1、 1第十一章 植物生长物质和植物生长调节剂高等植物的生长发育是一个复杂过程，既受外界条件的影响，又受内部因素的制约，只有在内外条件协调一致的情况下，细胞的分裂与伸长，组织与器官的分化才能顺利进行。在影响植物生长发育的各种因素中，植物生长物质起着极其重要的调节控制作用。植物生长物质(plant growth substances)：是指植物体内合成的，可以经常从产生部位移动到其他部位，而且在低浓度下才有调节促进功能的微量生理活性物质。它本身不是营养物质，也不参与植物的结构组分。植物生长物质的特点：第一 ：内生性； 第二 ：可运性； 第三 ：调节性 具有在低浓度下调节控制植物生长发育的特殊作用。在
2、植物体内含量极低；植物生长物质也叫植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激素有某些相似之处，然而它 们的作用方式和生理效应却差异显著。例如， 动物激素的专一性很强，并有 产生某激素的特殊腺体和确定的“ 靶“器官，表现出单一的生理效应。而植物没有产生激素的特殊腺体，也没有明显的“ 靶“器官。植物激素可在植物体的任何部位起作用，且同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互拮抗的作用。到目前为止， 有五大类植物激素得到大家公认，它们是：生长素类、赤霉素类、 细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。植物体内激素的含量甚微，7 00010 000 株玉米幼苗 顶端只含有 1g
3、 生长素；kg 向日葵鲜叶中的玉米素(一种 细胞分裂素)约为 59g。 由于植物体内植物激素含量很少，难以提取，无法大规模在农业生产上应用。随着研究的深入，人们合成 (或从微生物中提取)了多种与植物激素有相似生理作用的物质，称 为植物生长调节剂(plant growth regulators)。除了五大类植物激素外，人们 在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十 烷醇，菊芋叶中的菊芋素(heliangint)，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone) ，月光花叶中的月光花素(colonycti
4、n)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚 类物质 中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。这 些物质虽然还没被公 认为植物激素，但在 调节 植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入，人 们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。3 吨花椰菜的叶子能提取吲哚乙酸（IAA）3mg；21 公斤向日葵鲜叶中只能提取细胞分裂素（CTK）5-9ug。植物生长调节剂：人们根据植物内源激素的结构，经人工合成并筛选出一些具有类似生物效应的
5、物质，这些物质并非植物内源产生，故统称为植物生长调节剂 。植物生长调节剂的特点：第一 ：合成性；第二：可运性；第三：调节性。植物生长物质的种类：生长素 IAA； 赤霉素 GA； 细胞分裂素 CTK； 脱落酸 ABA； 乙烯 ETH；芸薹素内酯 BR； 多胺 PA。第一节 生长素类 生长素是最早发现的植物激素。一、生长素的发现 (一)生长素的研究简史生长素(auxin)是最早被发现 的植物激素，它的发现史可追溯到 1872 年波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根 对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要 发生在伸长区。他 认为可能有一种从根
6、尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。同 时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀膈草胚芽鞘进行向光性实验，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲( 图 7-2A)。他们 在 1880 年出版的植物运动的本领一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。博伊森 詹森(Boysen Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物
7、质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生( 图 7-2B)。3帕尔(Pa l,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲( 图 7-2C)。 荷兰的温特(F.W.Went ，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在 琼胶薄片上，约 1 小时后，移去芽鞘尖端，将 琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲( 图 7-2D)。如果放 纯琼胶块，则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种
