1、 普通昆虫学结课论文班级：植保09班姓名：符泽学号：2009123475昆虫生殖方式的进化及其生物学意义摘要： 两性、卵生的生殖方式应该是最原始的，其他特殊的生殖方式均由两性生殖演变而来，人们认为孤雌生殖的昆虫由于没有雌雄的基因组合，进化只能沿着单系突变的积累进行，是进化上的“死胡同” ，但近年的研究表明，某些孤雌生殖昆虫的基因分化水平相当高。孤雌生殖是昆虫长期为生存而斗争的过程中适应环境的结果，它对昆虫种群的繁盛起着很大的作用。胎生、幼体生殖、多胚生殖等都表现出了不同的优势和作用。关键词：进化 生殖方式 孤雌生殖 意义 一昆虫的生殖方式昆虫生殖从不同的角度可以分为不同的类型。按生殖的个体 ：
2、 单体生殖和双体生殖 从受精机制 ： 两性生殖和孤雌生殖 依产生后代的个数 ： 单胚生殖和多胚生殖 按产生后代的虫态 : 卵生和胎生两性生殖是昆虫最常见的生殖方式，其特点是要经过雌雄的交配，雄性个体把精子送入雌体，在精子与与卵子结合（即受精）后才能形成新个体。根据雌虫产出后代的虫态，可将两性生殖分为卵生和胎生两种类型。 卵生是指雌虫产出的后代个体虫态是卵，也就是说昆虫的受精卵排出体外后尚需经过一定时间才能发育成新个体，这是绝大多数昆虫的生殖方法。 胎生是指雌虫产出的后代个体虫态是幼体，也就是说昆虫的受精卵在母体内即行孵化成为幼体，尔后脱离母体继续生长发育。孤雌生殖（Parthenogenesi
3、s）也叫单性生殖或处女生殖，是少数昆虫具有的生殖方法，其特点是卵不经过受精也能正常发育成新个体。目前除蜻蜓目、革翅目、脉翅目和蚤目外，其它类群的昆虫都发现有孤雌生殖。多胚生殖是指一粒卵产生两个或两个以上的个体，这种现象仅见于膜翅目的姬蜂科、小蜂科、跳小蜂科、细蜂科、缘腹细蜂科和螯蜂科以及捻翅目等极少数寄生性种类中。胎生是指雌虫产出的后代个体虫态是幼体，也就是说昆虫的受精卵在母体内即行孵化成为幼体，尔后脱离母体继续生长发育。根据幼虫离开母体前的营养方式，胎生又分 4 类，即卵胎生、腺养胎生、伪胎盘胎生和血腔胎生等。二昆虫生殖方式的进化及生物学意义从生物学来看，有性生殖和无性生殖的目的不同，无性生
4、殖是为了在短时间内能够迅速增加种群的数量；有性生殖主要是为了增加基因型,以增加其在未来的生存机会。而有性生殖与无性生殖的利与弊，是要看环境来决定，如果是在稳定的环境，那无性生殖可快速繁衍后代；如果是在不稳定的环境，则有性生殖可产生遗传变异，造成基因多样性，使生物有更大的机会繁衍下去，而不致灭绝。无性生殖，就像是草莓的匍匐茎或是像酵母菌的分裂繁殖，他们可以快速繁殖后代，并且可以使族群快速拓展新据点；但是当该物种的生存环境如果发生剧烈变动，原本适应的生存环境发生改变，原本的良好基因就可能不再是优势基因，而造成物种的灭绝了。昆虫两性、卵生的生殖方式应该是最原始的，其他特殊的生殖方式均由两性生殖演变而
5、来，曾有实验表明，通过人工改变外界因子(如光周期、X光、化学刺激、机械刺激等) 可以使某些行两性生殖的昆虫进行孤雌生殖。长期以来，人们认为孤雌生殖的昆虫由于没有雌雄的基因组合，进化只能沿着单系突变的积累进行，是进化上的“死胡同” ，甚至有人预言，专性孤雌生殖的昆虫终将不能适应环境条件的变化而灭绝。但近年的研究表明，某些孤雌生殖昆虫的基因分化水平相当高。孤雌生殖是昆虫长期为生存而斗争的过程中适应环境的结果，它对昆虫种群的繁盛起着很大的作用。首先，这种生殖方式有利于昆虫的分布；事实上孤雌生殖的种类往往比两性生殖的种类具有更广泛的分布区；第二，孤雌生殖方式使昆虫更能充分地利用有利的自然条件；第三，周
6、期性孤雌生殖的昆虫具有复杂的生活史，异态交替现象能使昆虫更好地发挥两种生殖方式的优势。胎生是保护卵而产生的适应性生殖方式，它不仅使幼体脱离母体后能敏捷地逃避敌害或离开不良环境。幼体生殖兼有孤雌生殖及胎生的优点，特别是蛹生的种类更是如此。多胚生殖是对活体寄生的一种适应，寄生性昆虫并非总能找到合适的寄主，而多胚生殖使得寄生性昆虫一旦找到理想的寄主便可产生较多的后代。以孤雌生殖为例：一孤雌生殖的起源和进化在一些两性生殖的昆虫中, 其不受精的卵偶然地发育, 以后或早或晚地变成了初发的孤雌生殖。通过长期的发展便形成了偶然性的原始孤雌生殖,这可能是正常产雌孤雌生殖的原始类型。孤雌生殖的起源至今尚无详细的证
