1、第三讲 全球变化生态学n 1.全球变化对植物生理生态的影响n 2.生物入侵与全球变化的相互作用n 3.陆地生态系统与全球变化的相互作用1.全球变化对植物生理生态的影响n 实验手段n 植物对 CO2浓度升高的生理反应n 辐射环境变化对植物生理生态的影响实验手段n 控制环境实验：野外，用透明材料如玻璃、塑料薄膜罩住，封闭，水分、 CO2浓度等内部环境可控，植物环境长期稳定。简单，易设重复。但气温、风速及地下环境难控。n 开顶式同化箱：把某一空间内自然生长的植物群落从四周包围，只让顶部和大气相通， “注射 ” CO2气体控制 CO2浓度。隔离导致光照、风速、病虫害状况的改变。n 自由 CO2施肥：在
2、自然状态下直接通入高浓度的 CO2，成本高。n 移地实验：原状土体和植物移入具不同温度、降水或其他环境因子的地方，研究植物对气候变化的响应。植物对 CO2浓度升高的生理反应：光合作用n 光合作用的第一步，由 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（ Rubisco）固定 CO2，故 Rubisco与 CO2的结合能力或亲和力是制约光合作用对 CO2浓度变化响应的第一要素。n 但现在的大气 CO2浓度不足以使 Rubisco饱和， CO2浓度升高时 Rubisco不会成为限制光合速率增加的主要因子。n CO2升高时，光合作用的其他生化反应如光合磷酸化中 Pi（磷酸根离子）的再生能力可成为光合作用的限制因子。
3、n CO2 浓度上升对植物将起着肥效作用，大部分人工控制环境下的模拟实验表明 ，植物生长加快。CO2浓度升高，光合色素叶绿素和类胡萝卜素含量提高，捕获光能的能力增强。叶绿素 a/b比值降低，有利于形成叶绿素 b和捕光色素蛋白复合体，增强对光能的吸收；还能降低荧光非光化学猝灭系数，减少不能参与光反应的非辐射能量的耗散，有利于光能的有效利用。光系统活性及其原初光能转化效率和潜在光合作用量子转化效率提高，有助于光能有效转化为生物化学能。 光合作用对 CO2的 光合驯化n 高浓度 CO2下，短期内许多植物的光合速率提高幅度较大，长时期则会产生适应性下降，提高幅度减小，有的甚至下降，回到原来 CO2浓度
4、下的水平。n 通过对 光合速率与 CO2浓度的反应曲线（ A/Ci曲线），判断是否出现 对 CO2的 光合驯化，显著标志是 A/Ci曲线斜率降低，并常伴随 Rubisco含量及活性的下降、光合蛋白的变化及基因水平的调节。n 不同光合途径植物的响应： C3植物 CO2补偿点低、光呼吸弱，净光合速率提高幅度较大； C4植物 CO2补偿点高、光呼吸强，净光合速率提高幅度较小。因此 CO2浓度升高， C3植物首先表现出较强的光合速率升高。植物对 CO2浓度升高的生理反应：呼吸作用n 短期： 19世纪就已清楚， CO2浓度升高，保卫细胞收缩、气孔关闭、细胞内氧分压降低、 CO2分压提高，抑制呼吸作用；但
5、 一些植物的呼吸速率随 CO2浓度升高而增加或不变，这和白天积累了较多光合产物有关。n 如生物圈 2号内长期较高浓度 CO2下的 10种植物中， C3植物呼吸速率上升， C4植物呼吸速率变化不明显；低温 (15-20 )下呼吸速率变化不明显，高温 (30-35 )下，多数呼吸速率显著增强。 CO2浓度升高使介质 pH值下降、温度上升，影响呼吸酶活性。n 长期：单位面积的呼吸量会随 CO2浓度升高而提高，而按单位生物量计则可能比对照环境下的植物减少。植物对 CO2浓度升高的生理反应：气孔 导度n 现象：环境 CO2浓度（ Ca）升高导致胞间 CO2浓度（ Ci）增加，植物有维持 Ci低于 Ca而
6、导致气孔张开度缩小或部分关闭的倾向，气孔导度降低。n 生理机制：高浓度 CO2下植物的光合产物增加，保卫细胞内多糖浓度随之提高，细胞水势增加，吸水膨胀，从而使气孔关闭、气孔导度降低。n 高 CO2浓度下气孔密度减少，也导致气孔导度降低。植物对 CO2浓度升高的生理反应：水分利用效率n 如果气孔导度随 CO2浓度升高而降低，而光合作用提高的话，植物对水分的利用即 水分利用效率（ WUE ，为 净光合速率与蒸腾速率的比值 ）将增加。n 机理： 气孔导度降低的直接影响是增加水分的扩散阻力，减少蒸腾量；而高浓度 CO2环境会增加细胞内外 CO2浓度差，通常会增加光合速率，结果导致 WUE 提高。n 不同类型的植物反应有差异。
