1、第一讲 1.1 生物的环境及其分类 (1) 环境的概念 - 环境是 指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体的一切事物的总和。 - 虽然环境不仅包括在生物生境内的直接或间接影响植物生存和发展的各种因素，还包括其他生物所施加的影响，但在开展具体的植物生态学研究中，以自然环境要素为主。 环境的分类 - 环境的构成因素极其复杂、尺度各异、性质不同。按照不同标准，环境可作不同的划分。 - 按照环境的空间尺度 ，可分为 ： 1) 全球环境 (global environment)，是指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称地球环境。 2)区域环境 (reg
2、ional environment)，是指占有某一特定地域空间的自然环境，其尺度是大洲和大洋，受大气环流及太阳高度角等因素影响 环境的分类 3) 群落环境 (community environment)，即生态系统附近 的环境，一般是群落所在的山体、平原及水体等，尺度的数量级与植物群落相当。 4) 种群环境 (population environment)，即种群周围的植物和非植物环境，尺度一般是在植物群落之内或附近的非植物环境和同种及异种的植物环境，山体的朝向、地势特征、附近或上层植物种类等都对其有很大影响。 5) 生物个体环境 (individual environment)，即接近生物个
3、体表面或表面不同部位的环境，与繁殖体掉落的位置密切相关。 - 按人类影响程度，可分为： 1) 人工环境 (artificial environment)，由人类建造的环境。又可分两类： a) 广义人工环境，环境的物理结构由人工建立，其中的自然成份来于自然环境，如城市环境； b) 狭义人工环境：所有的结构均由人工建造，人工可以控制光照、温度、湿度和气体成分等，如人工大棚、人工气候箱、太空舱等。 2)自然环境 (natural environment)，基本未受人类干扰或干扰少的环境，如原始森林、地球两极、冻原、天然草原等。 3)半自然环境 (semi-natural environment)，人
4、类干预较强，或部分结构是由人类建 造的环境。如农田、人工林等。 地质年代的主要事件 - 远古，太古，元古； 寒武， 奥陶， 志留，泥盆， 石炭， 二叠，三叠，侏罗，白垩，第三，第四 - 46 亿， 38 亿， 5.9 亿， 5 亿， 4.4 亿 ,4 ,1 亿， 3.6 亿 , 2.8 亿 , 2.4 亿 , 2.1 亿 , 1.4 亿 , 65 百万 ,2-55百万 , 1-200 万年 - 初级大气圈 细胞 低等无脊椎 棘皮动物 蕨类 陆生微管植物 昆虫 爬行动物 裸子植物 恐龙 始祖鸟 被子植物 类人猿 人 - 现代人的发展约相当于 24 小时中的 0.2 秒 , 但其破坏力大极了 记忆
5、窍门 : 远 , 太远 (元 ) 很久很久的时候很冷 寒袄 (奥 ) 留盆炭 一个穿老寒袄的好心人留下一盆炭火 二三叠 还有二三叠被子 住 (侏 )了 (垩 )三四季 (纪 ) 住了三四个寒冷的季节 1.2 生物的组成空间 : 生物圈 (1) 生物圈的概念 - 生物圈 (biosphere)是指在大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈的界面上的生物有机体，构成一个具有生命的、有再生能力的生命圈层。 生物圈上限可达海平面以上 12 km，下限可达海平面以下 15 km 深度。在这个广阔的范围内，最活跃的是生物，其中绿色植物能在生命活动中截取太阳辐射能量，吸收水分和养料，吸收大气中的 CO2 和O2 等，使
