硫酸，使土壤pH大幅降低，對作物生長不利。反之，排水不良的土壤環境，S、Mn與Fe受嫌氣性細菌作用均易發生還原作用。植物所吸收的鐵，主要為溶解性較大的Fe +2，故鐵之還原對植物營養有益，但溶解性Fe +2過多時（通常發生在土壤長期浸水時），則對植物生長有害。有機質在排水不良與空氣閉塞情況下，受嫌氣性微生物分解，產生一些對植物生長有害的物質，如CH 4, H2, (CH3)2S, H2S等。故整體而言，還原環境較不利於作物生長。（郭魁士，1997：121-123）5.微生物之活動對高等植物的影響（郭魁士，1997：123-125）(1)分解有機質及

10、轉換無機質，使土壤及高等植物均獲益處（正面）。(2)藻類行光合作用增加土壤之有機質及促進通氣（正面）。(3)土壤微生物之間的相互競爭，產生抗生素之類物質，抑制或殺死外來細菌有淨化土壤及（灌溉）水源的功能（正面）(4)一般而言，在還原環境下，嫌氣性細菌的作用較不利於作物生長（負面）。(5)脫氮作用使土壤損失氮素（負面）。CxHyOz+(x+1/4y-1/2z)O2 CO2+1/2yH2O.(1)n(CxHyOz)（原生質） +NH3+(nx+n/4y-n/2z-5)O2+能量C5H7NO2+(nx-5)CO2+1/2(ny-4)H2O.(2)C5H7NO2+5O2 5O2+2H2O+NH3+能量

11、(3)原生質(微生物的增長)合成作用有機質+氧+微生物C, O, H, N, S, P氧化（呼吸）CO2, H2O, NH3, SO4-2, PO4-3 化學能隨水排出 熱圖3- 1、好氣性環境微生物分解過程示意圖第三章、土壤生物及土壤有機質28土壤地理學29原生質 （酸性分解） （鹼性分解）有機物+微生物 原生質有機酸+醇+CO 2, NH3, H2S+能CO2+CH4+能甲烷細菌之作用圖3-2 、嫌氣性環境微生物分解過程示意圖第二節、土壤有機質一、土壤有機質的形成與環境1.地球上碳素的來源及變化土壤有機質源自光合作用，有機質即是含碳化合物，主由碳、(氫)、氧二（三）元素所組成。碳對生物和生

12、態系統的重要僅次於水，它構成生物體重量（乾重）的49%，大氣的平均CO 2濃度為0.032（即320ppm），然而近100年來，大氣中的CO 2濃度呈現持續上升的趨勢。夏天由於植物之光合作用較盛吸收大量的CO 2，可使大氣中的CO 2濃度降到0.032以下，冬夏大氣中的CO2濃度可相差0.002% 。白天植物行光合作用消耗CO 2；夜晚植物進行呼吸作用增加CO 2濃度，因此夜晚的CO 2濃度比白天多。（參：孫儒泳主編，1995：297-280）此外，有很多生長在鹼性水域的中的水生植物，在進行光合作用時會釋出碳酸鈣（CaCO 3）。這種純碳酸鈣和黏土混合就可形成泥灰層，泥灰層長期受壓就可轉變為石

13、灰岩，廣泛分布於界各地的石灰岩大都是這樣生成的。（參：孫儒泳主編，1995：297-280）2.土壤有機質的定義廣義的有機質包括：生物體、有機殘體、腐植質；狹義的有機質常即指腐植質。土壤有機質可分為有機殘體(organic residues)與腐植質(humus)兩部份，前者包括植物及動物已死部份、動物排洩物等與分解出來呈游離狀態未被聚合的有機化合物（如醣類、氨基酸、脂肪、蛋白質、核酸等物質）。後者為有機聚合物（尤其是酚類聚合物），分子量特大。3.有機質的分解動植物殘體在土壤內或地面上之分解，其速度與其最終產物為無機鹽類，常依溫度（最重要因素）、水份、空氣、化學物質、pH、微生物種類及本身的抵

14、抗力有關。(1)溫度：一般而言，溫度愈高則分解速率愈快，合適的溫度為20-30，若在10以下或35 以上時分解速率惡化。所以熱帶地區的丘陵與臺地等排水良好的地區，一般有機質含量甚少。(2)水份：適量的水份（排水良好）有助於土壤有機質分解，但水份過多且停留過久，會導致排水不良而使空氣（氧氣）缺乏，降低分解速率。(3)化學成份：有效性（解離）Ca、Mg、Na 、K、P 、N等元素有助於分解有機質成份之C、H、 O。其中又以 N最為重要。(4)微生物：微生物的作用是土壤有機質分解過程中最重要的機制，可分為好氣性與嫌氣性第三章、土壤生物及土壤有機質30微生物。嫌氣性微生物常產生有機酸、醇類、CO 2、