7、据, 然而, 簔蛾和果绳的研究提供了新的线索。Stalker（1954）发现在果蝇科的28种昆虫中,23种具有低频率的孤雌生殖, 但只有3种：Drosophila parthenogentica,D.polymorpha和D. affinis 能够产生成虫后代。其中后两种经孤雌生殖发育为成虫的频率仅为8/18814和1/19059, 而D. parthenogentica 所产之卵约有1.5能发育为成虫。接着Carson(1961)在D. robussa 中发现了同样的现象, 其孤雌生殖发育为成虫的比率只有0.93/1000000。另外Stalker还发现D. parthenogentica和
8、D.polymorpha数个世代后,通过连续的选择, 孤雌生殖的比率有所增加, 这可能是受多基因控制的。上述果蝇的生殖习性可能是专性孤雌生殖的初始阶段。正像Stalker所推测的那样D. parthenogentica以及其它具有低频率孤雌生殖的果蝇, 可能是产雌孤雌生殖的第一步, 发育的成功取决于生态和遗传因素的正确结合。Carson（1961）也认为它可以看作是专性孤雌生殖的种类, 如D. mangaberrai（有48的未受精卵能发育为成虫+）所经过的一个进化阶段。两性生殖到孤雌生殖的转变需要有两个条件, 即雌虫不交配能产卵和呆受精的卵能够正常发育。第一种情况可能是由于雌虫产卵本能的改变
9、,如一种簔蛾S.triquetrella产卵习性的改变是突变之结果。第二个间题在S.triquetrella中也很简单；两性生殖的种群受精形成了双倍体, 而双倍体生殖的孤雌生殖种群里是两个单倍的极核相融的产物。果蝇和簔蛾的孤雌生殖在细胞学角度均属于自发孤雌生殖,完全能够由两性生殖产生。产雄孤雌生殖常发生在有性孤雌生殖的类群中, 至今只有少数类群所具有, 但通常涉及整个类群或占绝大部分, 膜翅目就是一例。有性孤雌生殖至少曾经发生过4次以上, 一般而言,有些孤雌生殖是很老的孤雌生殖方式。产雌孤雌生殖发生于很多互不相干的类群中, 其染色体情况亦各不相同, 因此认为其发生二孤雌生殖的进化意义1孤雌生殖
10、昆虫的基因分化水平 长期以来, 孤雌生殖给人们一种根深缔固的印象, 即由于其不经过受精, 就没有雌雄的基因组合, 进化只能沿着单系突变积累进行, 整个种群具有稳定的遗传基础, 个体的有益突变从来不能加以组合, 因而被认为是进化上的“ 死胡同” 。基至有人预言, 它们终将不能适应环境条件的变化而趋向灭亡。然而, 基因分化的水平取决于两性之间的相互适应程度。Nevo（1978）的研究证明在孤雌生殖的果蝇中都有着相当高的基因分化水平(平均高达0.140), 超过了所有已知昆虫的基因分化水平(如8种直翅目昆虫的基因分化水平为0.038, 蚁属Formica为0.043)。看来孤雌殖的进化是具有独特机制
11、的。2多倍体与孤雌生殖的进化 多倍体在值物界极为普遍, 动物界则大相径庭, 绝大多数为双倍体, 很少有多倍体的类型, 而且这种多倍体常常和孤雌生殖现象相联系。在直翅目、鳞翅目、双翅目、鞘翅目、膜翅目昆虫中都有这种现象, 通常有3倍、4倍及5倍体。大多数学者认为多倍体可能是对孤雌生殖无基因重组的一个补偿。3孤雌生殖的生物学意义 孤雌生殖是昆虫在长期为生存而斗争的适应性结果, 并且通过自然选择而予以巩固, 它对种群的繁衍有着莫大的作用。第一, 它利于昆虫的广泛分布。事实上, 孤雌生殖的种群往往比两性生殖的神类具有更广泛的分布区。这一现象早在本世纪20年代就被Vandel（1928,1931）所发现, 地理性孤雌生殖的原意就是这样。第二, 孤雌生殖方式使昆虫更能充分地利用有利的自然条件；尽管有时其种群密度较低, 一旦环境条件适宜,这一生殖方式的潜势是可想而知的；对产雌孤雌生殖的种类更是如此。第三, 周期性孤雌生殖的昆虫表现出复杂的生活史, 这就将食物丰富时孤雌生殖“ 遗传上的稳定” 同两性生殖遗传上的重组有机地结合在一起。第四, 对于某些孤雌胎生及幼体生殖的种类, 无独立的卵期, 这样既保护了卵, 又因完成一个世代所需时间很短而加快了其繁殖的速度, 尤其是幼体生殖种类。参考文献 孤雌生殖及其在进化上的意义-彩万志普通昆虫学-彩万志班级：植保09班姓名：符泽学号：2009123475
