1、三种野生菊科植物的耐荫性研究摘要：夜香牛 Vernonia cinerea、金钮扣 Spilanthes paniculata和千里光 Senecio scandens 为华南地区野生菊科植物。应用遮荫处理法，比较研究了 3 种植物的光合生理特性和耐荫性。结果表明：夜香牛、金钮扣和千里光均为喜光植物，其最大净光合效率 Pmax、光饱和点 LSP 和光补偿点 LCP 最大值均出现在全光照条件，并随着遮荫程度的增加而下降。3 种植物的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素总量以中度遮荫条件下最高，在全光照和重度遮荫条件下较低；随遮荫程度的增加，叶绿素 a/b、比叶重和可溶性蛋白含量均呈下降趋势；在遮荫条
2、件下，3 种植物的过氧化物酶 POD 活性显著下降。基于研究结果，探讨了它们在华南园林中的应用前景。 关键词：夜香牛；金钮扣；千里光；耐荫性；光合特性；生理指标 中图分类号：S688 文献标志码：A 文章编号：1671-2641（2016）02-0000-00 Abstract： Vernonia cinerea， Spilanthes paniculata and Senecio scandens are native Compositae plants in South China. The shade tolerance of the three species are evaluate
3、d by shading experiment. The result shows that three plants were sun plant， and the maximum net photosynthetic rates（Pmax） ， light saturation point （LSP） and light compensation point （LCP） of three species are the highest in the full sunlight condition， and decrease with shading. Three species in mi
4、ddle shading conditions had the highest content of chlorophyll a， chlorophyll b， and total chlorophyll （a+b） ； With the increasing of shading， the ratios of chlorophyll a/b， specific leaf weight and soluble protein are decreased. The activities of peroxidase （POD） decreased in shading condition. Bas
5、ed on the above results， the application potentials of the three plants in Southern China landscape are discussed. Key words： Vernonia cinerea； Spilanthes paniculata； Senecio scandens； Shade tolerance； Photosynthetic characteristic； Physiological index 引 言 菊花是我国传统十大名花之一，观赏型菊花以其艳丽的花色、独特的花型而深受人们喜爱。目前园
6、林上应用的菊科花卉甚多，但多为国外品种1-3。 夜香牛 Vernonia cinerea、金钮扣 Spilanthes paniculata、千里光 Senecio scandens 均为华南地区野生的菊科多年生草本植物，前两者常生长在城乡绿地或草地上，后者则生长在丘陵山坡或林缘地带。3 种植物具有紫红色或黄色的头状花序（图 13） ，它们是否能应用于华南地区园林绿化，适用于怎样的环境？耐荫性是评价园林植物在园林中利用潜力的重要指标之一，是决定植物配置特点的重要依据。本研究探讨遮荫对 3 种野生菊科植物的光合生理特性的影响，以及这些种类在园林绿地中的应用潜力。 1 材料及方法 试验地位于广州市
7、天河区华南农业大学航天育种中心。广州市地处南亚热带季风区，年平均气温为 21.421.9，年平均降雨量 1 623.61 899.8 mm4。 1.1 研究材料 试验材料为长势一致的夜香牛、金钮扣和千里光的盆栽苗，盆高 9 cm，直径 8 cm，栽培基质为蛭石和泥炭以 1：2 的比例混合而成，苗龄40 d。 1.2 研究方法 采用遮荫法，设定 3 个光照条件：1）全光照组（L100）：无遮盖，为对照组，透光率 100%；2）中度遮荫：一层黑色遮阳网（L50） ，透光率约 50%；3）重度遮荫：二层黑色遮阳网（L25） ，透光率约为 25%。3 种遮荫处理下，每种植物各 30 盆，处理 45 d