15、NH 3、H 2S、CH 4等氣體，好氣性微生物多產生CO 2、H 2O、NH 3、SO 4-2、PO 4-3等。（茹至剛，1994，廢水防治工程，pp.26-162）(5)土壤pH：視土壤微生物對pH的適應的情形而定，適應良好則分解速率快，反之則反。好氣性微生物活動適宜的pH為6-9；嫌氣性微生物活動適宜的pH為6.5-8.0間。(6)化合物對抵抗分解的能力：醣類、澱粉、水溶性蛋白質粗蛋白質半纖維纖維脂肪類、蠟類、木素等。(7)時間與生成物：新鮮的生物殘體進入土壤中分解甚速，以後隨時間之增長而趨緩慢，其分解生成物之化學成份近似腐植質者分解甚慢。4.自然環境與土壤有機質含量(1)多雨地區低窪積

16、水之沼澤地：多雨地區低窪積水之沼澤地水生植物光合作用旺盛，其殘體沉積於地面，由於空氣不能進入，有機質分解速率受阻，遂聚積深厚的有機質層（好氣性微生物分解有機質速度約為嫌氣性微生物之10倍）。有機質層進一步分解，可形成泥炭，若深埋於地層中經壓密與脫水及碳化作用可形成煤礦。(2)溫帶草原氣候區：溫帶地區的氣溫不高，有機質分解作用不強，降水足夠維持草本植物生長。而草原生命週期循環遠較森林為快；且木本植物的殘體之累積以地面為主，而草本植物之殘體（根、莖）大半位於土壤中，因此溫帶草原植被土壤中有機質的聚積速率，遠較溫帶森林為快，相對的腐植化的質量也勝過溫帶森林區，故世界上的溫帶草原，如烏克蘭草原、中國之

17、松遼平原、阿根廷之彭巴草原往往形成所謂草原黑土帶。(3)火山覆蓋地區：火山岩層風化後富含陽離子的礦物質與有機質結合，形成有機鹽基複合膠體，較為穩定不易分解，成為有機質含量高的黑色或褐色土壤。(4)北極地帶：世界土壤中的碳素有超過三分之一儲存在北極生態系統中，北極森林及北極苔原所儲存的碳素之量，相當於大氣層中所發現的二氧化碳的三分之二。全球暖化造成深層土壤中的碳素釋出，其釋出的濃度甚至超過石化燃料釋出到大氣層的總濃度。（取自：http:/www.eurekalert.org/pub_releases/2004-09/uoaf-asf092404.php, 2004.09.30摘譯）表3-1、中國

18、主要土壤中腐植質的元素組成（%）腐植物質 C H (O+S) N 其它胡敏酸 5060 3.15.3 3141 3.03.5 012.9富里酸 4553 4.04.8 4048 2.54.3 08.5資料來源：陳炳濤，1991：31表3-2、自然景觀要素泥炭（未完全分解之有機質）、腐植質的堆積程度土壤溫度 濕 度 係 數 K 氣候帶 景觀帶 生物學活性 泥 炭 、 腐 植 質 堆 積 程度30 1.5 過 剩 濕 度 帶 熱帶雨林 弱 弱20-30 1.0-1.5 充 足 濕 度 帶 溫帶森林 極強 極強10-20 0.6-1.0 中 度 濕 度 帶 濕 草 原 強 強 土壤地理學315-10

19、 0.3-0.6 不 足 濕 度 帶 乾 草 原 弱 弱5 0.0-0.3 微 小 濕 度 帶 荒 原 極弱 弱-無資料來源：沈照理(1991)主編，水文地質學，北京：科學出版社，pp168。二、腐植質的形成與性質1.腐植質的定義腐植質是一個複雜及較有抵抗力，呈暗棕色至黑色的非結晶膠體聚合物質，其生成乃由原植物組織經過某些改變，及由各種土壤生物所合成。這些有機聚合物一般依萃取溶解的特性可分為：依序溶解的腐植酸（胡敏酸）、黃酸（富里酸）、吉馬多芙朗酸等及不溶解的腐植膠體（胡敏素）二大部份（如圖3-3），是呈棕褐色至黑色的土壤有機質。（加鹼） 沉澱 腐植膠體（胡敏素）腐植質 富里酸（溶液）可溶 胡