8、促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。根据 这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法- 燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。1934 年，科戈(Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质， 经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)，C10H9O2N，分子量 为 175.19，从此 IAA 就成了生长素的代号。除 IAA 外， 还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后
9、发现苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚 乙酸 (4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂，如 2，4-D、萘乙酸等(图 7-3A)。 图 7-3 具有生长素活性的生长物质(A) 和抗生长素类物质(B)1880 年英国著名科学家达尔文(Charles Darwin)及其子(Francis Darwin)首次发现金丝雀膈草向光弯曲.达尔文父子在进行胚芽鞘的向光性试验的时候，根据
10、实验中的现象，曾提出过假设，认为有某些刺激物由顶端向下传递至生长区，并在那里执行着特异的生长工效应。1928 年荷兰温特(Frits Went)的证明。在 1928 年，荷兰的一年青学者温特证实了达尔文的设想，并在 1934 年的时候由郭葛等人分离出生长素的结晶，经鉴定是吲哚已酸（简称 IAA） 。荷兰 FKoge 等(1934)从尿中提出；美国 VThimann 等(1935)从燕麦胚芽鞘里先后分离出了一种天然植物生长物质，鉴定其化学结构为吲哚乙酸(IAA)。 生长素的化学本质：生长素是一种有机化合物，化学名称吲哚一 3 一乙酸，简称 IAA，分子式为 C10H9O2N。4除了吲哚乙酸以外，
11、还陆续发现了一些含吲哚环的具有生长素的生物活性的物质，如吲哚乙醛，吲哚丙酮酸，吲哚乙醇，吲哚乙腈等。生长素的化学结构为： 吲哚乙酸 (indo1e acetic acid，简称 IAA )。(二)植物的生长素类 吲哚乙醛(indole acetaldehyde)；吲哚乙醇(indo1ethanol)；吲哚乙睛(indole acetonitrile)；4-氯吲哚乙酸等(植物的生长物质)吲哚丙酸；吲哚丁酸；萘乙酸；2，4-二氯苯氧乙酸(简称 2，4-D)等 (植物生长调节剂)二、生长素在植物体内的分布与运输 1、分布：植物的各种器官，如根、茎、叶、花、果实、种子以及胚芽鞘等都含有生长素。在高等植
12、物中 IAA 的分布很广。大多数集中在生长旺盛的部位。生长旺盛的部分如茎尖、根尖的分生组织、胚芽鞘、嫩叶、受精的子房和未成熟的种子等部分中生长素的含量愈高。生长缓慢或衰老的组织和器宫中则含量很少。2、IAA 的运输特性-极性运输。 IAA 具有极性运输的特点，所谓极性运输：是指生长素只能从植物体形态上端向下端运输而不能逆方向运输。生长素并不完全是极性运输，也有小部分可发生反方向运输。极性运输的特点： IAA 极性运输的速率比扩散的速度高 10 倍，不是简单的物质扩散； IAA 可逆浓度陡度传递 ； IAA 极性运输是一个需 ATP 的主动生理过程。生长素在植物体内的存在形式：一种是结合态或束缚
13、型的 IAA，暂无生理活性，当它们被水解后即可分离成自由型的IAA，重新具有生理活性。一种是游离态的或称自由型的 IAA，具有生理活性。结合态的 IAA 往往在贮藏器官中较多，如 IAA 与天门冬氨酸结合形成的吲哚乙酰天冬氨酸、IAA 与葡萄糖结合形成吲哚乙酰 -D-葡萄糖等。三、生长素的生物合成与降解 5(一) 生长素的生物合成通常认为生长素是由色氨酸(tryptophan)转变来的。色氨酸转变为生长素时，其 侧链要经过转氨、脱 羧、氧化等反应，其合成的途径如 图 7-5 所示，有以下几条支路。植物体在生长旺盛的部位能够合成 IAA；例如幼叶、正在扩大的叶片是 IAA 合成的主要部位。IAA
14、 的生物合成最主要的途径是色氨酸途径。色氨酸是植物体内合成生长素前体物质。吲哚乙醛是由色氨酸合成 IAA 途径中的共同中间产物。(二) 吲哚乙酸的分解吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是 IAA 的主要降解过程，催化降解的酶是吲哚 乙酸氧化酶(IAA oxidase)。吲哚乙酸氧化酶(indo1e acetic acid oxidase，简称 IAA 氧化酶)可使 IAA 氧化分解，其氧化产物随植物而异。在植物体内 IAA+O2 吲哚醛 + CO2 + H2OIAA 的氧化分解是在 IAA 氧化酶的作用下进行的。产物主要有吲哚乙醛、吲哚甲醇、亚甲基羟吲哚等；有时可产
15、生少量不脱羧的降解产物如羟-3-吲哚乙酸。 IAA 氧化酶的结构特征：IAA 氧化酶是一种含铁的血素蛋白(haemoprotein)；它需要两个辅基才表现活性；一个是 Mn2+；另一个是单元酚类(如香豆酸、阿魏酸与三羟黄酮醇等)。 吲哚乙酸的光氧化：吲哚乙酸可被光氧化分解，产生吲哚乙醛与亚甲基羟吲哚。在植物体外，IAA 可以被光氧化解，产物与被酶氧化产物差不多。高山植物株型比较矮小呈甸状四、生长素的生理作用与作用机理(一) 生长素的生理作用生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸 长和分化， 营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。1促进植物生长；（主要特征）温特曾经说过：“没有