6、地球各个圈层之间发生相互关系，以及各种物质循环和能量转换。 - 对于植物来讲，植物分布的空间从海洋深 100 米处，直到高山 4500m，分布的植物从海洋的藻类，到陆地的高山冻原垫状植物，从低等植物到高等植物。 地球的其它几个圈层 - 大气圈 (atmosphere)由下至上可分为： 对流层，平流层、电离层、扩散层 ，其中对流层平均约 10 km 厚，含有植物所需的 CO2 和动物所需的 O2, 以及水汽、粉尘和化学物质等。风、雨、霜、雪、露、雾、雹等天气现象均在此层产生，顶部的臭氧层吸收了太阳紫外线辐射，保护了地球上的生物。 - 水圈 (hydrosphere)包括海洋、江河、湖泊、沼泽、冰
7、川及地下水等，是一个连续而不规则的圈层。 - 岩石圈 (lithosphere)是地球表面坚硬的外壳，分为两部分：大陆型 (平均 33 km 厚 )和海洋型 (平均 4.3 km 厚 )，成为大气圈、水圈、土壤圈、生物圈存在的牢固基础，没有岩石圈就没有地球上的一切。 - 土壤圈 (pedosphere)是覆盖在岩石圈表面并能生长植物的疏松层，它具有自己的结构和化学性质，且含有土壤生物群落，和其他圈层的性质完全不同。 1.3 生态因子及其分类 生态因子概念 - 在讲到构成植物生长的环境要素时，必须弄清环境因子 (environmental factors)和生态因子 (ecological fa
8、ctors)的概念。 - 构成环境的各种因素称为环境因子，对生物的生长发育具有直接或间接影响的外界环境要素 (如食物、热量、水分、地形、气候等 )叫做生态因子。 - 所有生态因子构成生物的生态环境 (ecological environment)，具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境 (habitat)，其中包括生物本身对环境的影响。 - 环境因子和生态因子是两个既有区别又有联系的概念 ，前者是指生物有机体以外的所有环境要素，是构成环境的基本成分，后者则是指环境要素中对生物起作用的部分。显然，在太空环境中的光、温度等就只能称环境因子而不能称生态因子，因为那里没有生命。根据不同的研究
9、目的和划分标准，可以划分出多种生态因子类型。 生态因子分类 按照生态因子是否具有生物成分划分为： 1)非生物因子 (abiotic factors)，指生命周围的光、温、水、气、土壤等非生命的理化因子； 2)生物因子 (biotic factors)，指某一主体植物周围各等级层次的生物系统，包括同种类系统和异种类生物及其子系统。 按照生态因子的组成性质分为： 1)气候因子 (climatic factors)，光、温、水、气 (包括风、 O2、 CO2)、气候等； 2)土壤因子 (edaphic factors)，土壤的物理、化学特性、土壤肥力等； 3)生物因子 (biological fac
10、tors)，动物、植物、微生物等，植物之间及植物与其他各种生物之间还有各种关系； 4)地形因子 (topographic factors)，高原、山地、平原、低地、坡度、坡向等； 5) 人为因子 (artificial factors)，把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性，其影响远远超过了所有自然因子，具有特殊性。 应当指出的是，在生态学上，所指的生态因子主要是指前两种，即各类气候因子与土壤因子。对于植物生长发育而言，光照、温度、水分、 CO2、 O2、矿物质 (土壤 )6 大因子最为重要，是最基本的生态因子 (侯学煜 1984)。 2.3 生态因子的几个基本观点
