1、根系分泌物的作用和调控功能 DAYAKAR V. BADRI Weir, Park Broeckling etal.2008)。根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物 因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗 (Hutsch,Augustin和 Merbach 2000;Nguyen 2003)。刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的 30%到 40%(Whipps 1990)。分泌物中还包括释放的质子（ H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基
2、酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。如图 1所示。 如果研究植物根系存在技术上的问题，根系研究的重要进展包括分子技术和基因技术。其次 ，对模式植物拟南芥根系的研究对人们了解根系生长对农业种植的影响和一定土壤环境下对根本身以及分泌物的影响有很 大帮助 (Bucher 2002)。分子技术比如克隆根系特定基因、中间杂交技术 (Conkling etal. 1990;Rodriguez和 Chader 1992)；差异性分析(Liang Choi etal.2004;Lee etal.2004;Limpens etal.2004)。 根系分泌物在根际的调节作用有积极的
3、也有负面的，其中积极作用包括：提供土壤微生物营养，例如菌根真菌、根瘤菌和和一些有益细菌；负面作用包括对寄主植物、致病微生物和无脊椎食草动物的调控。在这篇综述中，我们不用大篇幅介绍根系分泌物和土壤有机体的相互作用，读者可 以从别的综述中了解更多此方面的内容(Bertin,Yang和 Weston2003;Karthikeyan和 Kulakow 2003;Bais etal.2004; 2006;Singh etal. 2004,Weir etal. 2004, Barea etal. 2005;Morgan,Bending 和 White 2005; Prithiviraj,Paschke和
4、Vivanco2007;Bais,Broeckling和 Vivanco 2008)。相反，这篇综述主要探索根系分泌物调节作用和机理，以及它们对 单棵植物和生态系统中植物的影响。另外，在这篇综述中我们认为地上部分和地下部分分泌物多样性取决于植物种类，同时，根系分泌物作为信号分子调节土壤微生物多样性。 根系的构造和分泌作用 植物在一定环境中适应并生存取决于个体吸收养分的能力 (Aerts 1999)。根系在不同性质的土壤环境中吸收养分具有主要作用 (Lynch和 Brown 2001)。在高硝酸盐和磷丰富的土壤中，根系的构造会改变 (Ho etal.2005; Paterson etal.200
5、6)。另外，从根部释放的有机化合物通过矿化作用使植物获得营 养物质和调节植物 -微生物相互作用的关键 (Pierret etal.2007)。因此，推测认为分泌物的增加对调节营养丰富地区的植物生长和根系分支可能会影响营养学动力和微生物群落(Paterson etal.2006)。因此，作者认为在本文中以研究有关根系构造信息和影响根系分泌作用为着力点。 根系的生长是一个农艺学上对植物生长和生存的重要现象，因为它是水分和养分吸收的重要部位。根系构造决定了根系在一定环境中是否能生存，相反，根系构造也取决于土壤环境。不同的植物根系构造有很大的不同，研究发现是遗传因素所决定的。通 常有两种熟知的根系结构
6、：一种通常出现在双子叶植物（拟南芥、番茄、豌豆等），通常由主根和侧根组成；另一种通常出现在单子叶植物（水稻、玉米），其特点是平行的主根上生长了大量的不定根。 根系构造受生物和非生物因素的影响，因此，根系构造是可塑的，甚至基因型相同的植物都会有所不同，这取决于宏观或微观环境。分子机制对可塑性的作用还知之甚少。近期研究发现侧根的萌发受到水供应的限制，这与脱落酸和侧根生长 T2基因表达有关 (Deak和 Malamy 2005)。除了水，还有其他外源性因素，如氮 (Lopez-Bucio,Cruz-Ramirez Sorinet al.2005)调节根分支和根系构造。植物在缺磷时糖分和淀粉在叶片累积
