1、第一章 植物的水分代谢,教学目标 了解水分在植物体内存在的状况及其主要生理生态作用； 掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律；了解蒸腾作用的生理意义与影响因子；了解植物体内水分运输的特点及机理； 弄清作物合理灌溉的生理基础。,讲授要点之一,1 植物对水分的需要 1.1 植物的含水量1.2 植物体内水分存在的状态 自由水（free water）：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。束缚水（bound water）：靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。,自由水,束缚水,植物体内水分状态与代谢的关系,1) 束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物某些细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物
2、的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；2) 自由水主要参与植物体内的各种代谢反应。其含量多少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；3) 自由水束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。,1.3 植物体内水分的生理生态作用,（1）水是细胞质的主要成分（含水量一般达70-90）； （2）水分是代谢过程的反应物和产物（光合、呼吸等）； （3）细胞分裂及生长都需要水分； （4）水分是植物对物质吸收和运输及生化反应的溶剂； （5）水分能使植物保持固有的姿态（维持细胞紧张度）； （6）调节植物体温及其大气湿度、温度等（蒸腾失水）。,讲授要点之二
3、,2 植物细胞吸收水分的主要方式 扩散：指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动。水分子可以扩散方式通过膜脂双分子层进入细胞内。集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。水分从土壤溶液进入植物及其在木质部的运输就存在集流现象。渗透性吸水：借助渗透作用，即水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水（最主要方式）。,水分跨过细胞膜的途径 A. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道 B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,A,B,细胞的渗透性吸水,渗透性吸水的原理-水势,溶液的水势 A) 红墨水扩散现象 自由能（可用于作功的能量）。 化学势：1摩尔物质
4、的自由能。 B) 水势的概念 水势（water potential，w）-某一系统中水的化学势与处于相同温度和压力的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商。它是水分转移本领大小的指标。,2. 典型植物细胞的水势,对于一个典型的植物细胞，其水势由3部分组成，即： 水势=渗透势+衬质势+压力势渗透势（osmotic potential，）：溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称溶质势（s）。 压力势（pressure potential，p）：由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。一般为正值。初始质壁分离时，p为0，剧烈蒸腾时，p会呈负值。 衬质势（matric potent
5、ial，m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值表示。,w,s,p,水势的应用,水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转,故水势可用于判断水分迁移的方向。如：相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞。 植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，故根系水分可向地上部分运转。 土壤-植物体-大气连续体系的水分转移：水势从高到低的顺序是：土壤-根系-叶片-大气，水分也按此顺序迁移。,多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。,讲授要点之三,3 植物根系对水分的吸收3.1 根系
6、吸水的途径质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞 跨膜途径： 水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。 有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白水孔蛋白进行.水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。,根部吸水的途径,几个相关的概念,质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。 胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。,2.2 根系吸水的动力 根
7、压（root pressure）：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。伤流和吐水可证明根压的存在 蒸腾拉力（transpirational pull）：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力。,2.3 根系吸水的影响因素A) 植物本身因素 1) 根系发达程度 2) 根系活力强弱 3) 根系细胞水势B) 土壤条件 1) 可用水分多少 2) 通气状况 3) 温度 4) 土壤溶液浓度,讲授要点之四,4 植物的蒸腾作用4.1 蒸腾作用的概念 蒸腾作用（transpiration）：水分以气态方式从植物体的表面散失的过程。4.2 蒸腾作用的部位与方式枝、果 皮孔蒸腾叶片角
8、质层蒸腾、气孔蒸腾（主要方式）,关于气孔运动及其影响因素,植物气孔的开放与关闭, 影响气孔运动的因素 影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响气孔运动。 内生昼夜节律：随一天的昼夜交替而开闭。 光照：光诱导气孔开放(一些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。 光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等, CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在25以上时气孔开度最大，30-35时开度会减
9、小。低温下开度减小或关闭。 叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。, 风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾 植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭,4.3 蒸腾作用的表示方法,蒸腾速率（transpirational rate）：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水
10、分量。（克平方分米小时）蒸腾比率（transpirational ratio）：植物每消耗l公斤水时所形成的干物质重量（克）。蒸腾系数（transpirational coefficient）：又称为需水量（water requirement），植物制造1克干物质所需的水分量（克）。它是蒸腾比率的倒数。,4.5 蒸腾作用的影响因素 A) 内部因素：气孔频度（气孔数/cm2）、气孔大小、气孔开度等 B) 外部因素：光照、空气相对湿度、温度、风速等,讲授要点之五,5 植物体内水分的运输 5.1 水分运输的途径5.2 水分运输的速度 水分在导管的运输速度一般为3-45 m/h。,土壤水 根毛 根皮层
11、 根中柱鞘 根导管 茎导管 叶柄导管 叶脉导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气,5.3 水分沿导管或管胞上升的动力,水分上升的动力：根压和蒸腾拉力 水分上升的原因：蒸腾内聚力张力学说 （1）水柱有张力，（0.53MPa） （2）水分子间有较大的内聚力（20 MPa），内聚力张力 （3）水分子对导管坒有很强的附着力,蒸腾-内聚力-张力学说（transpiration-cohesion-tension theory），又简称为内聚力学说： 由H. H. Dixon提出。主要论点：叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水
12、分不断上升。,讲授要点之六,6 合理灌溉的生理基础 （1）作物需水规律：不同作物或同一作物不同时期需水量不同 如：C3植物比C4植物多12倍 水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受害的时期。小麦 ：孕穗期和开始灌浆至乳熟末期豆类、花生：开花期果树：开花至果实生长初期,（2）合理灌溉的指标 形态指标：（A）生长速率下降（B）幼叶调萎（C）茎叶变红 生理指标： 叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度等 （3）合理灌溉增产的原因 可改善各种生理作用，特别是光合作用；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件（满足生态需水）；防止土壤干旱（满足生理需水）。,（4）灌溉的方法 A）漫灌(wild flood
13、ing irrigation)：是我国目前应用最为广泛的灌溉方法，其最大缺点是造成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。 B）喷灌(spray irrigation)：就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。 C）滴灌(drip irrigation)：是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。,思考题,一、基本概念自由水 束缚水 水势（w） 扩散 集流 蒸腾速率蒸腾比率 蒸腾系数 内聚力学说二、问答题植物体内水分存在的状态与代谢关系如何？水分对植物有哪些生理生态作用？为什么说“有收无收在于水”？植物水分代谢包括哪些过程？植物的蒸腾作用有什么生理意义？农业生产中有哪些措施可调控蒸腾作用？（护根 、遮荫、使用抗蒸腾剂等）,5. 请看图，并解释“植物的向水性”,