11、 生物的本性与生态因子辨证统一的观点 在长期的历史发育和进化过程中 , 不同生物对生态因子的要求不同 如植物与气候的关系 , 有些植物只能在热带或亚热带生长 ,有些则在温带生长 再如植物与土壤的关系 ,有些喜欢酸性土 (铁芒萁 ), 有些喜欢碱性土 (如碱蓬 ) 引种植物必须遵守生物的这种基本规律 生态因子综合性的观点 影响生物生长的各种生态因子是同等重要的 任何生态因子都不是孤立地对生物发生作用 例如 , 茶树需要湿润亚热带气候与排水良好的强酸性土壤所组成的综合环境 ,北方温带地区虽有 酸性土 ,因气候不适宜就不能正常生长 ,即使生长 , 其品质也非常低下 .所以 ,南茶北移的口号是错误的
12、生态因子主导性的观点 在各种生态因子中 ,总是有一种或两种起者主导性的作用 当这个主导因子的量低到最小时 ,就成为成为限制性因素 ,这就是 利比希的最小因子定律 (Law of minimum) 例如 , 在植物的春化阶段 (植物开花需要低温刺激的现象 ), 虽然温度、水分、氧气、和土壤中的矿物质都很重要，但在这个阶段温度的高低却起着主导的作用 生态因子联系性的观点 在自然界中 , 没有一种生态因子是孤立存在的 ,而是永远地处 于相互依赖的关系之中 改变一种生态因子 , 其它生态因子也会相互改变 例如 , 在北纬 27的贵州西北部山地 , 核桃和板栗在海拔 1500-2000 m 的山谷或坡上
13、生长良好 , 但到了在北纬 40的北京附近 , 只能栽到 600 m 以下地带。海拔本身对植物不起什么作用，只是它所联系的气温、湿度、雨量、光线、风力以及土壤性质等才对植物发生作用 生态因子变动性的观点 一年四季或昼夜之间 , 日光、温度、水分、土壤肥力等是不断变化着的 植物生长发育所需要的生态因子也是变化的 同一种生态因子在植物的某一阶段可能不大，但到了另一阶段却成了必要因素 例如 , 南方双季稻地区 , 在晚稻分孽期和孕穗期特别需要充足的氮肥，如果供应不足，发生黄叶病，以至减产；但是，在水稻的抽穗期间，由于氮肥施用过多，有会发生贪青、徒长叶片、不能结穗 第 2 讲 生物的个体生态 重要环境
14、因子作用 2.1 光及其生态作用 (1) 光的来源 - 光是太阳的辐射能以电磁波的形式投射到地球表面的辐射线，太阳辐射能是地球上一切能量的最终来源。到达地球上的太阳辐射能是十分巨大的，据统计，太阳散发的能量每秒钟达到 3.75 1026 焦耳，而其中只有二十二亿分之一到达地球，尽管如此，地球每秒钟获得的能量仍然相当于燃烧 500 万吨优质煤所发出的能量 - 太阳是一个炽热的气态球体，在太阳内部，由于热核子反应而释放出大量能量，这些作用于质子、原子、分子，改变和加快了它们的振动、移动和转动的速率，其质点间的不断碰撞和相互作用，使其质点中的电荷加速运动，产生了电磁波，由于其运动和振动的频率多种多样
15、，因此，太阳就发出了不同频率和波长的电磁波，组成了太阳的辐射光谱 - 光是具有波粒二象性的物质，光在传播时，主要表现出波动的性质，光在与其他物质发生作用时，则主要表现出它的微粒性 对生态系统能量流动产生影响的波段主要分布在 100nm-1000nm 之间 , 大部分的研究将集中在 PAR or PPFD 段，部分研究涉及到 UV PAR-photosynthetic active radiation 光的性质 - 光是由波长范围很广的电磁波组成的，主要波长范围是 150nm-4000nm，其中人眼可见光的波长在 380nm -760nm 之间，可见光谱中根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青