7、，这样就增加了蔗糖累积和碳源迁移到根系，使根系面积增加，以便进行糖信号级联反应，从而改变根系构造。(Hammond Osmont, Sibout Hirsch,Lum Paszkowski etal.2002)。 根系分支和构造可能在定性和定量合成根系分泌物上发挥重要作用。此外，根系参与特定根细胞（ 如根冠、表皮细胞和根毛细胞）化合物的分泌的相关知识还不太清楚，一般情况下，在紧接根尖的一个区域被认为是产生分泌物的主要场所 (Pearson Schroth Bowen 1968;McDougall 1968;Rovira 1969)。 Van Egeraat (1975)表明在根尖的主根和侧根产
8、生分泌物的部分喷洒茚三酮，茚三酮是一种化 合物，与氨作用会产生紫色自从它于 1910年被发现至今已经成为在化学、生化和法医学领域使用的强大分析工具。 Frenzel (1957,1960)发现不同根系部位所分泌的化合物不同，天冬氨酸和苏氨酸从分生组织和根的生长区分泌出来；谷氨酸、颉氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸从根毛区分泌，天门冬氨酸从整个根系中分泌。 McDougall和 Rovira(1970)用 C14 标记了小麦根系分泌物，发现非扩散性的矿物质从根尖的主根和侧根分泌出来；扩散性的矿物从整个根系中分泌。 Van Egeraat(1975)发现显著化合物的释放部位是在主根上的侧根，也发生在叶片不马
9、上愈合的开放性伤口，使分泌物进入土壤。此为，最近的报道称根冠和根毛细胞也参与了化合物的分泌 (Pineros etal. 2002; Czarnota etal.2003;Nguyen 2003)。一般情况下，植物根系的分生组织是一层较薄的细胞构成称为根冠，用来突破土壤从而使根系伸长 (Barlow 1975)，这些脱离的细胞在根际生态中发挥重要作用，因此提出 边缘细胞 一词 (Hawes 1990)。边缘细胞有多种功能：减小根尖摩擦力 (Bengough Hawes etal.1998,2000)，以及可以保护植物免受重金属毒害 (Morel,Mench Miyasaka Foster 19
10、82;Vermeer Grierson,Parker Michael 2001)。除了那些功能，根毛细胞还参与根系分泌。 Head (1964)用定时的显微 照相技术透过玻璃板观察到幼年苹果根系的根毛尖端分泌出球形液滴，利用光电子和穿透式电子显微镜观察发现高粱从根毛区分泌高粱酮 (Czarnota etal.2003)。 除了根冠和根毛细胞外，其他根细胞也参与了化合物的分泌。例如，玉米根分泌柠檬酸抵御铝毒害。用薄钳技术研究发现分泌柠檬酸的是根冠以上 5厘米部位，主要是皮质和星细胞。此外，比较覆盖的和不覆盖的根的柠檬酸分泌率发现，根尖不是柠檬酸分泌的主要部位。尽管得出这样的结论，我们的研究仍然要
11、集中到从生物化学和分子生物学层面研究根细胞化合物分泌中的作用。利用茚三酮仍然不失为一个识别分泌部位的重要工具，但是它的缺点是可以检测分泌物中的氨基酸和茚三酮阳性化合物。由于新型分子技术，比如可以让拟南芥的特定根细胞受损，从而让我们清楚参与分泌的特定根细胞。 植物根系分泌化学物质和调控作用 系受到根系 -土壤之间生物和非生物因素的胁迫，根系对这些胁迫的表现是分泌不同的化合物抵御不利影响，保护根系和对根生长产生积极影响，机械阻抗影响根的形态 (Groleau-Renaud,Plantureux Liao etal.2006;Wang etal. 2006)。对某些植物和豆类来说磷的缺乏也会导致根系