16、生长 素，就没有生长“，可见生长素对生长的重要作用。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。在一定浓度范围内，生长素对离体的根和芽的生 长也有促进作用。此外，生 长素还可促进6马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中愈伤组织的生长。IAA 对植物的伸长具有明显的促进作用。但是，IAA 对生长的效应随浓度、物种、器官不同而不同。通常情况下，低浓度促进生长，中等浓度抑制生长，高浓度产生伤害，甚至致死。不同器官对 IAA 的浓度要求也不同：根最敏感，茎最不敏感，芽介于两者之间。根茎 芽的敏感性生长素对生长的作用有三个特点：1.双重作用 生长素在较低浓度下
17、可促进生长，而高浓度时则抑制生长。任何一种器官，生长素对其促进生长时都有一个最适浓度，低于这个浓度时称亚最适浓度，这时生长随浓度的增加而加快，高于最适浓 度时称超最适浓度， 这时 促进生长的效应随浓度的增加而逐渐下降。当浓 度高到一定值后则 抑制生长， 这是由于高浓 度的生长素诱导了乙烯的产生。2.不同器官对生长素的敏感性不同。从图 7-6 可以看出，根对生长素的最适浓度大约为10-10molL-1，茎的最适浓度为 210-5molL-1，而芽 则处于根与茎之间，最适浓度约为 10-8molL-1。由于根 对生长素十分敏感，所以 浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。不同年龄的细胞对生长素的反应也
18、不同，幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降。高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感。3. 对离体器官和整株植物效应有别。生 长素对离体器官的生 长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。2促进细胞分裂与分化 ；生长素不仅可促进细胞的伸长，而且还影响细胞的分裂与分化；生长素可使一些不易生根的植物插枝顺利生根。使用适宜浓度的 IAA 处理某些植物的茎或枝条切段，可刺激其生根，早在 1935 年就已开始应用生长素类物质促进插条生根，目前这种方法在园艺与树木的无性繁殖上广泛应用。生长素促进器官与组织分化这一点在组织培养中常用于器
19、官与组织的分化，当7IAA/CTK 的比例高时，有利于愈伤组织分化出根；比例低时，有利于分化出芽；二者比例处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化。只有比例适宜时，既分化出根又分化出芽；同样，当 IAA/GA 的比例高时，有利于木质部的分化，反之则有利于韧皮部的分化，比例适宜时愈伤组织既分化木质部又分化韧皮部。IAA/CTK 比值高分化出根；比值低分化出芽。IAA/GA 比值低分化出韧皮部；比值高分化出木质部。3、引起顶端优势；IAA 的作用是抑制侧芽生长，保持顶端优势。4、形成无籽果实；诱导单性结实，比如在授粉之前用 IAA 处理（涂抹）柱头与子房，可不经受精作用引起子房膨大而发育成果实，其内
20、不含种子，这叫单性结实，所得到的果实叫无籽果实。单性结实：指不经受精作用而子房膨大形成无籽果实的现象。5、影响性别表现促进瓜类；（黄瓜）雌花的分化可促进黄瓜雌花的分化，用生长来处理黄瓜，可增加其雌花数，从而多结果实。6、 促进菠萝开花。(二) 生长素的作用机理 1、首先，IAA 能增加细胞壁的可塑性，导致细胞伸长，使体积扩大。这可以用生长素作用的酸生长理论来解释。用 PH=3 的溶液和 IAA 溶液处理植物，作用效果一样，使植物快速生长。2、其次，生长素促进核酸与蛋白质合成，增加新的细胞质成份。IAA 能够通过作用释放出使 mRNA 得以合成的 DNA 模板，在转录水平与翻译水平上促进核酸与蛋
21、白质的生物合成。五、人工合成生长素类及其应用 具有吲哚环的化合物：吲哚丙酸(简称 IPA)吲哚丁酸(简称 IBA) 具有苯环的化合物：2,4-二氯苯氧乙酸，2，4 一 D4-碘苯氧乙酸(增产灵)8以及它们的一些衍生物如萘乙酸钠、2,4-D 丁酯，萘乙酰胺等具有萘环的一些化合物：(如萘乙酸 NAA )人工合成的生长素类的应用 ：(一)促进插枝生根； (二)促进子房膨大、形成无籽果实 ；(三)防止器官脱落。性别控制，瓜类植物虽是雌雄同株异花，但花原基初期分化是雌雄不分的，如用 IAA类物质处理黄瓜，可促进雌花分化，从而提高产量。第二节 赤霉素类（GA）一、赤霉素的发现赤霉素(gibberellin
22、,GA)是在研究水稻 恶苗病时被发现 的：日本人黑泽英一在研究引起水稻植株徒长的恶苗病时发现：患恶茵病的水稻植株发生徒长、疯长。这种徒长是由病分泌出来的物质引起的，这种病菌叫赤霉菌，赤霉素的名称就由此而来。它是指具有赤霉烷骨架，并能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。1935 年日本科学家薮田贞次和住木从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。1938 年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名 为“ 赤霉素 A“和“赤霉素 B“。但由于 1939 年第二次世界大战的爆发，该项 研究被迫停顿。直到 50 年代初，英、美科学家从真菌
