1、第十二章 植物的抗性生理1 / 12第十二章 植物的抗性生理一. 名词解释逆境(environmental stress)：又称胁迫(stress)，系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。抗逆性(stress resistance)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。抗性是植物对环境的一种适应性反应，是在长期进化过程中形成的。避逆性(stress avoidance)：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化，从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响，使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。耐逆性(stress tolerance)：又称逆境忍耐。植物组织虽然
2、经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤，从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。逆境逃避(stress escape)：指植物通过生育期的调整避开逆境。植物抗性生理(hardiness physiology)：是指逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。渗透调节(osmotic adjustment)：植物细胞通过主动增加溶质，降低渗透势，增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。交叉适应(cross adaptation)：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境间的相互适应作用，称为交叉适应。逆境蛋白(stress
3、proteins)：由逆境因素诱导植物体内形成的新蛋白质(酶)。活性氧(active oxygen)：是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。生物自由基(biological free radical)：泛指生物体自身代谢产生的带有未配对电子的基团或分子，包括含氧自由基和非含氧自由基。它们的化学性质极其活泼，不稳定。冻害(freezing injury)：温度下降到零度以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。冷害(chilling injury)：零度以上低温，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现
4、象叫冷害。寒害(cold injury)：低温导致植物受伤或死亡的现象。热害(heat injury) ：由高温引起植物伤害的现象。第十二章 植物的抗性生理2 / 12抗性锻炼(hardiness hardening)：在生活周期中，植物的抗逆遗传特性需要特定环境因子的诱导才能表现出来，这种诱导过程称为抗性锻炼。抗寒锻炼(cold resistance hardening)：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒能力逐渐增强，这种抗寒能力逐渐提高的过程称为抗寒锻炼。抗旱锻炼(drought resistance hardening)：在种子萌发期或幼苗
5、期进行适度的干旱 处理，使植物的生理代谢发生相应的变化，从而增强对干旱的抵抗能力，这个过程称为抗旱锻炼。湿害(wet injury)：是指土壤水分达到饱和时对旱生植物的伤害。涝害(flood injury)：地面积水，淹没了植物一部分或全部而对植物产生的伤害。植保素(phytoalexin)：是寄主被病原菌侵入后产生的一类对病菌有毒的物质。抗病性(disease resistance)：植物对病原微生物侵染的抵抗能力。大气干旱(atmosphere drought)：空气极度干燥，相对湿度极低，根系吸水赶不上蒸腾失水，因而发生水分亏缺的现象。土壤干旱(soil drought)：因土壤中缺少可
