第四章 苔藓植物（Bryophyte）.doc

1、 第四章 苔藓植物（Bryophyte） 基 本 知 识 体 系 本 章 内 容 为 苔 藓 植 物 的 特 征 、 分 布 、 繁 殖 、 生 活 史 及 代 表 物 和 经 济 价 值 重 点 和 难 点 重 点 ： 在 于 苔 藓 植 物 的 特 征 、 难 点 ： 理 解 苔 藓 植 物 的 繁 殖 和 生 活 史 基 本 要 求 了 解 苔 藓 植 物 的 分 布 、 经 济 价 值 ； 理 解 苔 藓 植 物 的 繁 殖 、 生 活 史 ； 熟 练 掌 握 苔藓 植 物 的 特 征 。1 苔 藓 植 物 的 主 要 特 征1.1 苔 藓 植 物 的 主 要 特 征1、 苔 藓 植

2、物 是 绿 色 自 养 性 的 陆 生 植 物 ， 植 物 体 是 配 子 体 ， 它 是 由 孢 子 萌 发 成 原 丝体 ， 再 由 原 丝 体 发 育 而 成 的 。2、 苔 藓 植 物 一 般 较 小 ， 通 常 看 到 的 植 物 体 (配 子 体 )大 致 可 分 成 两 种 类 型 ：一 种 是 苔 类 ， 保 持 叶 状 体 的 形 状 ； 另 一 种 是 藓 类 ， 开 始 有 类 似 茎 、 叶 的 分 化 。苔 类 ： 叶 状 体 的 形 状 藓 类 ： 类 似 茎 、 叶 的 分 化 。3、 苔 藓 植 物 没 有 真 根 ， 只 有 假 根 (是 表 皮 突 起 的

3、单 细 胞 或 一 列 细 胞 组 成 的 丝状 体 )。 茎 内 组 织 分 化 水 平 不 高 ， 仅 有 皮 部 和 中 轴 的 分 化 ， 没 有 真 正 的 维 管 束 构 造 。叶 多 数 是 由 一 层 细 胞 组 成 ， 既 能 进 行 光 合 作 用 ， 也 能 直 接 吸 收 水 分 和 养 料 。4、 苔 藓 植 物 有 明 显 的 世 代 交 替 现 象 ， 配 子 体 占 优 势 能 独 立 生 活 ， 孢 子 体 占劣 势 ， 必 须 寄 生 在 配 子 体 生 活 。5、 雌 性 生 殖 器 官 为 颈 卵 器 ， 很 发 达 。6、 具 有 胚 的 结 构 ，

4、属 高 等 植 物 （ 是 高 等 植 物 中 最 原 始 的 陆 生 类 群 ） 。1.2 苔 藓 植 物 的 形 态 结 构 与 繁 殖 过 程苔 藓 植 物 在 有 性 生 殖 时 ， 在 配 子 体 (n)上 产 生 多 细 胞 构 成 的 精 子 器(antheridium)和 颈 卵 器 (archegonium)。颈 卵 器 的 外 形 如 瓶 状 ， 上 部 细 狭 称 颈 部 ， 中 间 有 1 条 沟 称 颈 沟 ， 下 部 膨 大称 腹 部 ， 腹 部 中 间 有 1 个 大 形 的 细 胞 称 卵 细 胞 。精 子 器 产 生 精 于 ， 精 子 有 两 条 鞭 毛 借

5、 水 游 到 颈 卵 器 内 ， 与 卵 结 合 ， 卵 细 胞 受 精 后成 为 合 子 (2n)， 合 子 在 颈 卵 器 内 发 育 成 胚 ， 胚 依 靠 配 子 体 的 营 养 发 育 成 孢 子 体 (2n)，孢 子 体 不 能 独 立 生 活 ， 只 能 寄 生 在 配 子 体 上 。孢 子 体 最 主 要 部 分 是 孢 蒴 ， 孢 蒴 内 的 孢 原 组 织 细 胞 经 多 次 分 裂 再 经 减 数 分 裂 ， 形 成孢 子 (n)， 孢 子 散 出 ， 在 适 宜 的 环 境 中 萌 发 成 原 丝 体 发 育 成 新的 配 子 体 。苔 藓 配 子 体 （ 模 式 图