16、、蓝、紫 7 种颜色的光 - 波长小于 380nm 的是紫外光，波长大于 760nm 的是红外光，红外光和紫外光都是不可见光 - 在全部太阳辐射中，红外光约占 50%-60%，紫外光约占 1%，其余的是可见光部分 - 波长越长，增热效应越大，所以红外光可以产生大量的热，地表热量基本上就是由红外光能所产生的。紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用，但它在穿过大气层时，波长短于 290nm的部分将被臭氧层中的臭氧吸收，只 有波长在 290nm-380nm 之间的紫外光才能到达地球表面 电离辐射 光辐射 微波 无线电频率 100nm 1m m 1m 100km UV P A R 红外线 100nm 400
17、nm 700nm 1m m UV - C UV - B UV - A 100nm 280nm 315nm 400nm - 可见光具有最大的生态学意义，因为只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物的叶绿素是绿色的，它主要吸收红光和蓝光，所以在可见光谱中，波长为760nm-620nm 的红光和波长为 490nm-435nm 的蓝光对光合作用最为重要 光的作用 1) 启动光合作用 - 光是光合作用的能量来源，植物通过光合作用将太阳能转化成生物圈中其它生命形式可以利用的能量 - 植物在光合作用中所利用的光能对于陆地高植物而言主要集中在红光区和蓝光区之间；对于水生植物中的沉水植物，主要
18、利用波长更短的光，如海洋藻类可以利用绿光 - 太阳辐射只有可见光部分可被光合作用所利用。能被光合作用利用的太阳辐射称为光合有效辐射 (photosynthetic photon flux density, PPFD)，约占太阳辐射 4050%左右 - 生理有效辐射中，各光谱的有效性顺序为红橙光 蓝紫光 黄光 绿光 - 绿光在陆生植物的光合作用中很少被利用，称为生理无效辐射 (physiologically non-active irradiance) 2) 光形态建成 - 植物依赖光进行生长、发育和分化的过程，称为光形态建成 (photomorphogenesis) - 光合作用是高能反应，它
19、将光能转变成化学能；而光形态建成是低能反应，光只作为一个信号去激发受光体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化 - 光形态建成所需红闪光的能量和一般光合作用光补偿点总能量相差 10 个数量级，甚为微弱。红光和远红光可以决定光形态建成改变，其光受体是光敏色素，进而控制植物种子萌发、器官分化、生长和运动、光周期和 花诱导等 - 适当的光促进细胞分裂伸长、组织器官分化、提高生长速度。如果缺乏足够的光量，植物发芽后生长为黄色植株，称为黄化现象。黄化植物的节间有极度伸长，与正常植株差异很大 - 足够的光强促进花芽增加和果实成熟，提高果的质量 , 如西瓜 (Citrullus lanatus)和
20、苹果(Malus pumila) 3) 光质对生物的作用 - 紫光及青光抑制伸长生长，并影响向光性；蓝光引起叶绿体运动；红光促进伸长生长；紫外线使植物体内生长激素受到抑制从而抑制茎伸长，促进花青素形成，并引起向光性，如高山上花 朵艳丽，且莲座状植物较多；红外线促进植物茎的延长生长，红外线促进种子、孢子萌发，并提高植物体温 - 在农业上，通过改变光质可促进植物生长，如有色薄膜育秧：红色薄膜有利于提高叶菜类产量，紫色薄膜对茄子 (Solanum melongena)有增产作用，蓝色薄膜使草莓 (Fragaria ananassa)产量提高，但对洋葱 (Allium cepa)不利。长波促进碳水化合
