1、19第七章脂类代谢(一)名词解释1必需脂肪酸(essential fatty acid)2脂肪酸的 氧化(Ooxidation)3乙醛酸循环 (S1yoxylate cycle)4柠檬酸穿梭(citriate shuttle)5乙酰辅酶 A 羧化酶系(acetylCoA carnoxylase)6脂肪酸合成酶系统(fatty acid synthase system)7酮体(acetone body)8酰基载体蛋白(ACP ，acyl carrier protein)9肉毒碱穿梭系统(carnitine shuttle system)10脂肪动员(fatty activation)(二)填空题
2、1真核生物脂肪酸 氧化在细胞的 中进行。2是脂肪酸以 脂酰基形式进入线粒体的载体。3当用 CH2(CH2)3COOH 去喂狗，然后检查尿代谢排出物，发现它的代谢产物是 。204 是脂肪酸全程合成中延伸步骤中二碳单位的直接供体。5ACP 的中文名称是 ，其生物学功能是 。6 是动物和许多植物主要的能源储存形式，是由 与三分子 酯化而成的。7在线粒体外膜脂酰辅酶 A 合成酶催化下，游离脂肪酸与 和反应，生成脂肪酸的活化形式 ，再经线粒体内膜 进入线粒体基质。8一个碳原子数为 ( 为偶数 )的脂肪酸在 氧化中需经 次 氧化循环，生成 n个乙酰辅酶 A， 个 FADH2 和 个 NADH+H+。9乙醛
3、酸循环中两个关键酶是 和 ，使异柠檬酸避免了在循环中的两次反应，实现从乙酰辅酶 A 净合成 循环的中间物。10脂肪酸从头合成的 C2 供体是 ，活化的 C2 供体是 ，还原剂是 。11乙酰辅酶 A 羧化酶是脂肪酸从头合成的限速酶，该酶以 为辅基，消耗 ，催化 与 生成 ，柠檬酸为其 ，长链脂酰辅酶 A为其 。12脂肪酸从头合成中，缩合、两次还原和脱水反应时酰基都连接在 上，它有一个与一样的 长臂。13脂肪酸合成酶复合物一般只合成 ，动物中脂肪酸碳链延长由 或 酶系统催化。14真核细胞中，不饱和脂肪酸都是通过 途径合成的；许多细菌的单烯脂肪酸则是经由途径合成的。15甘油三酯是由 和 在磷酸甘油转
4、酰酶的作用下先形成，再由磷酸酶转变成 ，最后在 催化下生成甘油三酯。16磷脂合成中活化的二酰甘油供体为 ，在功能上类似于糖原合成中的 或淀粉合成中的 。18在所有的细胞中，活化酰基化合物的主要载体是 。19乙酰辅酶 A 和 CO2 生成 ，需要消耗 高能磷酸键，并需要 辅酶参加。20酮体包括 、 和 三种化合物。22脂肪酸合成过程中，乙酰辅酶 A 来源于 或 ，NADPH 来源于 途径。2123脂肪酸的合成需要原料 、 、 和 等。24丙酰辅酶 A 的进一步氧化需要 和 作酶的辅助因子。26 合成中，活性中间物 在功能上类似于多糖合成中核苷酰磷酸葡萄糖中间物。27在磷脂酰乙醇胺转变成磷脂酰胆碱
5、的过程中，甲基供体是 ，它是 的衍生物。28动物不能合成而需要从食物中摄取的必需脂肪酸有 、 和 。29一分子十四碳长链脂酰辅酶 A 可经 次 氧化生成个乙酰辅酶 A。30酮体合成的酶系存在于 ，氧化利用的酶系存在于 。31乳糜微粒在 合成，它主要运输 ；极低密度脂蛋白在 合成，它主要运输 ；低密度脂蛋白在 生成，其主要功用为 ；高密度脂蛋白在生成：其主要功用为 。(三)选择题1催化软脂酸碳链延长的酶存在于 。A，胞液 B细胞质膜 C线粒体 D胞液和线粒体都有，但酶系不一样2在脂肪酸生物合成中，下列哪种化合物将乙酰基运出线粒体从而进人细胞质? 。A辅酶 A B肉碱 CACP D柠檬酸3关于脂肪