6、） 苔 藓 孢 子 体 (模 式 图 )1.3 苔 藓 植 物 的 生 活 史在 苔 藓 植 物 的 生 活 史 中 ， 从 孢 子 萌 发 到 形 成 配 子 体 ， 配 子 体 产 生 雌 雄 配 子 ， 这 一阶 段 为 有 性 世 代 ， 从 受 精 卵 发 育 成 胚 ， 由 胚 发 育 形 成 孢 子 体 的 阶 段 称 为 无 性 世 代 。有 性 世 代 和 无 性 世 代 互 相 交 替 形 成 了 世 代 交 替 。苔 藓 植 物 的 配 子 体 世 代 ， 在 生 活 史 中 占 优 势 ， 且 能 独 立 生 活 ， 而 孢 子 体 不 能 独立 生 活 ， 只 能 寄

7、 生 在 配 子 体 上 ， 这 是 苔 藓 植 物 与 其 他 高 等 植 物 明 显 不 同 的 特 征之 一 。1.4 苔 藓 植 物 的 生 活 习 性 与 分 布苔 藓 植 物 一 般 分 布 很 广 ， 绝 大 多 数 陆 生 ， 但 多 生 长 在 潮 湿 和 阴 暗 的 环 境 中 ， 如 树干 、 树 叶 上 、 裸 露 的 岩 石 上 等 。 耐 旱 力 很 强 ， 南 极 大 陆 非 常 繁 茂 ， 也 有 些 种 类 是 水生 的 。 它 是 从 水 生 到 陆 生 过 渡 形 式 的 代 表 。苔 藓 植 物 含 有 多 种 化 合 物 ： 脂 类 、 烃 类 、 脂

8、 肪 酸 、 萜 类 、 黄 酮 类 等 。苔 解 植 物 在 医 药 上 被 利 用 的 历 史 较 久 ， 我 国 十 一 世 纪 中 期 ， 嘉 佑 本 草 已 记 载 土 马 骔 能 清 热 解 毒 。 明 代 李 时 珍 的 本 草 纲 目 也 记 载 了 少 数 苔 藓 植物 可 以 供 药 用 。 现 巳 知 全 国 约 有 9 科 ， 50 多 种 可 供 药 用 。 2.各 纲 的 代 表 种 类苔 藓 植 物 全 世 界 约 23000 种 ， 我 国 约 有 2800 种 ， 药 用 的 有 21 科 ， 43种 。 根 据 其 营 养 体 的 形 态 结 构 ， 通 常

9、 分 为 两 大 类 ， 即 苔 纲 (Hepaticae)和藓 纲 (Musci)。 但 也 有 人 把 苔 藓 植 物 分 为 苔 纲 、 角 苔 纲 (Anthocerotae)和藓 纲 等 三 纲 。2.1 苔纲和藓纲的主要特征列表区别如下苔 纲 藓 纲配子体多 为 扁 平 的 叶 状 体 ， 有 背 腹 之 分 ；体 内 无 维 管 组 织 ； 根 由 单 细 胞 组 成的 假 根有 茎 、 叶 的 分 化 ， 茎 内 具 中 轴 ， 但 无维 管 组 织 ； 根 由 单 列 细 胞 组 成 的 分 枝假 根孢子体由 基 足 、 短 缩 的 蒴 柄 和 孢 蒴 组 成 ，孢 蒴 无

10、蒴 齿 ， 孢 蒴 内 有 孢 子 及 弹 丝 ，成 熟 时 在 顶 部 呈 不 规 则 开 裂由 基 足 、 蒴 柄 和 孢 朔 三 部 分 组 成 ， 蒴柄 较 长 ， 孢 蒴 顶 部 有 蒴 盖 及 蒴 齿 ， 中央 为 蒴 轴 ， 孢 蒴 内 有 袍 子 ， 无 弹 丝 ，成 熟 时 盖 裂原丝体孢 子 蒴 发 时 产 生 原 丝 体 ， 原 丝 体 不发 达 ， 不 产 生 芽 体 ， 每 一 个 原 丝 体只 形 成 一 个 新 植 物 体 (配 子 体 )原 丝 体 发 达 ， 在 原 丝 体 上 产 生 多 个 芽体 ， 每 个 芽 体 形 成 一 个 新 的 植 物 体 (配