12、分泌酚醛树脂的能力增加，而磷缺乏时分泌的有机酸因植物种类而异(Dinkelaker, Hengeler Chishaki Dinkelaker etal. 1997;Neumann,George Neumann Chen etal.2001)。 NO在植物根系外质体空间中发现 (Stohr Rouatt,Katznelson Pueppke etal.1998)。最近研究表明可以调节根系蛋白质的分泌 (De-la-Pena etal. 2008)。 De-la-Pena等 (2008)的研究表明根系分泌物中蛋白质的组成成分在添加微生物后发生了变化，并且，特定细菌对蛋白质分泌的调节受到相邻的特定
13、植物影响。在这项研究中应用了两种模式植物，拟南芥和苜蓿，微生物利用丁香假单胞杆菌，它是拟南芥的目标病原体同时与苜蓿共生形成根瘤菌。得知四种有机体基因序列的有效性需要找到起源蛋白从而判断它是由细菌产生的研究发现。紫花苜蓿根瘤菌的相互作用使蛋白质水解酶、肽酶和过氧化物酶等 7种分泌物增加，但是在丁香苜蓿中的作用不会产生这些蛋白质。同样，在丁香拟南芥中也会产生与防御作用有关的蛋白质，这些蛋白质也不会在拟南芥中产生。但是发现苜蓿中分泌 4种高分子量蛋白质（超过氧化物歧化酶、甘氨酸甜菜碱、 ABC运载体、外膜蛋白和 SMc02156）。这些证据表明植物根系的分泌物和细菌蛋白分泌的改变都受到相邻植物的影响
14、。 在这一点上，可以适当推测，如果植物能与特定微生物发生作用而改变 蛋白质的分泌这就可以断定植物能与特定的相邻植物之间发生作用。如果一个微小生物能够被根系感知也许是由于特定感受器作用而不是根系微生物相互作用。产生这种机制是一个非常复杂的行为模式，在特定相邻植物影响下植物的生理和生物化学性质会发生变化，入侵植物是这个过程中重要的例子。多数情况下，入侵植物不会入侵它的本土范围，这些地方都有专门的昆虫和病原菌维持土壤特征。可能可以有这样的推断，一个地区周围的植物和植物群落的相互作用可能通过调节某些生理和生化参数，比如有利防御功能。当杂草分布到一个新的地域，在这些地域中，相邻植物的 进化性影响不存在，
15、其生物化学和生理学性质就会发生变化从有利于植物生长的状态变为防御作用。再者，同一种的植物（单种）比不同种植物（混种）反应更明显也能通过改变生理学特征而改变生长与防御之间的平衡。如果这种反应是真实存在的，那么植物就可以表现出社会性反应，最近的一篇文章显示拟南芥中硫代葡萄糖的激活受到相邻植物的影响。同时也发现在高密度环境中（拟南芥生长量多）拟南芥的硫代葡萄糖产生量多于低密度环境（拟南芥生长量少） (Wentzell Bertin etal.2003)。 在扩散过程中，极性小分子和不带电的分子能够透过具有通透性的质膜(Sanders Zheng,Ma Neumann etal.1999; Sakag
16、uchi etal.1999)。 糖类、氨基酸和金属离子的特定转运蛋白与根系细胞分泌特定化合物有关(Williams,Pittman Hussain etal.2004;Colangelo Hirner etal. 2006;Hoekenga etal.2006;Grabov 2007;Lee etal.2007;Svennerstam etal.2007)。植物具有金属离子动态平衡机制，避免自由金属离子过度累积（如铁、锌、锰和铜）；这些机制与金属离子的吸收，转运和区域化有关 (see review by Hayden Curie Ma Buttner 2007)。 根系分泌高分子的化合物通常
17、经过膜泡运输 (Battey Grotewold 2004)。有报道表明，植物的防御反应伴随着抗菌化合物运输到病原菌感染的部位，例如在高粱叶片中积累在真菌感染部位的染色小泡（如抗菌类黄酮）(Snyder Snyder etal. 1991)。同样，染色抗菌剂，当真菌感染时膜泡介导分泌紫草素 (Tabata 1996;Yazaki et al.2001, 2002)。然而，这些研究只能证明叶细胞中植物养分的膜泡运输，除了高尔基体介导的麦根酸多糖在根冠的转运，根细胞中膜泡运输的机制还不清楚 (Neumann Dean,Hamon Rea 2007).。植物需要固定，因此需要适应性的定位以便与周围环境作用，发现植物产生的大量潜在的化合物比有机质需要更多的运载体 (Dixon