6、酸的从头合成过程下列哪一种陈述是正确的? 。A不利用乙酰辅酶 A B只产生低于十碳原子脂肪酸C需要中间体丙二酰辅酶 A D主要在线粒体进行E利用 NAD 作为氧化剂4在长链脂肪酸代谢中，月 9 肪酸氧化循环的连续进行不依赖于下列哪一种酶， 。A脂酰辅酶 A 脱氢酶 B 羟基脂酰辅酶 A 脱氢酶C烯酰基水合酶 DB酮基硫解酶 E硫激酶5在脂肪酸生物合成中，将乙酰基运出线粒体从而进入细胞质的是下列哪一种化合物? 。A乙酰辅酶久 B乙酰肉碱 C乙酰磷酸 D柠檬酸盐 E上列四种都不是6细胞内的脂肪酸氧化和降解作用 。22A从脂肪酸的辅酶 A 硫酯开始 B不产生对细胞有用的能量C能够被肉碱抑制 D主要发
7、生于细胞核 E是采取以三碳为一个单位逐步缩短的方式进行的7在从 3磷酸甘油和脂酰辅酶 A 生物合成甘油三酯的过程中首先形成的中间代谢产物是 。A2单酯酰甘油 B1，2酯酰甘油 C溶血磷脂酸 D磷脂酸 E脂酰肉碱8下列哪些陈述只符合乙酰辅酶 A 合成脂肪酸而不符合脂肪酸氧化成乙酰辅酶 A 的过程? 。A所有氧化还原步骤都是以 NADPH 为辅因子 B反应在线粒体中进行C辅酶 A 是途径中唯一含有泛酰巯基乙胺的物质 D丙二酰辅酶 A 是一个活化中间体9下列哪项叙述符合脂肪酸的 氧化 。A仅在线粒体中进行 B产生的 NADPH 用于合成脂肪酸C 被胞浆酶催化 D产生的 NADPH 用于葡萄糖转变成丙
8、酮酸， E需要酰基载体蛋白参与10脂肪酸在细胞中氧化降解 。A从酰基辅酶 A 开始 B产生的能量不能为细胞所利用C被肉毒碱抑制 D主要在细胞核中进行 E在降解过程中反复脱下三碳单位使脂肪酸链变短11下列哪种辅因子参与脂肪酸的 B氧化? 。AACP BFMN C生物素 DNAD +12下列关于乙醛酸循环的论述哪些是正确的(多选)? 。A它对于以乙酸为唯一碳源的微生物是必要的B它还存在于油料种子萌发时形成的乙醛酸循环体C乙 醛 酸 循 环 主 要 的 生 理 功 能 就 是 从 乙 酰 辅 酶 A 合 成 三 羧 酸 循 环 的 中 间 产 物D动 物 体 内 不 存 在 乙 醛 酸 循 环 ，
9、因 此 不 能 利 用 乙 酰 辅 酶 A 为 糖 异 生 提 供 原 料13脂肪酸从头合成的酰基载体是 。AACP B辅酶 A C生物素 DTPP14下列关于脂肪酸碳链延长系统的叙述哪些是正确的(多选)? 。A动物的内质网酶系统催化的脂肪酸链延长，除以辅酶 A 为酰基载体外，与从头合成相同B动物的线粒体酶系统可以通过 B氧化的逆反应把软脂酸延长为硬脂酸15下述关于从乙酰辅酶 A 合成软脂酸的说法，哪些是正确的( 多选)? 。A所有的氧化还原反应都以 NADPH 做辅助因子B在 合 成 途 径 中 涉 及 许 多 物 质 ， 其 中 辅 酶 A 是 唯 一 含 有 泛 酰 巯 基 乙 胺 的
10、物 质23C丙二酰单酰辅酶 A 是一种“被活化的”中间物D反应在线粒体内进行16下列哪些是关于脂类的真实叙述(多选)? 。A它们是细胞内能源物质 B它们很难溶于水C是细胞膜的结构成分 D它们仅由碳、氢、氧三种元素组成17脂肪酸从头合成的限速酶是 。A乙酰辅酶 A 羧化酶 B缩合酶 C 酮脂酰ACP 还原酶 D ， 烯脂酰ACP 还原a酶19以干重计量，脂肪比糖完全氧化产生更多的能量。下面哪种比例最接近糖对脂肪的产能比例。A1：2 B1：3 C1：4 D2：3 E3：420软脂酰辅酶 A 在 氧化第一次循环中以及生成的二碳代谢物彻底氧化时， ATP 的总量是 。A3ATP B13ATP C14A