21、物形成，短波促进有机酸 (氨基酸 )和蛋白质的合成。如红光下甜瓜 (Cucumis melo)植株加速发育，果实提前 20 天成熟，果肉的糖分和维生素含量 也有增加 温度及其生态作用 温度的变化 - 温度的分布地球上的温度受昼夜、四季、纬度、地形、海拔和海陆位置的影响。温度在土壤、水体中以及植物群落内都有着影响生态的特性。在北极圈附近高纬度地区，太阳入射角小，昼夜长短明显，因而热量小，属于寒带；而在赤道附近，太阳入射角大，地面获得的热量多而形成热带。从赤道到北极，根据热量的分配，可划分为热带、亚热带、暖温带、寒温带和寒带，在不同的气候带里生长着不同的植物 - 我国地理位置在欧亚大陆东南部，盛行
22、季风气候。夏季受热带海洋气团的影响，温暖而湿润；冬季受极地 大陆气团的影响，寒冷而干燥。我国的东南部多属海洋性气候，西北部多属大陆性气候 温度的作用 1) 温度在空间上的变化 - 通常纬度增加一度，年平均温度下降 0.5。这是太阳入射高度角的大小以及昼夜长短所形成的。赤道地区，太阳投射角大，因而热量大 ; 同时，昼夜长短差不多，因此全年四季热量分配也差不多。许多热带植物多生长在这高温的环境里。温度在经度上的变化也是显著的，由于海陆位置不同而形成同一纬度上不同地区的温度差异 - 海拔高程上的变化总的规律是随着海拔升高，温度下降。通常每升高 100m，气温降低0.4-0.7。我国山地面积很大，海拔
23、有高有低，珠穆朗玛峰最高峰海拔为在 8848m 左右；最低的有吐鲁番盆地，海拔在 -293m，因此温度悬殊很大 - 至于地形对气温的影响就更是明显了。“十里不同天”，这是多山地区的气候特点，我国地形非常复杂，有高原、盆地、丘陵、平原等，不同的地形地貌气温往往截然两样 2) 温度在时间上的变化 温度在时间上的变化非常明显，如春、夏、秋、冬四季分明。这是针对温带地区而言，对于热带地区则四季并不分明，而是四季如夏，如海南岛、西双版纳等地 ; 滇中则是四季如春；而高寒山区便是四季如冬了 同是一个时刻，在不同的地区，植物生长的情况大不一样，例如，当青藏高原还是大雪纷飞、寒气逼人的时候，四川盆地或海南岛却
24、近乎烈日炎炎 3) 温度在土壤和水体内的变化 - 土壤白天受热后，热从土表向深层运动，这叫做土壤吸热 (heat absorption)；夜间相反，热向表层运动，最后散发到空间，这叫土壤散热 (heat emission)，这种吸热和散热的热流速度，便形成了土壤温度的环境。夏季的白天，土壤因吸热，温度比气温高。因此酷热的盛暑，常因土表高温而灼伤植物 ; 夜 间或冬季，地表冷却，温度略低于气温 - 一天中最低温度出现在太阳刚从地平线上升起的时候，最高温度出现在中午。土温日变化深度，仅能向下传递到 lm 左右 - 水中的温度与土壤中的温度不相同。水体的温度变化要缓和得多。这由于水蒸发耗热即使气温高
25、，水温也不会剧增，不会灼伤植物。水中温度的年变化和日变化都不很明显，最高最低值时都出现在气温时间的延后。海水的温变更小，在极地和赤道几乎没有变化。所以水生生物生长期要长得多 4) 温度在群落内的变化 - 植物群落内，温度的意义更为重要。在群落内部，白天和夏天比群落外要低，夜 间或冬季要高些，年温变与昼夜温变幅度都小，变化缓和。有些树苗在旷野很容易被冻死，而在群落的庇护下能成长起来。如果森林面积足够大的话，还能稳定和调节附近地区的温度，这就是森林群落对气候的调节作用 - 温度在群落中主要受太阳光直射的影响。群落的上层，阻截了大部分阳光，并且大量吸热和蒸腾，使林内温度大大下降。同时，植物吸热散热缓
26、慢，导热效果差，因而群落内温度变化缓慢。群落结构越是复杂，内外温差越大，并在不同的部位形成各种温度变化的小气候 - 例如阳生植物多居上层或林缘；阴生植物多居底层。同时又受坡向、坡度的影响， 甚至一棵植物的不同部位的温度也有明显的差异 温度的生态意义 1) 温度对生物生长的作用 - 首先，生物体内的生物化学过程必须在一定温度范围内才能正常进行。一般说来，生物体内的生化反应会随着温度的升高而加快，从而加快生长发育速度 ; 生化反应也会随温度的下降而变缓，从而减慢生长发育的速度 - 当环境温度高于或低于生物所能忍受的温度范围时，生物的生长发育就会受阻，甚至造成死亡。出现最大光合速率的温度范围因植物种