6、利用的水，导致植物体内水分亏缺，发生永久萎蔫的现象。干旱(drought)与生理干旱(physiological drought)：水分过度亏缺的现象称为干旱。由于土壤中盐分过多，引起土壤水势降低，植物根系吸收水分困难，甚至发生体内水分外渗的受旱现象，叫生理干旱。过冷却(supercooling)：是指细胞液在其冰点以下仍然保持非冰冻状态。温度补偿点(temperature compensation point)：当呼吸速率与光合速率相等时的温度。萎蔫(wilting)：植物在水分亏缺时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。盐害(salt injury)：也称盐胁迫(salt stre
7、ss)，是指土壤盐分过多对植物造成的危害。二. 符号缩写CAT : 过氧化氢酶 MDA: 丙二醛 O2-. : 超氧自由基 1O2 : 单线态氧 OH : 羟基自由基 POD: 过氧化物酶P: 蛋白质自由基 RO: 烷氧自由基 UFAI: 不饱和脂肪酸指数 第十二章 植物的抗性生理3 / 12RuFA: 多元不饱和脂肪酸 SOD: 超氧化物歧化酶 ROO : 脂质过氧化物HSPs: 热激蛋白 PRs: 病程相关蛋白 HF : 氟化氢三. 简答题1. 逆境对植代谢物的影响。逆境导致水分胁迫，细胞脱水，膜系统受害，透性加大。光合速率下降，同化产物减少；缺水引起气孔关闭，叶绿体受损伤，蛋白质等失活或
8、变性。冰冻、高温、淹水时，呼吸速率逐渐下降；冷害、干旱胁迫时，呼吸先升后降；感病时呼吸显著升高。逆境导致糖类和蛋白质转变成的可溶性含氮化合物增加，这与合成酶作用减弱、水解酶活性增强有关。组织内脱落酸含量迅速升高。2. 逆境胁迫时，植物细胞如何发生变化？逆境感受：例如低温胁迫时，质膜液化；信号转导：例如水分胁迫时，根部形成的信号分子会转导至地上部分；基因表达：冷冻胁迫时会产生抗冻基因；蛋白质合成：抗冻基因合成抗冻蛋白；酶活性增加：生成各种用于抵御或适应逆境的物质。3. 植物在逆境下可以合成哪些逆境蛋白？它们有什么生理功能？热激蛋白(HSPs) ：可以和受热激伤害后的变性蛋白质结合，维持它们的可溶
9、状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性。热激蛋白也可以与一些酶结合成复合体，使这些酶的热失活温度明显提高。低温诱导蛋白：亦称抗冻蛋白，它与植物抗寒性的提高有关。由于这些蛋白具有高亲水性，所以具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用。渗调蛋白：有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，提高植物的抗盐性和抗旱性。病原相关蛋白(PRs)：与植物局部和系统诱导抗性有关。还能抑制真菌孢子的萌发，抑制菌丝生长，诱导与其它防卫系统有关的酶的合成，提高其抗病能力。4. 渗透调节物质有哪些？渗透调节的主要生理功能是什么？植物渗透调节物质可分为两大类：一类是由外界引入细胞中的无机离子，包括钾、钠、钙、 镁、氯等；二类是在
10、细胞内合成的有机溶质，主要是蔗糖、第十二章 植物的抗性生理4 / 12山梨醇、脯氨酸、甜菜碱等。其主要的生理功能包括：维持细胞膨压稳定，有利于其它生理生化过程的进行。维持气孔开放，以保证光合作用较正常的进行。5. 在逆境中，植物体内累积脯氨酸有什么作用？作为渗透调节物质：适合于用来保持原生质与环境的渗透平衡，防止水分散失。保持膜结构的完整性：因为脯氨酸与蛋白质相互作用，能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质和蛋白质间的水合作用。6. 外施 ABA 提高植物抗逆性的原因是什么？可能减少膜的伤害；减少自由基对膜的破坏；改变体内代谢；减少水分丧失，提高抗旱、抗冷、抗寒和抗盐的能力。交