20、敏酸（沉澱）（加酸） 沉澱（酒精過濾） 吉馬多芙朗酸（溶液）資料來源：陳炳濤等，1991：27圖3-3 、腐植質之化學成分與分離過程植物及動物殘體CO2 CO2纖維、半纖維、蛋白質 木素、丹寧等H2O H2ONH3等 微生物分解 微生物分解與改變 NH 3等微生物之合成與代謝產物 改變的木素與環狀化合物環狀構造化合物 胺基酸等腐植質礦質化作用圖3-4、圖解腐植質變化過程按：AE與F G的比例尺並非相同，AE肉眼可辨，F、G必須以顯微鏡才能觀察到。第三章、土壤生物及土壤有機質32圖3-5 、圖解腐植質外觀變化型態2.有機物的轉換過程（腐植化過程）(1)有機質的獲得：生物體的合成，主要為植物體，其

21、次為動物排泄物，再其次為動物體腐化的產物。(2)腐植化作用 (humuification)：動植物殘體物質經由土壤生物之分解、合成，轉變成腐植質之作用。(3)礦質化作用 (mineralization)：腐植質緩慢分解而最後形成CO 2, H2O, NH3, H2PO4-, SO4-2等無機化合物的過程。礦質化作用分為兩個階段完成：有機質的降解階段：有機物質被微生物體外 ，逐步降解成為複雜有機質的基礎化合物，即將大分子降解成為小分子的有機質，例如：蛋白質多酞 酞氨基酸。有機質分解階段：微生物將前一階段分解形成的簡單有機化合物吸收至體內，其中一部份用於建造微生物的自身軀體；另一部份則被氧化為最終

22、分解產物。在這一過程中，微生物同時也獲得了其生命活動所必需的能量。3.腐植化程度差異所形成之腐植質分類(1)粗腐植質（ raw humus）：枯枝落葉及下層草類之輕度分解物，呈強酸性反應。(2)黴腐植質（ mder）：枯枝落葉分解遲緩，礦物質土與腐植質不完全或不相混合之陸生腐植質。(3)混合腐植質（ mull）：枯枝落葉分解較速，致腐植質與礦物土強烈混合之陸地腐植質。(4)泥炭（peat）：多少已呈腐植質化之植物遺體所堆積而成，植物組織仍能用肉眼識別，通常生成在寒帶之低濕沼澤與河岸處。(5)黑腐植質（ muck）：主油泥炭分解成黑色粉沫狀的物質，顯微鏡下可確認原植物組織，但肉眼難辨認，普通在泥

23、炭之最上層。4.腐植質之物理性質(1)腐植質之顏色主為暗棕色至黑色，故凡土色黝暗時常表示其有機質含量甚豐。土色偏黑有助於吸收熱量，若有灌溉且可維持土溫，促進作物生長（尤以溫帶之生長季為然）。(2)腐植質能吸收大量的水份，使體積膨脹，有甚佳之保水能力，森林中有高腐植質土壤，有助於減低洪峰流量及水資源保育。(3)腐植質在吸收大量的水份後使體積膨脹，如水份釋出後，可能使地層有塌陷之虞。(4)腐植質為非結晶體，且多呈膠體性質。(5)腐植質之比重為 1.3至1.5 間，土壤礦物質的密度在2.3-2.6間，故土壤密度隨腐植質之增加而降低。(6)腐植質的膠體特性因比表面積甚大，能吸附大量的陽離子，也能吸附陰

24、離子具有緩衝pH與鹽度之作用。(7)腐植質之內聚力、塑性與黏性不強，使土質疏鬆，利於水份的入滲與土壤之耕犛。(8)腐植質有助促進土壤粒團作用（aggregation），使土壤通氣及透水性良好適宜植物生長，並減少沖蝕作用。土壤地理學33(9)腐植質及其所溶解的礦物質或分解礦物的成份富含N、P、S、K等元素，並具有極高的陽離子吸附能力。腐植質在礦質化的過程不斷的釋出N、P、S 、K等元素。兩種化學過程皆可供高等植物生長發育所需的營養鹽，是土壤高生產力的保證。5.腐植質的化學組成(1)基本元素組成：碳、氫、氧、氮、硫等元素。(2)功能基含量：由於腐植質中有若干含氧功能基，致使腐植質具有各種膠體特性（

25、表面吸附、離子交換、鉗合或譯螯合、夾合作用、緩衝作用）、氧化還原和生理活性等。腐植質之主要功能基如表3-5及圖3-6 所示。(3)分子大小和形狀：腐植質是由一系列構造單元相似而分子大小不同的化學構造所組成的一種高度分散的體系，腐植質分子量可小到幾百亦可大到幾百萬（但不表示腐植質的個體很大）。富里酸的分子量較胡敏酸要低幾個數量級，正因富里酸的分子量較小，所以它較易於滲透入植物細胞中，表現較強的生理活性。（陳炳濤主編，1991：30-32）表3-3、腐植質的含氧功能基含量平均值（當量毫克克）腐植物質 羧基 酚羥基 醇羥基 醌基、酮基 甲基氧胡敏酸 3.6 3.9 2.6 2.9 0.6富里酸 8.

