1、1植物生理生态学 绪论植物生理生态学：研究植物与环境的相互作用和机制的一门实验科学。研究层次：植物个体 器官 组织水平。植物生理生态学特点：植物生态学的一个分支，主要用生理学的观点和方法来分析生态学现象。 研究生态因子和植物生理现象之间的关系。植物生理生态学主要集中在组织、器官、个体与生物环境之间的相互关系，作为对生态现象的验证和解释，同时也对微观植物生理学提供了表征验证。 植物与环境环境：某一特定生物体或生物群体周围一切因素的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。环境的本质就是生物生存和发展的资源或影响这种资源的因素。生态因子：环境中对生物起作用的因子。对生物的生长
2、、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响。生存条件：生态因子中对生物生存环境不能缺少的生态因子的总称。生境：特定生物个体或群体的栖息地的生态环境。生态因子根据性质划分：1) 气候因子：温度、水分、光照、风、气压和雷电等。2) 土壤因子：土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤生物。3) 地形因子：陆地、海洋、海拔高度、山脉走向与坡度等。4) 生物因子：包括动物、植物和微生物之间的各种相互作用。5) 人为因子：人类活动对自然的干预、影响、破坏及对环境的污染等。植物与生态因子之间的相互关系：1) 生态作用：生态因子对植物的结构、过程、功能、分布等产生的影响。2) 生态适应：植物改变自身结构与过程以与其
3、生存环境相协调的过程。3) 相互作用：植物对环境做出的响应和反馈，并影响环境的过程。 （环境小气候、土壤结构、土壤微生物、大气组分、生物链结构、协同进化、生物多样性。 ）2植物对生态因子的响应和耐受性生态幅：耐受范围上最高点和最低点之间的范围。生物对生态因子耐受限度的调整：1) 驯化：通过人工栽培，自然选择和人工选择，是野生植物、外来植物能适应本地的自然环境和栽培条件成为生产或观赏需要的本地植物。生物学意义 ：适应环境变化的能力。2) 内稳态：生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。内稳态通过形态、行为和生理适应实现。3) 适应：生物对环境压力的调整过程。植物在形态结构和功能方面获得了
4、可遗传的改变，从而增加了对逆境的抗性。适应方式： 适应组合：环境条件表现出一整套协同的适应特性。 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化。影响植物生理生态的主要环境因子光照 绿色植物将太阳能转化成化学能储存于植物体内，这一过程是生物圈与太阳能发生联系的唯一环节，也是生物圈赖以生存的基础。3 太阳辐射为地球上所有生命系统提供了能量来源。 根据陆生植物对光强适应的生态类型可分为中性植物（耐阴植物） 、阳性植物（阳生植物） 、阴性植物（阴地植物） 。 根据植物对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。 光质：光谱成分（红、橙、黄、绿、青、蓝、紫）生理有效辐射：能被
5、光合作用利用的太阳辐射。太阳辐射中只有可见光部分可被光合作用所利用。绿光在陆生植物光合作用中很少被吸收，称为生理无效辐射。光周期现象：自然界的光暗交替现象植物的光周期反应类型1. 短日植物：在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。2. 长日植物：在昼夜周期中日照长度大于临界值日长才能开花的植物。3. 中日性植物：这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何日照条件下都能开花。植物光周期现象的应用： 使花期不同的植物同时开花以杂交育种。 采用短日照处理使树木提早休眠，增强越冬能力。 使植物延迟开花，促进营养生长等。 园艺上控制开花时间，便于观赏等。 安排农时。温度 温度对植
6、物的作用（温度的生态学意义）1 有效积温：植物在生长发育过程中，从环境中摄取一定热量完成某一阶段的发育。有效积温意义：预测植物生育期；预测植物地理分布北界；制定农业气候区划，合理安排作物。2 植物春化作用：植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象。3 去春化作用（解除春化）：植物在春化过程结束前，将其放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。 极端温度对植物的影响1 高温破坏生物体内的代谢过程和光和呼吸平衡，并且没有经历春化作用植物不能完成发育阶段。2 低温使植物遭受寒害和冻害，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性，代谢失调。 植物对极端温度的适应 植物