11、子 体 )生境多 生 子 阴 湿 的 土 地 、 岩 石 和 潮 湿 的树 干 上比 苔 类 植 物 耐 低 温 ， 在 温 带 、 寒 带 、高 山 冻 原 、 森 林 、 沼 泽 、 常 能 形 成 大片 群 落项 目 藓 纲 苔 纲形 态茎 叶 体 ,叶 多 螺 旋排 列 ,辐 射 对 称叶 状 体 或 茎 叶 体 ,叶排 列 成 2 或 3 列 ,有 背 腹 之分 ,两 侧 对 称假 根 多 细 胞 ,单 列 ,具 分 枝 单 细 胞中 肋 绝 大 多 数 叶 具 中 肋 无叶 绿 体 数 多 数 多 数配子体蛋 白 核 无 无原 丝 体发 达 ,1 个 原 丝 体 可产 生 多 个

12、配 子 体不 发 达 ,1 个 原 丝 体 仅产 生 1 个 配 子 体组 成 由 孢 蒴 ,蒴 柄 和 基 足 组 成 由 孢 蒴 ,蒴 柄 和 基 足 组 成蒴 柄 在 孢 蒴 成 熟 之 前 伸 长 之 后孢 蒴 开 裂 方 式 多 盖 裂 多 纵 裂孢 蒴 中 轴 多 具 中 轴 无蒴 盖 有 无蒴 齿 有 无环 带 有 无孢子 体弹 丝 无 有2.2 苔 纲 的 代 表 物1、 地 钱 Marchantia polymorpha L. 属 于 苔 纲 ， 地 钱 科 。 植 物 体 为 绿 色 扁 平二 分 叉 的 叶 状 体 ， 贴 地 生 长 ， 所 以 有 背 腹 之 分 ，

13、在 背 面 (上 面 )可 见 表 皮 上有 许 多 菱 形 或 六 角 形 的 网 纹 ， 即 为 气 室 的 界 限 ， 每 个 网 纹 的 中 央 有 1 个 白色 小 点 即 为 气 孔 。 腹 面 (下 面 )具 紫 色 鳞 片 及 平 滑 和 带 有 花 纹 的 两 种 假 根 。地 钱 有 两 种 营 养 繁 殖 方 式 ： 一 种 是 由 叶 状 体 凹 陷 处 的 生 长 点 不 断 地 向 前 生 长 和 分叉 ， 后 面 老 的 叶 状 体 逐 渐 死 去 ； 另 一 种 是 在 叶 状 体 上 面 产 生 胞 芽 杯 ， 胞 芽 杯 中 有 胞芽 ， 胞 芽 成 熟 落

14、 地 ， 萌 发 成 新 的 叶 状 体 ， 这 是 地 钱 的 无 性 繁 殖 。地 钱 的 有 性 生 殖 ： 地 钱 是 雌 雄 异 株 ， 在 雌 配 子 体 上 产 生 伞 状 的 雌 器 托 ， 雌 器 托边 缘 呈 指 状 浅 裂 ， 在 指 状 裂 片 (芒 线 )之 间 ， 倒 悬 着 颈 卵 器 。 雄 配 子 体 上 产 生 盘状 的 雄 器 托 ， 其 上 面 有 许 多 小 孔 腔 ， 每 一 个 小 孔 腔 内 有 一 个 精 子 囊 ， 精 子 囊 内 产 生螺 旋 状 具 二 根 鞭 毛 的 精 子 ， 精 子 在 有 水 的 条 件 下 ， 游 入 颈 卵 器

15、 与 卵 结 合 。 受 精 卵 在颈 卵 器 内 发 育 成 胚 ， 由 胚 长 成 孢 子 体 “苔 蒴 ”(包 括 球 形 的 孢 蒴 、 蒴 柄 和 一 个吸 器 )， 苔 蒴 依 附 在 配 子 体 上 。 孢 子 成 熟 ， 借 弹 丝 弹 出 ， 先 萌 发 成 原 丝 体 ， 再 发 展 成为 叶 状 的 配 子 体 。分 布 全 国 各 地 ， 生 于 阴 湿 土 地 和 岩 石 上 。 全 草 能 清 热 解 毒 ， 祛 癌 生 肌 ； 可 治 黄疸 性 肝 炎 。2、 苔 纲 药 用植 物 还 有 蛇 地 钱 (蛇 苔 )Conocephalum conicum (L )