11、叉适应：植物在一种逆境条件下，会提高脱落酸的含量以适应该不良环境，而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力。7. 写出植物体内能消除自由基的抗氧化物质与抗氧化酶类。抗氧化物质有：锌、硒、硫氢基化合物(如谷胱甘肽、半胱氨酸等)、Cytf、PC、类胡萝卜素、维生素 A、维生素 C、维生素 E、辅酶 A、辅酶 Q、甘露醇、山梨醇等。抗氧化酶类有：超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等。8. O3对植物的伤害主要表现在哪些方面?破坏质膜：O 3能氧化质膜的组成成分，如蛋白质和不饱和脂肪酸等，破坏质膜选择透性，使细胞内含物外渗。破坏细胞正常的氧化还原过程：由于 O3能
12、氧化 SH 基，破坏了以 SH 基为活性基的酶( 如多种脱氢酶)的活性，从而导致细胞内正常的氧化还原过程受第十二章 植物的抗性生理5 / 12扰，影响各种代谢过程。O 3破坏叶绿素及其合成，使光合速率降低。改变呼吸途径：O 3不仅降低氧化磷酸化水平，同时还抑制糖酵解，促进戊糖磷酸途径。9. 什么叫植物的交叉适应？它具有什么特点？植物和动物一样，在经历了某种逆境之后能提高植物对另一些逆境的抵抗能力，这种对于不良环境之间的相互适应作用称为交叉适应。 其特点如下：在干旱、盐渍等多种逆境条件下，植物体内的脱落酸、乙烯等植物激素含量都有增加，从而可以提高植物对多种逆境的抵抗能力。植物在遭受多种逆境胁迫下
13、，同时会有多种保护酶参与作用，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶( CAT )、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等。植物在一种逆境下可以产生多种逆境蛋白，而在多种逆境下则又可以产生类似的逆境蛋白，如在高温、干旱、盐渍等胁迫下都能诱导热激蛋白的合成。在多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质，通过渗透调节作用来提高自身对逆境的抵抗力。干旱、盐处理可提高水稻的抗冷性，就是植物发生交叉适应反应的例证。10. 冷害过程中植物的生理生化变化。水分平衡失调：植物在低温胁迫下，ABA 的合成与运输受到抑制，叶片气孔关闭能力减弱，造成水分丢失；另一方面，低温使根细胞
14、吸水能力急剧降低，因而导致植物萎蔫。呼吸速率大起大落：冷害病症出现前，呼吸速率加快，释放的能量转变为热能；随之低温的加剧或时间延长，呼吸速率大大下降。光合速率减弱：低温影响叶绿素的生物合成和光合进程，同时低温降低糖分的运输速率。酶活性变化：冷害引起一系列合成酶的活性降低，但能使水解酶活性升高。原生质流动减慢或停止。第十二章 植物的抗性生理6 / 1211. 膜脂组成与植物的抗冷性有何关系？一般生物膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂由液晶态变为凝胶态，从而导致原生质停止流动，透性加大，水溶性物质外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相的改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。
15、膜脂碳链越长，固化温度越高。碳链长度相同时，不饱和键数越多，固化温度越低，即不饱和脂肪酸越多，植物的抗冷性就越强。12. 零上低温对植物组织的伤害大致分为几个步骤？（冻害的机制）膜相的改变：在低温时膜从液晶态转变为凝胶态，膜收缩，出现裂缝或通道，使膜的透性增加，水溶性物质外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜损伤而引起代谢紊乱，导致死亡。膜相的改变，使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。膜蛋白活性降低，破坏其运输及能量转换功能。13. 影响冷害的因素。内部因素：不同植物对冷害的敏感性不同，同一植物不同品种或类型的抗寒性不同，同一植物不同生长期的抗寒性也不相同。外界因素：低温锻炼对提高喜温
