1、浅析影响蒙古栎叶片生长的高浓度 摘 要：以 4 年生蒙古栎（ Quercus mongolica）幼树为实验材料，分别于 2007,2008 年 6 9 月采用开顶箱法 ,研究了高浓度 CO2 和 O3 及复合作用对蒙古栎叶片光合量变化和生长的影响。 关键词：蒙古栎叶片；高浓度 CO2、 O3；日光合总量；生长； 1 材料与方法 1.1 研究区域与实验设备 研究区位于中国科学院沈阳树木园内 (4146N， 123 26E)，占地面积约 5hm.2005年，在树木园内建立了一套适用于木本植物生长的 OTC-I型开顶式气室气体监控测试系统，气室完全采用钢制骨架，底面为正六边形直径为 400cm，高
2、为 300cm，气室上部为向内倾斜45斜面，以减少充入气体从顶部飘出，钢梁之间全部镶玻璃，玻璃表面保持清洁以达到较高的透光率，以环保型玻璃胶密封各处接缝，保持气室下部良好的气密性，防止气体散失各气室 之问的距离为 400cm，避免气室之问相互遮光。 CO2 气体以钢瓶装纯 CO2 提供气源， O3 气体利用 GP-5J 型高频 O3 发生器，采用高性能瑞典 SenseAir CO2 传感器与新西兰 Series 90003 分析仪直接吸入气体，分别实现对 CO2 与 O3 的监测，输出标准电压及电流信号，进入气室控制系统。 1.2 实验材料与处理 选取 4 年生蒙古栎幼苗（ Quercus m
3、ongolica）为实验材料，于 2007 年 4月将其移栽于开顶箱内每箱各 20 株，随机分布。实验采用露地栽培，为确保各箱土质、肥力 均匀，取出 30cm 厚度内表层土壤拌匀灭菌后回填，实验期问保证水分充足，无水、肥、病虫害等非实验因索影响，分别于 2007 年6 月 18 日 9 月 20 日， 2008年 6 月 13 日 9 月 15 日针对同一实验材料进行通气处理， CO2 每天 24h 不间断通气， O3 每天 9h （ 08： 00 17： 00)熏蒸。 实验共设 4 个处理 T1T4)，每个处理设 3 次重复，共 12 个开顶箱 T1 (AA) )为 OTC 对照箱，气室内不
4、通任何气体， CO2 浓度约为 380mol/mol ，O3 浓度为 40 nmol/mol，均为本底浓度； T2 (EO) )中 O3 浓度为 80 nmol/mol，约为日前本底 O3 浓度的 2 倍， CO2 为本底浓度； T3 (EC)中 CO2 浓度为700mol/mol ，约为日前大气本底 CO2 浓度的 2 倍， O3 为本底浓度； T4 (EO+EC)中 CO2 浓度为 700“mol/mol ，浓度为 nmol/mol。 1.3 测定方法 1.3.1 日光合总最测定采用 Li-6400 便携式光合测定仪，分别在 2007 和2008 年度选取晴好、无风的典型观测日，对开顶箱内
5、蒙古栎叶片进行环境条件下的定位观测，通气处理前测定 1次，之后每间隔 15d测定 1次，取样方法：随机选取测试树木东南方方向阳枝条中部叶，待系统稳定后，读取3 5 个瞬时光合速率值，每个处理重复 3 次 ( 即从 3 个开顶箱分别取样 )，计算其平均值，绘制树木光合作用日变化曲线，根据光合日变化曲线计算日光合总量其同化量是净光合速率曲线与时间横轴围合的面积以此为基础，设净同化量为 P，其计算公式如式 (1)所示： 式中， p 为测定日的光合总量， mmo/(m. d); Pi 为初测点的瞬时光合速率， Pi+1 为下一测点的瞬时光合速率 mol/ （ m?s） ; t i 为初测点的瞬 时间，
6、 t i+1 为下一测点的时间， h:j 为测试次数 3600 为每小时3600s， 1000 为 lmmol 为 10001mol 。 1.3.2 叶片鲜重、干重和含水量测定 2007 年，通气 20d 和 90d 时测定蒙古栎叶片鲜重、干重，并计算 20-90d 各处理增量， 2008 年度，通气 0d 和90d 时测定蒙古栎叶片鲜重、干重。 对不同处理条件下的植株每个开顶箱随机测定 10 片，即每个处理 30 片，叶片子重的测定方法，于上午 9： 00 采摘叶片，测定其鲜重，先在烘箱内105C 杀青 10min，然后降至 70 ， 24h 烘干，测其千重。 1.3.3叶面积测定 2007
7、年，通气 0d、 20d、 90d时分别测定蒙古栎单叶面积， 2008 年度，通气 0d、 90d 时分别测定蒙古栎单叶面积。 对不同处理条件下的植株每个开顶箱同样随机测定 10 片，即每个处理30 片，用 LI -3000 型便携式叶面积仪测量出单叶面积。 1.3.4 数据处理，部分数据采用方差分析 (one-wayANOVA)和 LDS 多重比较检验进行统计分析，并以平均值 标准差表示， P0.05 为差异显著。 2 结果 2.1 对蒙古栎叶片 生长的影响 2.1.1对蒙古栎叶片干、鲜重的影响如表 1所示， 2007年，高浓度 O3处下，蒙古栎 2090 d 单叶鲜重、单叶干重平均增长量显