16、 Dum.全 草 能 清 热 解 毒 ， 消 肿 ， 止 痛 ，外 用 可 治 疗 疮 、 蛇 咬 伤 。 毛地钱 石地钱2.3 藓纲的代表物1、葫 芦 藓 Funnaria hygromentrica Hedw 属 真 鲜 目 (Bryales)葫 芦 藓 科(Funariaceae)葫 芦 藓 属 。植 物 体 （ 配 子 体 ） 高 约 2cm， 直 立 ， 呈 茎 叶 型 ， 无 真 正 的 根 、 茎 、 叶 的 分 化 。植 株 基 部 有 单 列 细 胞 组 成 的 假 根 。 叶 螺 旋 状 着 生 ， 叶 片 具 中 肋 1 条 ， 整 个叶 片 除 中 肋 外 由 单 层

17、细 胞 组 成 ， 中 肋 (midrib)是 由 数 层 细 胞 构 成 的 不 具 输 导功 能 的 结 构 ， 其 作 用 是 支 撑 叶 片 。 茎 的 结 构 简 单 ， 可 分 为 表 皮 、 皮 层 和 中 轴 3 部 分 组织 ， 不 具 真 正 的 输 导 组 织 ， 仅 中 轴 细 胞 稍 作 纵 向 延 长 。 茎 顶 有 生 长 点 ， 生 长 点 的 顶细 胞 呈 倒 金 字 塔 形 ， 能 三 面 斜 分 裂 形 成 侧 枝 和 叶 。葫 芦 藓 为 雌 雄 同 株 异 枝 植 物 。 雄 枝 顶 叶 形 较 大 、 外 张 ， 形 如 1 朵 小 花 ，是 为 雄

18、 器 苞 。 雄 器 苞 中 央 有 许 多 精 子 器 和 侧 丝 ， 精 子 器 内 生 有 双 鞭 毛 精 子 。 精 子 器成 熟 后 ， 顶 端 开 裂 ， 精 子 逸 出 。 侧 丝 将 精 子 器 隔 开 。 雌 枝 顶 端 如 芽 ， 其 内 有 颈 卵 器数 个 。 成 熟 的 精 子 借 助 于 水 游 到 颈 卵 器 附 近 ， 进 入 成 熟 的 颈 卵 器 内 ， 与 卵 结 合 形 成合 子 。 合 子 不 经 休 眠 直 接 在 颈 卵 器 内 发 育 为 胚 ， 胚 逐 渐 分 化 形 成 基 足 、 蒴 柄 和 孢 蒴 ，成 为 一 个 孢 子 体 。 基 足

19、 伸 入 配 子 体 内 吸 收 养 料 ， 蒴 柄 快 速 生 长 ， 将 膨 大 的 孢 蒴 顶 至高 处 ， 颈 卵 器 在 腹 部 被 撕 作 上 下 两 部 分 ， 上 部 附 着 在 孢 蒴 外 形 成 蒴 帽(perigynium)， 孢 子 体 成 熟 时 蒴 帽 自 行 脱 落 。孢 子 体 寄 生 在 配 子 体 上 ， 主 要 部 分 是 孢 蒴 ， 可 分 为 蒴 盖 (operculum)、蒴 壶 (urn)和 蒴 台 (apophysis)3 部 分 。 蒴 盖 由 1 层 细 胞 构 成 ， 覆 于 孢 蒴 顶 端 。蒴 壶 和 蒴 盖 相 邻 处 生 有 内 表

20、 皮 细 胞 加 厚 而 构 成 的 环 带 ， 内 生 蒴 齿 。 蒴 齿 能 行 干 湿 性伸 缩 运 动 ， 孢 子 借 蒴 齿 运 动 弹 出 。 葫 壶 内 外 向 内 依 次 为 单 层 表 皮 细 胞 、 多 层 细 胞 构成 的 蒴 壁 、 少 量 的 孢 原 组 织 (孢 子 母 细 胞 来 源 于 此 ， 每 个 孢 子 母 细 胞 经 减 数 分 裂形 成 4 分 孢 子 )和 蒴 轴 (columella)。 蒴 苔 在 孢 蒴 最 下 部 ， 表 皮 有 气 孔 ， 并 有 含质 体 的 薄 壁 细 胞 ， 能 进 行 光 合 作 用 。孢 子 散 发 后 ， 在 适

21、 宜 的 环 境 中 萌 发 成 为 原 丝 体 。 每 个 孢 子 发 生 的 原 丝 体 ， 可 产生 几 个 芽 体 。 每 个 芽 体 发 育 成 一 个 新 植 物 体 。 全 草 能 除 湿 ， 止 血 。葫 芦 藓 的 生 活 史2、 大 金 发 藓 (土 马 骔 )Polytrichum commune L ex Hedw.属 于 藓 纲 金 发 藓科 。 植 物 体 高 1030cm， 常 丛 集 成 大 片 群 落 。 幼 时 深 绿 色 ， 老 时 呈 黄 褐 色 。 有 茎 、叶 分 化 。 茎 直 立 ， 下 部 有 多 数 假 根 。 叶 丛 生 于 茎 上 部 ，