16、植物的抗寒性有一定效果；植物的生长速率与抗寒性的强弱呈负相关，低温来临之前，合理施用磷钾肥，少施氮肥，控制植物生长速率，可提高其抗寒性。14. 植物对冻害的生理适应。植株含水量下降：随着温度下降，植株吸水减少，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量升高，降低自由水含量。呼吸减弱：细胞呼吸弱，代谢活动低，消耗糖分少，有利于糖分积累，进而提高抵抗不良环境的能力。脱落酸含量增多：抑制茎的生长，开始形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。保护物质增多：淀粉水解为糖，细胞可溶性糖含量增多，提高细胞液浓度，使冰点降低，保护细胞质基质不致遇冷凝固。糖是植物抗寒性的主要保护物质，脂质也是保护物质之一。
17、生长停止，进入休眠。抗冻基因和抗冻蛋白：低温诱导抗冻基因的表达，产生新的多肽，对膜起保护和稳定的作用，进而提高植物抗冻性；抗冻蛋白能够降低冰点，保护细第十二章 植物的抗性生理7 / 12胞免受冻害损伤。15. 冻害的机制。膜结构损伤：冻害首先是损伤细胞的膜结构，从而引起酶活性改变，破环生理生化过程。结冰伤害：细胞间结冰对细胞伤害不大，细胞内结冰的冰晶会破坏生物膜、细胞器和细胞质基质的结构，影响代谢。16. 抗冻植物的特点。细胞外结冰：温度降低时，细胞外的水溶液最先结冰，从而吸引细胞内的水不断流到细胞外结冰，减少了细胞内结冰的伤害。过冷却：某些植物细胞液在其冰点以下仍然保持非冰冻状态。17. 影
18、响植物抗冻性的因素。(1)内部因素：各种植物原产地不同，生长期的长短不同，对温度条件要求不一样，抗寒能力也不同；同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。(2)外界因素：温度逐渐降低，植株逐渐进入休眠状态，抗寒性逐渐提高；光照长短也可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的形成；光照强度大，植物积累较多糖分，对抗寒性有好处；土壤含水量过多，植物细胞吸水多，抗寒性差；土壤营养元素充足，植株生长健壮，抗寒性强。18. 高温对植物的危害。(1)直接伤害饥饿：如果温度处于植株温度补偿点以上，呼吸作用大于光合作用，就会消耗贮存的养料，时间过久，植物呈现饥饿甚至死亡。氨毒害：高温抑制氮化物的合成，氨积累过多，毒害细
19、胞。肉质植物抗热性强是因为它具有旺盛的有机酸代谢，能将细胞内的氨转化为酰胺，减轻氨毒害。蛋白质破坏：高温会减慢蛋白质合成速度，加剧蛋白质的降解。(2)间接伤害生物膜破坏：高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变性，膜质分子第十二章 植物的抗性生理8 / 12液化，膜结构破坏，正常生理活动不能进行。蛋白质变性：高温直接破坏蛋白质空间构型，引起植物体内蛋白质变性和凝聚。19. 影响植物耐热性的因素。(1)内部因素：不同生长习性的高等植物的耐热性不同，不同年龄的叶片其耐热性不同。(2)外界因素：温度：高温锻炼有可能提高植物的抗热性；湿度：细胞含水量低，耐热性强。20. 作物适应干旱的形态和生理特征有哪
20、些 ?形态特征：根系发达而深扎，根冠比大，叶片细胞小，叶脉致密，单位面积气孔数目多。生理特征：细胞液的渗透势低，在缺水情况下气孔关闭较晚，光合作用不立即停止，酶的合成活动仍占优势。诱导质膜上的水孔蛋白基因表达，合成水孔蛋白。21. 干旱对植物生理生化的影响。各部位间水分重新分配：水分不足时，不同器官不同组织的水分，胺各部位的水势大小重新分配。膜和细胞核受损伤：缺水时，膜双层结构被破坏，丧失选择透性，渗出大量溶质；同时，细胞核内染色质凝聚，细胞质基质和细胞器蛋白丧失活性甚至变性，引起代谢紊乱。叶片和根生长受抑制 。光合作用减弱：缺水时，气孔关闭，影响二氧化碳吸收，同时损害叶绿体结构。活性氧过度产