27、类而不同，幅度有宽有窄 - 这一点在生态学上具有重要意义，温度生态幅宽的植物种，在适宜温度范围内 的光合速度不大受温度变化影响，继续保持较高的水平。反之，温度生态幅小的植物种，光合速率易受温度变化的影响。植物种类不同，光合作用的适宜温度也有很大不同。原产于热带的植物种，光合作用的适宜温度高，一般为 3035；原产温带的植物种，适宜温度就较低，为 2025。前者多为 C4 植物，而后者则多是 C3 植物 2) 温度对生物发育的作用 - 温度是生物发育的关键因子。温度通过对基础代谢的能量供应和植物合成的定量效应而对发育的进程具有间接和直接的影响，植物胚胎的发育受温度影响 - 变温对植物体的发育有促
28、进作用，甚至快于恒定的适温条件。植物需要在一定的温度以上，才能开始生长和发育。这个温度称为发育起点温度 (即最低有效温度，也称生物学零度 ) - 植物在生长发育过程中必须从环境中摄取一定的热量，才能完成某一阶段的发育。各个发育阶段所需的总热量是个常数，称为有效积温 (K)。有效积温的计算： K=N(T-C) (4-1) 式中， N：发育历期，即生长发育所需时间， T：发育期间的平均温度， C：发育起点温度 温 度的生理生态意义 2) 温度对生物发育的作用 - 有效积温的应用： 1)制定农业气候区划，合理安排作物； 2)预报农时，根据当地气温资料，估计收割期，制定整个栽培措施； 3)利用科学手段
29、，扩大种植面积到有效积温不足的地区，如利用温室效应，提高早期大田温度； 4)预测昆虫发生世代数 (年总积温 K/某物种有效积温Ki)，预防、治理； 5)预测植物地区地理分布北界 (K Ki) - 有效积温法则是指生物的生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育 - 各个阶段所需要的总热量是一个常数，可以用公式 K=N (T-T0)表示，其中 K 为该生物发育所需要的有效积温，它是一个常数； T 为当地该时期的平均温度 ( )； T0 为该生物生长发育所需的最低临界温度 (发育起点温度或生物学零度 )； N 为生长发育所经历的时间 (d)。又如棉花从播种到出苗，其生物学零度
30、是 10.6，有效积温是 66 d 温度的生理生态意义 3) 温度对生物分布的影响 - 在全球范围内，温度对植物分布的影响主要表现在群落分布的纬向地带性，即群落沿着地球纬度的变化而表现的变化 - 以北半球的欧亚大陆为例，即从北向南温度逐渐升高，植物分布也发生响应的变化，分别是，冻原 寒带针叶林 暖温带落叶阔叶林 常绿阔叶落叶阔叶混交林 亚热带常绿阔叶林 热带雨林 温度的生理生态意义 4) 温度变化对生物的影响 - 一天内温度的昼夜变化，对植物的生长、发育和产品质量有很大影响。植物适应于温度的昼夜变化的现象称为温周期现象 (thermoperiodism)。温周期现象实际上是植物适应温度变化(变
31、温 )的结果 - 对于大部分植物来说，适当的变温是有利的，但变温过大就会有害。变温对植物的作用主要表现在： a) 对种子萌发有利； b) 对植物生长有促进作用，但夜间过低则抑制； c) 在夜温低则抑制高生长； d)对开花结实有促进； e) 对产品品质有促进作用，如温差越大，新疆葡萄 (Vitis vinifera)、甜瓜 (Cucumis melo)的品质越好 - 总之，变温对植物有利是因为白天温度高促进光合，夜间温度低减弱呼吸，有利于物质的净积累。植物温周期特性与原产地日温节律有关 - 动物在对温度的适应上出现了变温动物 (冷血动物 )与恒温动物；鸟类受温度影响，其分化出候鸟与留鸟等 。 水