26、2 3.0 6.1 2.7 0.8資料來源：陳炳濤，1991：31。醣 多酞金屬離子 酚酸圖3-6、腐植質化學結構示意圖表3-4 、土壤有機質的功效有機質的性質 說明 對土壤的功效有深顏色 許多土壤的顏色較黑是由於有機質的影響，尤其在土壤浸水下更易顯現。較易吸熱，提高地溫，有助早春耕種作物。有保水力 有機質的質地鬆，可保持水分，可吸水增重達20倍。增加土壤的保水力，尤其砂質土壤更重要，可防止土壤乾縮。有聚結作用 土壤有機質多高分子量之成分，有聚結土粒的能力，形成團粒狀構造。增加土壤的粒團穩定性及有助土壤通氣性與導水性。有親水性但不易溶於水土壤有機質為親水性，但與土壤粒子結合形成不溶性。有機質不

27、易淋洗。有鉗合作用 形成金屬元素的複合物，包括Cu +2、Mn+2、Zn +2及其他多價正離子。增加微量元素對植物的有效性。有正離子交換作用 土壤有機質具有帶陰離子之作用基，使正離子有交換的位置，正離子交換能力可達300-400meg/100g。增加土壤正離子交換能力，可佔土壤總量的20-70%，有助保肥能力。芳香族第三章、土壤生物及土壤有機質34有緩衝作用 土壤有機質具有吸收氫離子（緩衝酸）及氫氧離子（緩衝鹼）的能力。緩和土壤酸鹼，避免因酸鹼突然劇烈變化對農作物物造成毒害。能被礦質化及被分解。被分解釋放出氮、磷、硫、CO 2等無機物質及其他小分子有機質。提供土壤微生物及作物的營養來源。能結合

28、有機分子 影響農用化學物質分解，累積殘存與生物活性。改善農用化學物質的毒性，影響有毒物質的分解及累積。資料來源：中興大學土壤調查中心，1991：土壤管理手冊，頁161。三、土壤中的有機質含量及其影響因子1.土壤有機質含量差異的原因(1)氣候因素：中溫高濕的環境下植被生物量（biomass ）高，但氧化（分解）速度不及熱帶，故保持多量的腐植質，反之則反。(2)地形因素：排水不良之低窪地，有機質從四面八方聚集，故多有機質，高燥之地反之。(3)天然植物：密草原較森林多密根，根部腐化後轉化成腐植質，故腐植質含量較高。(4)土層的差異：因有機質來自於地表之生物殘體，移動方向是由上而下，故表層的有機質含量

29、多於底層。(5)土壤質地：粗質地的土壤一般通氣較佳，有機質容易被分解，故含量較少；反之，黏性土壤孔隙細小通氣不良，有機質分解緩慢，故含量較多。(6)耕作：土壤有機質含量隨耕作年數增加而降低（添加有機肥或種植水稻者例外）。2.礦質土與有機質土的區分（按美國農業部(USDA)的區分）：(1)有機質土：粘粒 =60%，有機質=31%；或幾不含粘粒，有機質=20.6%；或粘粒20.6% 且=40%。(2)礦質土：無法符合上述標準者，即為礦質土。3.土壤有機質的CN比（碳氮重量的百分比）土壤有機質的CN比對有機質的轉化和保持，有著密切的關聯，因為微生物量每增加10克就需要有1克N的供應量，但由於C被呼吸

30、消耗和從有機質中丟失，一般的CN比以25：1最適宜。所以若土壤中的CN比小於 25：1，這意味著N的過量，多餘的N將以氨的形式散出，有機質的CN 比與分解速率之間有一明顯的相關，故一地土壤的CN通常是相對穩定的。當有機殘體進入土壤後，等於帶進大量的碳素，進而有相對增加氮素的功能，這就是施用有機肥的其中一個作用。若進入土壤之有機殘體中氮之成分及含量愈高，則有機碳的積蓄的可能性也就愈高。具有高CN比之有機殘體進入土壤，還會引起作物和微生物對有效氮的強烈競爭。表3-5 、不同有機材料成分分析材料 CN比 全碳 % 全氮 % 磷 鉀乳牛糞 13-17 35 1.8 0.5 1.7豬糞 8-15 42 3.0 3.0 0.5雞糞 6-9 18 3.3 1.7 2.4米糠 18-22 55 2.4 0.4 1.8大豆粉 4-6 38 7.0 0.6 2.4大豆稈 30-36 42 1.3 0.3 0.5樹皮 120-500 70 0.3 0.08 0.6