21、生：导致膜质过氧化和膜结构破坏。渗透调节：溶质积累，渗透势下降。22. 提高作物抗旱性的途径是什么？根据作物抗旱特征(根系发达，根冠比大等)，可以选择不同的抗旱性的作物品种，或作为抗旱育种的亲本，加速抗旱育种。提高作物抗旱性的生理措施。例如，抗旱锻炼，蹲苗，合理施用磷肥、第十二章 植物的抗性生理9 / 12钾肥均能提高作物抗旱性。氮肥过多、过少，抗旱性差，所以要适量；硼在抗旱中的作用与钾类似。施用植物激素脱落酸或植物生长延缓剂，如矮壮素等。施用抗蒸腾剂：降低蒸腾作用，减少水分蒸发。23. 涝害对植物的伤害。代谢紊乱：缺氧抑制有氧呼吸，消耗大量可溶性糖，积累酒精；光合作用下降，分解大于合成，生长
22、受阻；严重时，蛋白质分解，细胞质结构被破坏。营养失调：好气性细菌的正常活动受到抑制，影响矿质营养供应。乙烯增加：深水稻受淹时，乙烯含量增加，ABA 含量减少，GA 增多。24. 植物对涝害的适应。植物是否适应水淹胁迫，很大程度取决于植物体内有无通气组织；水稻的根和茎有发达的通气组织，能把地上部吸收的氧运输到根部，所以抗涝性强。而小麦和玉米的茎和根缺乏通气组织，所以对水淹胁迫适应能力差。如果小麦、玉米等根部缺氧，也可诱导形成通气组织。其主要原因是缺氧刺激乙烯的生物合成，乙烯的增加刺激纤维素酶活性加强，于是把皮层细胞的细胞壁溶液，最后形成通气组织。25. 盐胁迫对植物的伤害。吸水困难：土壤盐分过多
23、，降低了土壤溶液的渗透势，植物吸水困难。生物膜破坏：高浓度的 NaCl 可置换细胞膜结合的 Ca2+，膜结构破坏，功能也改变，细胞质溶质外渗。生理紊乱：盐分过多会降低蛋白质的合成速率，加速蛋白质的水解，体内氨积累过多；盐分过多会破坏叶绿素，促进气孔关闭，抑制光合速率；也会降低呼吸速率和引起植物缺乏营养。26. 盐分胁迫的适应。Na +的排出：NaCl 胁迫下诱导质膜 H+-ATPase 基因的表达，合成 H+-ATPase，水解 ATP，把 H+泵出胞外；于是质膜上的 Na+/H+反向运输器就利用这种跨膜的 H+浓度把胞质中的 Na+排出体外，并把胞外的 H+重新运输到胞内。Na +在液泡内的
24、区室化：盐分胁迫下液泡膜上的 H+-ATPase 活性会提高，合成 H+-ATPase，水解 ATP，把 H+泵出胞外；于是液泡膜上的 Na+/H+反向运输第十二章 植物的抗性生理10 / 12器就利用这种跨膜的 H+浓度把胞质中的 Na+排运输到液泡区室化，从而减少胞质内的 Na+浓度，并把液泡内的 H+重新运输到胞质。27. 病原微生物对作物的伤害？水分平衡失调：有些病原微生物破坏根部，影响根部吸水；有些病原微生物会堵住茎部维管束，水分向上运输中断；病原微生物破坏细胞质结构，透性加大，水分散失加快。呼吸作用加强：病原微生物及寄主的呼吸作用均加快。光合作用下降：染病组织的叶绿体被破坏，光合作
25、用减慢。生长的改变：各种激素含量增加。28. 植物对病原微生物的抵抗。加强氧化酶的活性：植物呼吸作用与抗病能力呈正相关，旺盛的呼吸能够分解毒素，促进伤口愈合，并能抑制病原菌水解酶的活性。促进组织坏死：有些病原微生物不能在死细胞内生存。产生抑制物质：植物防御素、木质素、抗病蛋白、激发子。植物具有免疫反应，即在病菌侵入时，体内产生某种对病原菌有毒的化合物( 多为酚类化合物) ，防止病菌侵染。此外，植物体内还含有一些化学物质，如生物碱、单宁、苦杏仁苷等，对侵入的病菌有毒杀作用或防御反应，能减轻病害。29. SO2危害植物的原因是什么？SO2通过气孔进入叶内，溶化浸润于细胞壁的水分中，成为重亚硫酸离子(HSO3-)和亚硫酸离子(SO 32-)，并产生氢离子。这三种离子会伤害植物细胞。 H+降低细胞的 pH 值，干扰代谢过程，SO 32-和 HSO3-直接破坏蛋白质的结构，使酶失活。间接影响是因产生更多的自由基，伤害细胞，比直接影响更大。30. 植物在环境保护中有什么作用？植物通过光合作用不断从空气中吸收二氧化碳，释放氧气，可以维持大气中二氧化碳和氧的平衡。植物可以吸收环境中的污染物，并加以分解。如垂柳吸收 SO2 和氟化物的能力都较强。植物吸收污染物后，有的分解成营养物质，有的形成络合物，从而降低了毒性。植物叶片表面的绒毛、皱纹及分泌物等可以阻挡、吸附或粘着粉尘。
