1、第三节:特殊代谢 微生物独特的合成代谢举例1教学目标 掌握 Calvin循环、厌氧乙酰 -CoA途径 生物固氮 肽聚糖合成 了解 逆向 TCA、羟基丙酸途径 次级代谢物合成 微生物代谢调控2一、自养 微生物 CO2的固定 糖类最初的产生3 自养微生物生物氧化获得的能量主要用于CO2的固定,即将空气中的 CO2“固定 ”到细胞中形成细胞内含碳物质,主要是各种糖类。 至今了解的 CO2固定途径有 4条: Calvin循环 厌氧乙酰 -CoA途径 逆向 TCA 羟基丙酸途径4一、 Calvin循环 Calvin循环是各种光能自养菌和化能自养菌固定 CO2的 主要 途径。在进行光合作用的生物中又叫 暗
2、反应 。 羧化反应阶段 还原反应阶段 CO2受体再生反应阶段5HMP叶绿体基质叶绿体基质或胞质中或胞质中ATP ADP1,5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖磷酸核酮磷酸核酮糖激酶糖激酶CO2受体再生反应阶段受体再生反应阶段CO2RuBisCORuBisCO, Ribulose Biphosphate Carboxylase核酮糖核酮糖 二磷酸二磷酸 羧化酶羧化酶不稳定中不稳定中间代谢物间代谢物H2O裂解裂解3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸羧化反应阶段羧化反应阶段EMP63-磷酸磷酸甘油酸甘油酸3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸EMPATPADPATPADP磷酸甘油磷酸甘油酸激酶酸激酶1,3-二
3、磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NADPH+H+NADP+PiNADPH+H+NADP+Pi3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱氢酶醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛逆逆 EMP途径反应途径反应继续继续 逆逆 EMP途径反应,生成糖类途径反应,生成糖类还原成甘油,再酯化,合成脂类还原成甘油,再酯化,合成脂类氧化成乙酰氧化成乙酰 -CoA,通过,通过 TCA合成各种氨基酸合成各种氨基酸还原反应阶段还原反应阶段通过部分通过部分 HMP途径,重新生成途径,重新生成 CO2受体受体 7综上所述,产生综上所述,产生 1分子葡萄糖要重复分子葡萄糖要重复 次上述反应,次上述反应,所以所以 Calvin循环的总反应式是:循环的总反应
4、式是:6 CO2 6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 +12NADPH2+18ATP6次次 Calvin循环循环C6H12O6 12NADP+ 18ADP+18Pi +6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖66 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 6 CO212 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛10 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 葡萄糖葡萄糖12H2O +8二、厌氧乙酰 -CoA途径 厌氧乙酰 -CoA途径 (Anaerobic Acytyl-CoA Pathway)又称 活性乙酸 途径 (Active Acetic Acid Pathway),少数能利用氢的严格厌氧微生物中发现,主要包括各种 产乙酸菌 (Acetogens), 硫酸盐还原菌(Sulfate Reducers)和 产甲烷菌(Methanogens)。9该途径总的效果是利用氢气还原了 CO2,产生了乙酸或丙酮酸。CO2H23还原作用还原作用 (ATP)CH3-CO2H2CO-CH3-CO-CH3-CO-SCoACoA-SHCoA-SH PiCH3-CO- PiADPATPCH3-COOHCH3-CO-COOHCO2 2HCoA-SH某种一碳载体某种一碳载体一氧化碳脱氢酶一氧化碳脱氢酶一氧化碳脱氢酶一氧化碳脱氢酶回补途径回补途径底物磷酸化底物磷酸化10