22、 渐 下 渐 稀 而 小 ， 鳞 片 状 ， 长披 针 形 ， 边 缘 有 齿 ， 中 肋 突 出 ， 由 几 层 细 胞 构 成 ， 叶缘 则 由 一 层 细 胞 构 成 ， 叶 基 部 鞘 状 。 颈 卵 器 和 精 子 器 分 别生 于 二 株 植 物 体 (即 配 子 体 )茎 顶 。 早 春 ， 精 子 器 中 的 成熟 精 子 ， 在 水 中 游 动 ， 与 颈 卵 器 中 的 卵 细 胞 结 合 ， 成 为 合子 ， 合 于 萌 发 而 形 成 孢 子 体 ， 孢 子 体 的 足 部 伸 入 颈 卵 器 中 ，吸 收 营 养 。 蒴 柄 长 ， 孢 蒴 四 棱 柱 形 ， 蒴 内

23、 形 成 大 量 孢 子 ，孢 子 萌 发 成 原 丝 体 ， 原 丝 体 上 的 芽 长 成 配 于 体 (即 植 物体 )。 全 国 均 有 分 布 ， 生 于 山 地 及 平 原 。 全 草 入 药 ， 能 清 热解 毒 ， 凉 血 止 血 。3、 暖 地 大 叶 藓 (回 心 草 )Rhodobryum giganteum （ Schwaegr.） Par.属 于 真 藓 科 。 茎 直 立 ， 具 横 生 根 状茎 ， 叶 丛 生 茎 顶 ， 成 伞 状 ， 绿 色 ， 茎 下 部 叶 片 小 ， 鳞 片 状 ，紫 红 色 ， 紧 密 贴 茎 。 雌 雄 异 株 。 蒴 柄 紫 红

24、色 ， 孢 蒴 长 筒形 ， 下 垂 ， 褐 色 。 孢 子 球 形 。 分 布 于 西 南 、 华 南 。 生 于 溪边 岩 石 上 或 潮 湿 林 地 。 全 草 能 清 心 明 目 ， 安 神 。 对 冠 心 病有 一 定 疗 效 。药 用 藓 纲 植 物 还 有 仙 鹤 藓 属 (Atrichum)、 金 发 藓 属(Polytrichum)等 一 些 种 类 ， 提 取 的 活 性 物 质 有 较 强 抗 菌 作用 。 提 灯 藓 属 (Mnium)的 一 些 种 类 是 中 药 五 倍 子 蚜 虫 越 冬 的 寄 主 ， 所 以 五 倍 子 的产 量 直 接 与 提 灯 藓 的 分

25、 布 、 生 长 有 关 。 五 倍 子 含 五 倍 子 躁 酸 、 没 食 子 酸 和 焦 性 没 食子 酸 ， 通 称 倍 酸 。 倍 酸 可 用 做 治 烫 伤 药 膏 ， 治 疗 顽 癣 的 外 用 药 。3.苔 藓 植 物 的 经 济 价 值 1、 苔 藓 植 物 的 吸 水 性 很 强 ， 吸 水 量 高 时 可 达 植 物 体 干 重 的 1020 倍 。这 一 特 性 一 方 面 可 起 到 固 土 、 防 止 水 土 流 失 的 作 用 ， 另 一 方 面 可 用 作 花 、 木 长 途 运输 的 保 水 、 保 湿 包 装 材 料 等 。2、 可 作 大 气 污 染 的 指 示 性 植 物 （ SO2 HF） .3、 大 自 然 的 拓 荒 者 ， 分 解 的 酸 性 代 谢 产 物 能 分 解 岩 石 表 面 。4、 使 沼 泽 或 湖 泊 变 陆 地 再 变 森 林 ， 反 之 亦 然 。5、 药 用 如 地 钱 、 大 金 发 藓 等 。6、 一 些 苔 藓 植 物 含 有 生 长 调 节 物 质 ， 有 促 进 种 子 萌 发 和 幼 苗 生 长 的 作 用 。7、 美 化 、 绿 化 环 境 。