7、对极端低温的适应1 形态上适应：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小2 生理上适应：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度3 行为上适应：休眠 植物对极端高温的适应41 形态上适应：密毛、鳞片滤光；叶色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；茎干具厚的木栓层，绝热2 生理上适应：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度；蒸腾作用旺盛3 行为上适应：关闭气孔、种子休眠水 水的生物学意义 水是植物体不可缺少的组成成分。 水是植物体所有代谢活动的介质。 水为植物创造稳定的温度环境。 水是光合作用的原料。 水影响植物分布、密度。 生物体的水分获得与损失途径 水分的丧失途径：蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，分泌失水 水
8、分获得途径：根部吸收，叶面吸收 生物对水因子的适应 水生植物对水因子的适应 适应方式 发达的通气组织； 机械组织不发达或退化； 叶片薄而长，以增加光合和吸收营养物质的面积。 生态类型沉水植物、浮水植物、挺水植物 陆生植物对水因子的适应 适应方式形态适应 发达的根系； 叶面小； 单子叶植物中一些具扇状的运动细胞可使叶面卷曲； 具有发达的贮水组织。生理适应 水分运输的动力； 原生质的渗透浓度高。 生态类型湿生植物、中生植物、旱生植物土壤（植物矿质养分的来源） 土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必须的矿质元素。生态因子作用的特点1) 综合性：生态因子之间相互影响、相互作用
9、、相互制约，任何一因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。 主导因子作用（非等价性）主导因子：在诸多的环境因子中，有一个对生物起绝对性作用的生态因子。对生物起作用的诸多因子是非等价的。52) 不可替代性和补偿作用不可替代性：生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子代替。3) 阶段性作用生物在生长发育的不同阶段需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。4) 直接作用和间接作用 植物光合作用及其生理生态基础光合作用：含叶绿体的绿色植物和某些细菌，在可见光的照射下，经过光反应和碳反应，利用光合色素，将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的过程。光反应在类囊体（光合膜）上进
10、行，碳反应在叶绿体的基质中进行。光合作用的重要地位 地球上最重要的化学反应 生命的发动机 地球生物圈形成和运转的关键环节：一切生物体和人类物质的来源；一切生物体和人类能量的来源；一切生物体和人类氧气的来源光合机构叶绿体及其色素叶肉组织叶绿体 光合作用的光能吸收、传递和转化过程是在类囊体膜上，具有一定分子排列 和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的。 光合色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素 a、b 和类胡萝卜素。 光合色素分布在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结核在一起形成色素蛋白，以吸收和传递光能。光合作用的生理机
11、制（原初、同化力、碳同化）光反应包括原初反应、电子传递和光和磷酸化。6 原初反应：光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。 反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素 a 分子，它具有光化学活性，能捕光，又能将光能转换为电能。 聚光色素：能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。大部分叶绿素 a、全部叶绿素 b、胡萝卜素、叶黄素。 光合反应中心：进行光反应原初反应的最基本的色素蛋白结构。 电子传递与光合磷酸化（电能转化为活跃化学能的过程）1 光系统：叶绿体中的光和色素有规律的组成许多特殊的功能单位。1 光系统 （PS）：颗粒较小。NADP +的还原核心复合体：反应中心为 P7002 光系统（PS
12、）：颗粒较大。水的光解和放氧核心复合体：由 6 种多肽组成，反应中心为 P6802 细胞色素 b6f 复合体一种多亚基蛋白，主要生理功能把 PQH2 中电子传递给 PC，同时将 H+释放到类囊体腔。3 光合链：连接两个光系统以及 H2O 和 NADP+之间的传递电子物质。4 光合电子传递及其类型。电子传递：原初反应形成的高能电子沿一系列电子载体传递，在此过程中形7成 O2、NADPH 和 H+和质子电动势。 非环式电子传递（z）：水光解产生的电子经过 PS、细胞色素 b6 复合体、PS，最终还原 NADP+，是主要形式。 环式电子传递：PS吸收光量子分离出来的电子，经过细胞色素 b6 复合体，
13、再经过 PC 返回 PS的过程 假环式电子传递：水分解产生的电子经过 PS、细胞色素 b6 复合体、PS还原 O2的过程。 （在强光下 NADP+供应不足时产生）5 光合磷酸化：光在叶绿体（或载色体）中发生的由 ADP 与 Pi 合成 ATP 的反应。 非环式磷酸化：光合电子传递到 Fd 后与非环式电子传递偶联产生 ATP 的反应。在光合磷酸化中占主要地位。 循环式光合磷酸化：光合电子传递到 Fd 后与环式电子传递偶联产生 ATP的反应。 假循环式光和磷酸化：光合电子传递到 Fd 后与假环式电子传 递偶联产生 ATP 的反应。8 碳同化（二氧化碳同化）：植物利用光反应中形成的同化力，将 CO2