32、及其生态作用 水的分布 地球素有“水的行星”之称，地球表面约有 70%以上被水所覆盖，地球总水量约为 14.5 亿立方公里，其中 94%是海水，其余则以淡水的形式储存于陆地和两极的冰山中。 水分在地球上的流动和再分配有三种方式：一是水汽的大气环流；二是洋流；三是河流的流动。地球各地的水分平衡主要以上述三种方式为主。 地球上的水分循环由两部分组成，其一是海洋，蒸发的水分有一部分经大气环流输送到大陆，并成为降水。大陆上的降水一部分蒸发成水汽，一部分渗至土壤中，一部分又经江河流回海洋，这种海洋与大陆之间的水分交换，称为大循环或外循环；其二是海洋和陆地水蒸发后，在空中形成降雨，回复到原来的海洋和陆地称
33、为小循环和内循环。 水的变化 水有三种形态：液态、固态和气态 。三种形态的水因时间和空间的不同能发生很大变化，这种变化是导致地球上各地区水分再分配的重要原因。 水因蒸发和植物蒸腾把水汽送入大气，而大气中的水汽以雨 (液态 )、雪 (固态 )等形态降落到地面。 以整个地球计，平均蒸发量和降水量是相等的，每年接近 l000 mm。蒸发量和纬度有关，一般高纬度地区的蒸发量比低纬度地区的低。 2 气态水 空气中的水汽主要来自海平面、湖泊、河流以及地表蒸发和植物的蒸腾。通常用相对湿度来表示空气中的水汽含量。 相对湿度是指大气中 实际水汽压与最大水汽压之比，用百分比表示。相对湿度越小，空气越干燥，植物的蒸
34、腾和土壤与自由水体表面的蒸发就越大。相对湿度随温度增高而降低，随温度降低而增高。所以，在一天内相对湿度早晨最高，下午最低；在一年当中，一般地最冷月相对湿度最大，最热的月份则相对湿度最小。 我国由于受季风影响，则出现相反的变化规律，即冬季空气最干燥，而夏季空气最湿润 3 液态水 空气中的水汽过饱和时会发生凝结现象，从而产生液态水，液态水包括露、雾、云和雨。 露的形成是由于物体表面温度在晚间辐射冷却到露点温度时，空气中的水汽在物体表面凝结成液态水的过程，露对于沙漠地区的短命植物特别重要。 当空气中的水汽达到饱和时就形成雾，雾实际上就是地面的云层，能减少植物的蒸腾和地表的蒸发。 云的形成是由于空气上
35、升，绝热膨胀冷却，温度降低，水汽凝结的过程，云的多少会影响光照强弱和日照时数的长短。 雨的形成是是空气运动的结果，当空气上升，绝热膨胀冷却，水汽凝结就形成雨。 根据形成的原因雨可分为气旋雨、地形雨、对流雨和台风雨四种。降水量不仅因地区不同而已，还因季节不同而有很大差别，一般是夏季降水量占全年降水量的一半左右，其次是春季和秋季，冬季降水量最少。 我国降水量多少和同期的温度高低成正相关，这对植物生长发育很有利。但不同降雨方式对植物发生的效应是不同的，如降水强度越缓和，渗人土壤中的水分越多，则降水效应越好。 3) 固态水 固态水主要是指霜、雪、冰雹和冰。霜是指露点温度为零度以下时在物体表面所形成的固
36、态水。 当空气中露点温度在零度以下，水汽就直接凝结成固体小冰晶，降 落到地面就是冰雹或雪。 降雪的地区分布与该地区的温度高低有关，在低纬度地区，高山之上才有降雪；在温带地区，降雪仅限于冬季；在两极，全年降水都是雪。 水的生理生态作用 (1) 1) 生物体的重要组成部分 没有水就没有生命，地球上水的出现比生命更早，水是生物体不可缺少的重要组成部分。植物体的含水量一般为 70%-80%，有些植物则可达 90%以上；而种子的含水量 10%；细胞壁的含水量在 8%左右 (Stamm 1944)。 生物的一切代谢活动都必须以水为介质，而所有的物质也都必须以溶解状态才能进出细胞，所以在植物与环境之间时时刻