8、著（ P0.05)低于对照处理 ,降低比率分别达到 60.2和 35.8 ; 相反，高浓度 CO2处理下，叶片干鲜重增最显著 (P0.05)高于对照，与对照相比鲜重提高 38.4，干重提高 35.1；复合处理下，单叶鲜重增长量显著 (P0.05)低于对照，但高于 O3 单独处理，与对照相比下降比率为 26.1，单叶干重增长量显著(P0.05) 高于 O3单独处理，与对照比 较略有下降，但差异未达到显著水平。 表 1 2007 年高浓度 CO2、 O3 对蒙古栎叶片单叶鲜重和单叶干重的影响 注：同列相同小写字母表示差异不显著 (P0.05)，不同小写字母 表示差异显著 (P0.05) 图 l20
9、08 年高浓度 CO2、 O3 对蒙古栎叶片单叶鲜重和单叶干重的影响 如图 l所示， 2008年度各处理蒙古栎叶片变化趋势与 2007年基本一致，处理 90d 时，高浓度 O3 处理下，单叶鲜重、干重低于对照；而高浓度 CO2处理使单叶鲜重、干重高于对照；复合处理 后单叶鲜重、干重均低于对照而高于 O3 单独处理但各处理差异均不显著。 2.1.2 对蒙古栎叶片面积的影响 2007年蒙古栎各处理单叶面积变化如图2所示，高 O3处理 20， 90d 时单叶面积低于对照， 90d时差异显著 (P0.05)，高 CO2处理 90d时单叶面积高于对照，复合处理 20， 90d时单叶面积则低于对照而高于
10、O3单独处理， 2008年度蒙古栎各处理单叶面积变化趋势同 2007年度相一致，但差异均不显著。 图 2 高浓度 CO2、 O3 对蒙古栎单叶面积的影响 2.1.3 对蒙古栎日光合总景 影响，本实验结果表明，蒙占栎叶片日光合总最表现为：高浓度 O3 处理下低于对照；商浓度 CO2 处理下， 2007 年处理30d后高于对照； 2008年则 75d前普遍高于对照；两年度复合处理下，叶片日光合总量低于对照而普遍高于 O3 单独处理 (图 3)。 图 3 蒙古栎单位叶面积日光合总量对高浓度 CO2 和 O3 的动态响应 3 讨论 3.1 高浓度 O3 和 CO2 对蒙古栎叶片生长的影响。 植物的生长
11、依赖于光合作用，由于 O3对植物光合有抑制作用，因此对植物的生长发育和产量产生负面影响。还有观点认为，植物以 消耗用于维持生长的能量为代价，将其用于抵御和修复逆境伤害。不同植物对 O3 的响应有很大差异，有研究运用模型来解释不同种类植物对近地层大气 O3 的敏感性，得出结论：草本植物比落叶乔木敏感，而落叶乔木又比针叶树敏感。本实验中高浓度 O3 降低了蒙古栎单叶鲜重、单叶干重、单叶面积， 2007 年与对照相比差异显著，降低比率可分别达到 60.2、 35.8和 26.22。 CO2 是植物光合作用唯一碳源，大量实验表明，在大气 CO2 浓度升高条件下，植物生物量和农作物产量均得到增加。其原因
12、可能是光合的增加和呼吸的减少引起 的，最终导致植物生物量的增加。但是并不是所有植物的生物量都是随着 CO2浓度的增加而提高，如有研究发现，高浓度 CO2胁迫下绿豆生长受到严重抑制，植株在形态上表现为单叶面积减少、茎细和根长下降生长 25d 的绿豆植株总生物量下降 50左右。本研究结果表明，高浓度 CO2 处理下，蒙古栎叶片干、鲜重以及单叶面积均高于对照， 2 年度结果相一致。有关 2 种气体同时增加对树木生长的影响机制目前尚无定论，Kellomaki等对松树的研究指出： O3和 CO2的混合气体对生长的影响和单独O3 气体双倍浓度处理很相似。而对北美鹅掌楸 (Liriodendron tuli
13、pifera L ) 的研究表明复合作用促进了叶的生长，高浓度 CO2缓解了 O3对鹅掌楸生长和根的生物量的抑制作用。本实验结果表明，复合处理下，蒙古栎单叶鲜重、单叶干重、单叶面积均低于对照，但高于 O3 单独处理，两年度实验结果一致。两种气体共同作用结果表明高浓度 O3 对生物最的负效应高于高浓度 CO2 所引起的正效应。 3.2 浓度 O3、 CO2 及其复合作用对蒙古栎叶片日光合总量季节变化的影响。 本实验结果表明，高浓度 O3降低了蒙古栎叶片日光合总量，进而抑制了叶的生长量；相 反，高浓度 CO2处理下，蒙古栎日光合总量前期高于对照处理， 2008 年后期 (90d)与对照无明显差异，
14、但总体表现为高于对照，进而促进叶总同化量，使其季末干鲜重高于对照。复合处理下，蒙古栎光合总量则低于对照而高于 O3单独处理，说明高浓度 CO2可以通过减缓 O3对植物光合的抑制进而减少 O3 伤害，这一点也可以从叶片干重变化上得以体现。 4 结论 4.1 浓度 CO2 处理后，蒙古栎叶片未出现明显可视伤害症状，蒙古栎叶片日光合总量总体高于对照，进而促进叶总同化量，使其叶片干鲜重及单叶面积均高于对照， 2 年度结 果相一致可见，作为植物光合作用唯一碳源，大气 CO2 浓度升高条件下，蒙古栎叶片生物量增加。 4.2 复合处理下。 2007 年蒙古栎叶片 72 d 出现棕斑，伤害症状出现时间晚于 O3单独处理，且伤害比率减少，表明 CO2能减轻 O3对蒙古栎叶片可视伤害程度。复合作用下，日光合总量低于对照而高于 O3 单独处理，说明高浓度 CO2可以通过减缓 O3对植物光合的抑制进而减轻高浓度 O3伤害，这一点也可以从叶片干重变化上得以体现。
