1、一、固氮微生物二、固氮酶三、影响固氮作用的主要因素第三节 微生物的耗能代谢（生物固氮）一、固氮微生物已确定的有 古生菌、真细菌、放线菌 和 蓝细菌 等近百属，均为 原核生物 。专性好氧、兼性或专性厌氧菌；自养菌、异养菌自生固氮菌 ：单独存在时即可完成固氮作用。自生固氮虽然效率低，但种类多，分布广，总固氮量不容忽视。蓝细菌是最重要的自生固氮菌。水域环境比陆生环境的固氮蓝细菌效率高。共生固氮菌 ：与特定植物共同生活在一起时才具固氮特性，此时微生物与植物紧密结合，一起形成一种独特的组织结构，在生理上互利互惠。根瘤菌和豆科植物共生形成根瘤。共性固氮体系在所有固氮体系中固氮活性最高。联合固氮菌 ：生长在
2、植物根际、叶面或动物肠道等处才能固氮。联合固氮菌和宿主植物之间不形成特殊的结构。联合固氮体系也是一种互惠的关系。自生固氮菌好氧自生固氮菌 固氮菌属 巴氏芽孢梭菌厌氧自生固氮菌兼性厌氧自生固氮菌联合固氮菌 根际、叶面、动物肠道等处的固氮微生物共生固氮菌满江红鱼腥藻根瘤植物豆科植物地衣组分 I ：相对分子量大，真正 “ 固氮酶 ” ，又称 钼铁蛋白。功能是接受 组分 II传递 还原力（ NADH2)和能量，催化 N N生成 NH3组分 II： 相对分子量小，固氮酶还原酶，不含钼，又称 铁蛋白。功能是接受能量（ ATP）和还原力（ NADPH2、 FADH2、 FMNH2）并把这些能量和还原力交给组
3、分 I。单独组分 I和 组分 II均没有固氮能力，只有当二者结合成全酶后才具有固氮活性。二 .固氮酶N2 + 2e + 6H+ +（ 18 24） ATP 2NH3 + H2 +（ 18 24） ADP + 18 24 Pi三、影响固氮的主要因素1.C/N比与含氮化合物浓度对异养型固氮微生物而言，环境中丰富的有机物提供大量能源与碳源，既利于生长，又利于固氮；但当环境中存在 NH4+和 NO3-等含氮化合物时，固氮酶会受到产物 NH4+的反馈抑制，其活性会急剧下降；只有在环境中缺少化合态氮时，才会同化氮。2.氧气氧气对好氧微生物是必要的生活条件。但固氮酶对氧相当敏感，只有在氧分压低时才能固氮。各种微生物在长期进化过程中形成了一套防氧保护机制。（ 1）自生固氮菌的抗氧保护机制 a 呼吸保护 b 构象保护(2) 蓝细菌保护固氮酶的抗氧保护机制a 分化出特殊的还原性异形胞（ 适宜固氮作用的细胞）b 非异形胞蓝细菌固 N酶的保护