37、刻都在进行着水分交换。生物起源于水环境，在进化过程中，超过 90%以上的时间都是在海洋中进行的。 水对陆生植物的热量调节和能量代谢也具有重要意义，因为蒸腾作用是所有陆生植物降低体温的重要手段。处于干旱的条件下的植株与处于水分适宜条件下的个体相比，形态结构特征往往有较明显的差异：个体矮小；叶小而硬，气孔少而下陷，栅栏组织多层、排列紧、细胞间隙少，海绵组织不发达；体表的表皮细胞厚，角质层发达，毛被及蜡质有所增 加等。 2) 水对生长发育的作用 水是光合作用的原料之一，没有水就形成不了干物质。其次，水通过质 (形态 )、数量和持续时间来影响植物的生长、发育、繁殖和分布。在水的质上，植物只能利用液态的
38、水，并且主要是淡水；在量上，水分对生物生长也有最高、最适、最低的三基点。 对植物来说，干旱抗性是植物抵抗干旱时期的一种能力，并且是一个综合特性。一种植物在极度干旱胁迫下存活的前景愈好，原生质水势的一种有害降低能被延迟的愈长 (逃避干旱 )，则更多的原生质能度过干旱而未受损伤 (干化耐性 )。 在恒水植物中，干化耐性很低，抗旱 性的种间差异主要是逃避干化的差异。为在干旱地区生存，植物并非必须是抗旱的，逃避干旱的植物种在水分充足的短期内进行定时生长和生殖。 3) 水对生物群落分布的作用 水对植物分布的影响主要表现在群落分布的经向地带性 (longitudinal zonality)，以中国东北样带
39、 (Northeast China Transect, NECT)为例，从东到西随着水分的不断变少，植物群落分布也发生响应的变化，分别是，暖温带落叶阔叶林 森林草原 草甸草原 典型草原 荒漠化草原 荒漠 (Jiang et al. 1999)。 在热带地区，随着水分条件的递增，从常雨林开始，可能依次出现下列植被类型：常雨林 季节性雨林 季雨林 稀树乔木林 多刺疏林 稀树干草原 2.4 CO2 及其生态作用 (1) CO2 的分布 大气中的碳主要以 CO2 的形式存在着，其中的 C 约为 71011 t。水中溶解状态 CO2的占有重要的地位，如表层水中含有约 51011 的 C；而海洋中约含有
40、3451011 的C(因此，海洋是地球最大的 C 库 )。 在陆地上，大气中的 CO2 被植被截获后通过光合作用转变成总生物量约为 200109 t ，此总生物量用来供养人类、动物以及植物本身的需要。假设生物圈处于平衡状态，则此 200109 有机物质将仅用于维持生物圈的现状 在地球上，产生 CO2 主要来自动物、植物和微生物的呼吸消耗，其中微生物的作用对于产生 CO2 来讲，意义更大，因为它的生物量比绿色植物小 2000 多倍，但两者的呼吸消耗产生的 CO2 却基本一致。这几类生物的生物量和消耗光合产物的情况如下： 84109 t 有机物被用来保证 200109 t 的绿色植物呼吸消耗； 5
41、109 t 有机物被用来燃烧； 20109 t 有机物被用来维持 2109 t 动 物的生活； 0.6109 t 有机物被用来保证 0.1109 t 人类生活的需要； 84.5109 t 有机物被用来弥补 1109 t 细菌和真菌呼吸消耗 CO2 的分布 大气中的 CO2 浓度目前的平均值在 380 mol mol-1 左右，但是这个值随着季节的变化而变化，一般夏季的 CO2 浓度比冬季低 20 mol mol-1 左右，主要与光合作用的进程有关。 同在生长季节，夜晚的 CO2 浓度比白天高，如温带落叶阔叶林中，白天与夜晚的CO2 浓度最大差值可达 41 mol mol-1(Jiang et al. 1997)。城市中的大气 CO2 浓度与自然植被地区高，主要是因为城市是 CO2 生产的源，而其植被对 CO2 固定的“汇”的作用较小，例如北京近郊区与北京山地同在夏季大气 CO2 浓度平均相差 53 mol mol-1 左右 (蒋高明等 1998)。 自然界中， C 在生物圈中的不同组分，如生物群落、大气、海洋之间进行着循环，