23、培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素 X(1955)。后来 证明赤霉酸和赤霉素 X为同一物质，都是 GA3。1955 年东京大学的科学家 对他们的赤霉素 A 进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素 A1、赤霉素 A2 和赤霉素 A3。通过比较发现赤霉素 A3与赤霉酸和赤霉素 X 是同一物质。1957 年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素 A，叫赤霉素 A4。此后， 对赤霉素 A 系列(赤霉素 An)就用 缩写符号 GAn 表示。后来，很快又发现了几种新的 GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与 GA
24、有同样生理功能的物质。1959 年克罗斯(B.E.Cross) 等测出了 GA3、GA1 和 GA5 的化学结构。二、赤霉素的化学结构、分布及其在体内的运输 赤霉素，简称 GA GA 是在化学结构上彼此非常近似的萜类化含物。赤霉素普遍存在于高等植物的各种器官；几乎分布于所有的器官和组织中，9种子、幼苗、子叶、扩展的叶片都有 GA。在高等植物中，所有组织、器官都含有 GA，但并不是在植物体的所有部位都能合成GA。通常认为，植物体合成 GA 的部位一般地是幼芽、幼根、发育的幼果和种子、胚等幼嫩组织。就整株植物而言，GA 活性高的部位也是其生长最旺盛的区域。赤霉素在植物体内没有极性运输现象，它可以进
25、行上、下双向运输。比方测定根的伤流液中就含有 GA，筛管液和导管液中含有 GA，证明 GA 在植物体内可以运输。根系合成的 GA 可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成的 GA 可通过韧皮部向下运输，植物上部合成的 GA 可通过木质部与韧皮部分别向上、向下进行双向运输，它和生长素的运输不同，是没有极性的。GA 无极性运输的特点。 三、赤霉素的生物合成与降解 GA 合成的部位与其活性最高部位相一致，一般在幼嫩的、正在扩大的叶片中合成，根中也能合成 GA。GA 生物合成的前体物质是甲瓦龙酸（亦称甲羟成酸）赤霉素生物合成的原料为活性乙酸，即乙酰辅酶 A(CH3C0-SCoA)。三分子的乙酰辅酶 A缩合成
26、一个很重要的六碳中间产物，称 3,5-二羟基-3-甲基戊酸(mevalonic acid 简称 mvA)或称甲瓦龙酸。 赤霉素的生物合成历程：首先：3 乙酰 COA甲瓦龙酸（MVA）异戊烯基焦磷酸（IPP）牦牛儿基焦磷酸贝壳杉烯贝壳杉烯酸赤霉醛含 C2O 的 GA12。四、赤霉素的生理作用与机理 赤霉素的生理作用 :1促进细胞的伸长；赤霉对高等植物最显著的效应：是它在很低的浓度下，就可促进植株茎的伸长，使茎的伸长生长速度加快，但不增加节间数目。赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GA 促进生长具有以下特点：101.促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特
27、别明显( 图 7-11)。但 GA 对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而 IAA 对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。GA 促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源 GA 的生物合成受阻，使得体内 GA 含量比正常品种低的缘故。2.GA 一般促进节间的伸长而不是促进节数的增加。3.GA 对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用，即使浓度很高，仍可表现出最大的促进 效应， 这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。不同植物种和品种对 GA 的反应有很大的差异。水稻恶苗病株的突出表现，就是茎杆过分伸长，这就是赤霉素对茎杆的伸长的促进作用。赤霉素促进茎叶生长的
28、道理，可以应用在蔬菜（如芹菜、菠菜、莴笋等）的生产中。以50100ppm 赤霉素溶液处理芹菜，植株高度增加，叶柄增粗，鲜嫩程度和对照并无差异，产量可增加 50%，并可提前收获。赤霉素可使大麻植株高度增加，随着茎杆高度增加，纤维长度也相应增加，从而提高产量和质量。2诱导 -淀粉酶的形成；以赤霉素处理大麦糊粉层 1 小时内，-淀粉酶的 mRNA 就出现，随着时间推后，数量增多。这就表明赤霉素对 -淀粉酶合成的影响是通过控制 DNA 转录为 mRNA 的. 赤霉素能一定程度地增强翻译水平，产生 -淀粉酶。3打破休眠； GA 能有效地打破种子、块茎、芽的休眠，促进萌发。大麦种子在吸胀之后 1214 小时，胚中释放出相当数量的 GA，GA 可以从束缚状态解放出来或重新合成一部分，从胚中移到糊粉层细胞中诱导 一淀粉酶和蛋白酶合成，此外，还有许多水解酶相继合成，胚乳内的贮藏物质在这些酶的作用下降解，成为可用的碳水化合