11、TP D17ATP E18ATP21下述酶中哪个是多酶复合体? 。AACP 转酰基酶 B丙二酰单酰辅酶 AACP转酰基酶C 酮脂酰ACP 还原酶 D 羟脂酰ACP 脱水酶 E脂肪酸合成酶，22下述哪种说法最准确地描述了肉毒碱的功能? 。A转运中链脂肪酸进入肠上皮细胞 B转运中链脂肪酸越过线粒体内膜C参与转移酶催化的酰基反应 D是脂肪酸合成代谢中需要的一种辅酶23不能产生乙酰辅酶 A 的是 。A酮体 B脂酸 C胆固醇 D磷脂 E葡萄糖24甘油醇磷脂合成过程中需哪一种核苷酸参与? 。AATP BCTP CTrP DUTP EGTP25胆固醇是下列哪种化合物的前体分子? 。A辅酶 A B泛醌 C维生
12、素 A D维生素 D E维生素 E26从甘油和软脂酸生物合成 1 分子甘油三软脂酸酯，消耗多少个高能磷酸键? 。A1 B3 C5 D7 E928下列关于脂肪酸连续性 氧化作用的叙述哪个是错误的?。24A脂肪酸仅需活化一次，消耗 ATP 分子的两个高能键B除硫激酶外，其余所有的酶都属于线粒体酶C 氧化包括脱氢、水化、脱氢和硫解等重复步骤 D这过程涉及到 NADP+的还原E氧化中除去的碳原子可进一步利用29下列关于脂肪酸 氧化作用的叙述，哪个是正确的? 。A起始于脂酰辅酶 A B对细胞来说，没有产生有用的能量C被肉碱抑制 D主要发生在细胞核中 E通过每次移去三碳单位而缩短脂肪酸链30在长链脂酸的代
13、谢中，脂酸 B氧化循环的继续与下列哪个酶无关? 。A脂酰辅酶 A 脱氢酶 B 羟脂酰辅酶 A 脱氢酶C烯脂酰辅酶 A 水化酶 D 酮硫解酶 E硫激酶，31下列化合物中除哪个外都能随着脂酸 氧化的不断进行而产生? 。AH 2O B乙酰辅酶 A C脂酰辅酶 A DNADH+H +FADH 232在脂肪酸的合成中，每次碳链的延长都需要什么直接参加? 。A乙酰辅酶 A B草酰乙酸 C丙二酸单酰辅酶 A D甲硫氨酸33合成脂肪酸所需的氢由下列哪一种递氢体提供? 。ANADP + BNADPH+H + CFADH + DNADH+H +34脂肪大量动员肝内生成的乙酰辅酶 A 主要转变为 。A葡萄糖 B酮体
14、 C胆固醇 D草酰乙酸35乙酰辅酶 A 羧化酶的变构抑制剂是 。A柠檬酸 BATPC长链脂肪酸 D辅酶 A36卵磷脂中含有的含氮化合物是 。A磷酸吡哆醛 B胆胺 C 胆碱 D.谷氨酰胺37合成脂肪酸还原反应所需的氢由下列哪一种递氢体提供?。ANADP BFADHz CFAD DNADPH ENADH38正常血浆脂蛋白按密度低高顺序的排列为 。ACMVLDL4LDLIDL BCMVLDLLDLHDLCVLDLCMLDLHDL DVLDLLDLIDLHDLEVLDLLDLHDLCM39电泳法分离血浆脂蛋白时，从正极负极依次顺序的排列为。25ACMVLDLLDLHDL BVLDL4LDLHDL4CM
15、CLDLHDLVIDLCM DHDLVLDLLDLCMEHDLLDLVLDLCM40胆固醇含量最高的脂蛋白是 。A乳糜微粒 B极低密度脂蛋白 C中间密度脂蛋白 D低密度脂蛋白E高密度脂蛋白(四)问答题1按下述几方面，比较脂肪酸氧化和合成的差异：(1)进行部位； (2)酰基载体；(3)所需辅酶；(4)B羟基中间物的构型；(5)促进过程的能量状态；(6)合成或降解的方向；(7)酶系统。2在脂肪生物合成过程中，软脂酸和硬脂酸是怎样合成的?3在脂肪酸合成中，乙酰辅酶 A 羧化酶起什么作用?4为什么糖摄入量不足的动物，从动物营养学的角度看，饲喂含奇数碳原子脂肪酸的脂肪比含偶数碳原子脂肪酸的脂肪好?5在脂