14、 转化为稳定化合物糖类的过程。1 C3途径（卡尔文循环）：2 C4途径（四碳二羧酸途径）3 景天酸代谢途径（CAM 途径）CAM 植物：按 CAM 途径固定 CO2 的植物。C4 植物 CAM 植物 C3 植物共同点 都以卡尔文循环合成光合产物碳同化时有一个固定 CO2 的过程光合产物在维管束细胞中形成光合产物在叶肉细胞中形成不同点两次 CO2 固定在空间上隔开两次 CO2 固定在时间上隔开4 光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收 O2，放出 CO2的过程。 （C4 植物进化出了有更高的同化 CO2的组织结构和生理功能；C3 植物进化出了光呼吸这一生理功能。）光呼吸的生理功能： 消除乙醇酸的毒害、为
15、卡尔文循环提供 CO2、防止强光对光合机构的破坏、减少碳损失。 光合作用产物光合作用直接产物：糖类。大多数高等植物的光合产物是淀粉，洋葱、大蒜的光9合产物是葡萄糖和果糖，小麦、蚕豆等主要是蔗糖。光合作用的生理生态响应 光合速率：单位时间、单位叶面积吸收 CO2 的量或放出 CO2 的量。 光补偿点：同一叶片在同一时间内，光合速率和呼吸速率相等时的光强度。 光饱和点：光合速率开始达到最大值时的光强度。 CO2 补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时外界环境中 CO2 浓度。 CO2 饱和点：光合速率开始达到最大值时的 CO2 浓度。 植物的水分生理生态水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命，也就没
16、有植物。 水分在植物生命活动中的重要性1 束缚水：与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分。2 自由水：未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。3 自由水/束缚水：比值越高，植物代谢越活跃，但抗逆性差4 水在生命活动中的作用： 原生质的主要成分 代谢过程的重要反应物质 植物吸收和运输物质的溶剂 保持植物的固有姿态 水有较高的比热和汽化热，有利于调节植物体的温度。 植物细胞对水分的吸收 吸涨作用吸水：未成液泡细胞 渗透性吸水：液泡形成后（主要吸水方式。 ） 代谢性吸水：植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程。 代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。1 水势：每偏摩尔体积水的化学势。束
17、缚能：不能用于做有用功的能量。自由能：在恒温、恒压条件下能够做功的能量。化学势：每偏摩尔物质所具有的自由能。2 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。细胞水势：渗透势（溶质势） s：由于溶质颗粒的存在而降低的水势值，是负值。压力势 p：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值，是正值。10衬质势 m：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。 干燥种子的水势=衬质势3 水势的应用 水分总是从水势高的部位向水势低的部位运转。 水势差值越大，移动的越快，知道水势相等为止。 植物根系对水分的吸收1 根部吸水区域根部吸水的区域主要在根尖 10cm
18、处，包括根冠、根毛区、伸长区和 分生区，其中根毛区吸水能力最大。2 根系吸水途径 质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙以及木质部导管等没有原生质的部分移动。不越过任何膜，阻力小，移动快。 共质体途径：水分从一个细胞的细胞质通过胞间连丝进入另一个细胞细胞质的移动过程。水分移动跨膜，阻力大，移动慢。 跨膜途径：水分从一个细胞进入另一个细胞，要经过两次质膜，而不经过细胞质。 共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径 质外体：开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等 共质体：通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。 胞间连丝：贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。 凯氏带：高等植物内皮层细胞径向壁和横向壁的木栓化和木质化的带状增厚部分，主要功能是控制皮层和维管束之间的物质运输。3 根系吸水的动力 主动吸水：由根系的生理活动引起。动力为根压。 被动吸水（主要吸水动力）：由蒸腾作用引起。动力是蒸腾拉力。 根压：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。4 影响根系吸水的土壤条件 土壤中可用水分