16、肪酸 氧化循环和糖的三羧酸循环中有哪些类似的反应顺序 ?6乙酰辅酶 A 可进入哪些代谢途径 ?请列出。7胆固醇可以分解为乙酰辅酶 A 吗?请写出胆固醇可转变为哪些化合物?三、习题解答(一)名词解释1必需脂肪酸：为动物体生长所必需但又不能自身合成，必须从食物中摄取的脂肪酸。在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸、亚麻酸；花生四烯酸。2脂肪酸的 氧化：脂肪酸的 氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在。碳原子和 碳原 子之间断裂，B 碳原子氧化成羧基，生成含 2 个碳原子的乙酰辅酶 A 和比原来少 2 个碳原子的脂肪酸。3乙醛酸循环：一种被修改的柠檬酸循环，在其异柠檬酸和苹果酸之间反应顺序有改
17、变，以及乙酸是用作能量和中间物的一个来源。某些植物和微生物体内有此循环，它需要 2 分子乙酰辅酶 A 的参与，并导致 1 分子琥珀酸的合成。4柠檬酸穿梭：就是线粒体内的乙酰辅酶 A 与草酰乙酸缩合成柠檬酸，然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下，需消耗 ATP 将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶 A，后者就可用于脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后再氧化脱羧成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，这样就可又一次参与转运乙酰辅酶 A 的循环。265乙酰辅酶 A 羧化酶系：大肠杆菌乙酰辅酶 A 羧化酶含生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白 (BCCP)和转
18、羧基酶三种组分，它们共同作用催化乙酰辅酶 A 的羧化反应，生成丙二酸单酰辅酶 A。6脂肪酸合成酶系统：脂肪酸合成酶系统包括酰基载体蛋白(ACP)和 6 种酶，它们分别是：乙酰转酰酶、丙二酸单酰转酰酶、“酮脂酰 ACP 合成酶、B 酮脂酰 ACP 还原酶、B 羟脂酰 ACP 脱水酶、烯脂酰 ACP 还原酶。7酮体：在肝脏中由乙酰辅酶 A 合成的燃料分子(B羟基丁酸、乙酰乙酸和丙酮) 。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多将导致中毒。8酰基载体蛋白：通过硫酯键结合脂肪酸合成的中间代谢物的蛋白质(原核生物) 或蛋白质的结构域(真核生物) 。9肉毒碱穿梭系统：脂酰辅酶 A 通过形成脂酰
19、肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。10脂肪动员：指脂肪组织中的脂肪被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放人血液中供其他组织利用的过程。(脂肪动员很容易与脂肪酸 氧化概念混淆，要清楚脂肪是由甘油和脂肪酸组成的甘油三酯，因此，脂肪分子的分解代谢是先从脂肪动员开始。)(二)填空题1线粒体 2肉碱 3马尿酸； 4丙二酸单酰辅酶 A 5脂酰基载体蛋白；转运乙酰基6脂肪；甘油；脂肪酸 7ATPMg 2+；CoASH；脂酰 SCoA；肉毒碱脂酰转移酶系统80.5n-1；0.5n ；0.5n-；0.5n-19 异柠檬酸裂解酶；苹果酸合酶；三羧酸 i 脱羧；三羧酸10乙酰辅酶 A；丙二酸单酰辅酶 A
20、；NADPH+H11生物素；ATP；乙酰辅酶 A；HC03；丙二酸单酰辅酶 A；激活剂；抑制剂12ACP ；辅酶 A；4磷酸泛酰巯基乙胺 13软脂酸；线粒体；内质网14氧化脱氢；厌氧； 153磷酸甘油；脂酰辅酶 A；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油转移酶16CDP 二酰甘油； UDPG；ADPG17 氧化学说。18辅酶 A19丙二酸单酰辅酶 A；1 个；生物素 20D 羟基丁酸；乙酰乙酸；丙酮21 氧化； 氧化 22葡萄糖分解；脂肪酸氧化；戊糖磷酸a23乙酰辅酶 A；NADPH+H +；ATP；HC0 324生物素；维生素 B1225胆固醇 26磷脂；CDP甘油二酯(CDP二酯酰甘油) 27S腺苷甲
21、硫氨酸；甲硫氨酸28亚油酸；亚麻酸；花生四烯酸 296；730肝内线粒体；肝外线粒体31小肠黏膜；外源性脂肪；肝脏；内源性脂肪；血液中；将胆固醇由肝内向肝外转运；肝脏；将胆固醇由肝外向肝内转运27(三)选择题1A。2D。3C。脂肪酸的从头合成过程，利用一分子乙酰辅酶 A 作引物，其他的乙酰辅酶 A 均以中间体丙二酰辅酶 A 参加代谢。 4E。5D。6A 。7C 。8D。乙酰辅酶 A 合成脂肪酸中丙二酰辅酶 A 是一个活化中间体。9A。脂肪酸 B氧化酶系分布于线粒体基质内。酰基载体蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白辅酶。脂肪酸 B氧化生成 NADH，而葡萄糖转变成丙酮酸需要 NAD+。10A。脂肪酸氧化
22、在线粒体进行，连续脱下二碳单位使烃链变短。产生的 ATP 供细胞利用。肉毒碱能促进而不是抑制脂肪酸氧化降解。脂肪酸形成酰基辅酶 A 后才能氧化降解。11D。参与脂肪酸 B氧化的辅因子有 CoASH、NAD+、FAD。12ABCD。13A。脂肪酸从头合成的整个反应过程需要一种脂酰基载体蛋白即 ACP 的参与。14ABCD。15AC。在脂肪酸合成中以 NADPH 为供氢体，在脂肪酸氧化时以 FAD 和 NAD两者做辅助因子。在脂肪酸合成中，酰基载体蛋白和辅酶 A 都含有泛酰巯基乙胺，乙酰辅酶 A 羧化成丙二酸单酰辅酶 A，从而活化了其中乙酰基部分，以便加在延长中的脂肪酸碳键上。脂肪酸合成是在线粒体
23、外，而氧化分解则在线粒体内进行。16ABC。脂类是难溶于水、易溶于有机溶剂的一类物质。脂类除含有碳、氢、氧外还含有氮及磷。脂类的主要储存形式是甘油三酯，后者完全不能在水中溶解。脂类主要的结构形式是磷脂，磷脂能部分溶解于水。17A。乙酰辅酶 A 羧化酶催化的反应为不可逆反应。 18ABC。19A。甘油三酯完全氧化，每克产能为 9.3kcM；糖或蛋白质为 4.1kcal/g。则脂类产能约为糖或蛋白质的 2 倍。20C。软脂酰辅酶 A 在 B氧化第一次循环中产生乙酰辅酶 A、FADH ， 、NADH+H+以及十四碳的活化脂肪酸分子一个。十四碳脂肪酸不能直接进入柠檬酸循环彻底氧化。FADH2 和 NA
24、DH+H进入呼吸链分别生成 L5ATP 和 2.5ATP。乙酰辅酶 A 进入柠檬酸循环彻底氧化生成 10ATP。所以共生成14ATPo21E。22C。肉毒碱转运胞浆中活化的长链脂肪酸越过线粒体内膜。位于线粒体内膜外侧的肉毒碱脂酰转移酶 I 催化脂酰基由辅酶 A 转给肉毒碱，位于线粒体内膜内侧的肉毒碱脂酰转移酶催化脂酰基还给辅酶 A。中链脂肪酸不需借助肉毒碱就能通过线粒体内膜或细胞质膜。23C。胆固醇的代谢只能转变为胆汁酸、性激素、肾上腺皮质激素、维生素 D，等，不能分解为乙酰辅酶 A，其他选项均能分解为乙酰辅酶 A 进一步代谢。24B。合成甘油醇磷脂首先要合成磷脂酸，磷脂酸是合成甘油醇磷脂的一
25、个重要中间物，然后由磷脂酸合成甘油醇磷脂需要 CTP。 ，2825D。皮肤中的胆固醇在光照下经 7脱氢胆固醇转化成胆钙化醇( 维生素 D3)。26D。因为每分子甘油磷酸化生成甘油 a磷酸时，消耗 1 个高能磷酸键，每分子软脂酸活化成软脂酰辅酶 A 时消耗 2 个高能磷酸键，要合成 1 分子甘油三软脂酸需要 1 分子甘油和 3 分子软脂酸，所以共消耗 7 分子高能磷酸键。27E。1 分子乙酰辅酶 A 和 7 分子丙二酸单酰辅酶 A 合成 1 分子软脂酸，合成过程中释放出 7 分子CO2，此 CO：来自丙二酸单酰辅酶 A 的自由羧基。28D 。脂肪酸连续性 B氧化作用涉及到 NAD的还原。29A。
26、脂肪酸 B氧化作用在线粒体中发生，起始于脂酰辅酶 A，每次移去 2 个碳原子，被肉碱激活，而不是抑制。30E。硫激酶使脂肪酸活化为脂酰辅酶 A，其他选项酶才跟“氧化循环的继续有关。31A。参考 B氧化可知。32C。33B。34B。35 C36C。37B 、38B。39D。40D。(四)问答题(解题要点)1答：(1)氧化在线粒体，合成在胞液；(2)氧化的酰基载体是辅酶 A，合成的酰基载体是酰基载体蛋白；(3)氧化是 FAD 和 NAD，合成是 NADPH；(4) 氧化是 I 型，合成是 D 型；(5) 氧化不需要 C02，合成需要 C02；氧化为高 ADP 水平，合成为高 ATP 水平；(6)氧
27、化是羧基端向甲基端，合成是甲基端向羧基端；(7)脂肪酸合成酶系为多酶复合体，而不是氧化酶。2答：(1)软脂酸合成：软脂酸是十六碳饱和脂肪酸，在细胞液中合成，合成软脂肪酸需要 2 个酶系统参加。一个是乙酰辅酶 A 羧化酶，它包括三种成分，生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白、转羧基酶。由它们共同作用，催化乙酰辅酶 A 转变为丙二酸单酰辅酶 A。另一个是脂肪酸合成酶，该酶是一个多酶复合体，包括 6 种酶和一个酰基载体蛋白，在它们的共同作用下，催化乙酰辅酶 A 和丙二酸单酰辅酶 A，合成软脂酸其反应包括 4 步，即缩合、还原、脱水、再缩合，每经过 4 步循环，可延长 2个碳。如此进行，经过 7 次循环即
28、可合成软脂酰ACP。软脂酰 ACP 在硫激酶作用下分解，形成游离的软脂酸。软脂酸的合成是从原始材料乙酰辅酶 A 开始的所以称之为从头合成途径。(2)硬脂酸的合成，在动物和植物中有所不同。在动物中，合成地点有两处，即线粒体和粗糙内质网。在线粒体中，合成硬脂酸的碳原子受体是软脂酰辅酶 A，碳原子的给体是乙酰辅酶 A。在内质网中，碳原子的受体也是软脂酰辅酶 A，但碳原子的给体是丙二酸单酰辅酶 A。在植物中，合成地点是细胞溶质。碳原子的受体不同于动物，是软脂酰 ACP；碳原子的给体也不同于动物，是丙二酸单酰ACP。在两种生物中，合成硬脂酸的还原剂都是一样的。3答：在饱和脂肪酸的生物合成中，脂肪酸碳链的延长需要丙二酸单酰辅酶 A。乙酰辅酶 A 羧化酶的作用就是催化乙酰辅酶 A 和 HC03合成丙二酸单酰辅酶 A，为脂肪酸合成提供三碳化合物。乙酰