8、 后，测定不同遮荫条件下植物的各项生理指标。 采用 LI-6400 便携式光合仪于 8：0011：00 测定光合特性，每个处理随机选取 3 株植物成熟叶进行测定，每株测量 3 枚成熟叶片，此外每个处理中随机选取 10 株植物的成熟叶片作生理指标的测定。其中，叶绿素含量采用丙酮-乙醇混合法测定5-6；过氧化氢（POD）活性采用愈创木酚法测定6；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G-250 法测定6；采用称重法测定比叶重，比叶重=叶面积/叶干重。 1.3 数据分析 光合参数采用光响应新模型所编制的光合计算程序软件进行计算7；其他原始数据的录入、整理、绘图均采用 Microsoft Office 201
9、0 Excel软件，并应用 SPSS19.0 软件进行差异显著性分析，采用 DUCAN 检验进行多重比较和采用主成分分析，综合评价影响 3 种植物耐荫性的主导因素。2 结果与分析 2.1 三种植物在不同光照条件下的光合特性比较 采用 LI-6400 便携式光合仪测定了 3 种植物的光合参数。结果表明，3 种植物对光照强度变化的响应均较敏感，最大净光合速率 Pmax、光饱和点 LSP 和光补偿点 LCP 均随着遮荫强度的增加而下降，但 3 个种对光强度变化的响应稍有差异，以夜香牛的敏感性最强，其 LSP 和 LCP 在各光照条件下显著下降（p0.05） ，金钮扣 LSP 的全光照与遮阴处理组差异
10、显著，但两个遮阴处理间的差异不显著（p0.05） 。夜香牛和金钮扣全光照组（L100）的 Pmax 显著高于中度遮荫组（L50）和重度遮荫组（L25） ，夜香牛在各光照组间的 LSP 差异达到显著性（p0.05） ；金钮扣 L100 组的 LCP 显著高于 L50 组和 L25 组，而 L50 与 L25 间的差异无显著性。 千里光在不同光照组间的光合参数变化与夜香牛和金钮扣的变化规律稍有不同：其 Pmax 在重度遮荫时呈显著性差异（p0.05） ，全光照组与中度遮荫组差异不显著，其 LSP 和 LCP 中度遮荫组与全光照组差异显著，但与重度组差异不显著，反映其对强光响应敏感。 夜香牛和金钮扣
11、的 Pmax 对强光响应敏感，对遮荫强度变化的响应不敏感，其 LSP 和 LCP 对光照强度变化的响应敏感。表观量子效率 AQY 的检测结果显示，这两种植物表观量子效率在重度遮荫时显著下降，说明两种植物对弱光的利用效率较低。千里光对光照强度变化的响应特点与以上两种稍有不同，其 Pmax 对弱光响应敏感，在全光照条件下 LSP 和LCP 显著高于遮荫组，中度和重度遮荫组间差异不显著，其 AQY 以中度遮荫组最高，重度遮荫组最低。在全光照下的 LSP 值较高，对强光利用率较高，而千里光较低，对强光利用率较低。 2.2 对三种植物叶绿素含量的影响 从表 2 可见，3 种植物叶绿素含量随遮荫强度变化的
12、特点不一致，叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素量含量均在中度遮荫条件下最高；夜香牛叶绿素 a 含量和叶绿素总量在不同遮荫组间的差异具显著性，L100 组的叶绿素 b 含量显著低于 L50 和 L25 组。金钮扣 L50 组的叶绿素 a 含量和叶绿素总量显著高于 L100 组，L25 组的叶绿素 a 含量高于 L100 组，但它们间的差异无显著性，L50 组和 L25 组的叶绿素 b 含量显著高于 L100 组。千里光 L100 组和 L50 组的叶绿素 a 含量和叶绿素总量显著高于 L25 组，不同遮荫组的叶绿素 b 含量有显著性差异（p0.05） 。 3 种植物的叶绿素 a/b 均随遮荫强度
13、增加而下降，夜香牛 L100 组的叶绿素 a/b 值显著高于 L50 组和 L25 组；金钮扣 L100 组和 L50 组的叶绿素 a/b 值显著高于 L25 组；千里光不同光照组间的叶绿素 a/b 值差异显著。 2.3 对三种植物比叶重的影响 遮荫会导致 3 种植物的比叶重下降，夜香牛和金钮扣在不同遮荫组间的差异达到显著性，而千里光遮荫组的比叶重显著低于 L100 组，但L50 组和 L25 组间的差异不显著（图 4） 。 2.4 对三种植物 POD 活性的影响 遮荫可导致 3 种植物的 POD 活性下降。不同遮荫处理间金钮扣的 POD活性差异具显著性，而夜香牛和千里光 L25 组的 POD
14、 活性显著低于 L100组，但与 L50 组的差异不显著（图 5） 。 2.5 对三种植物可溶性蛋白含量的影响 随遮荫强度的增加，千里光的可溶性蛋白含量显著下降；夜香牛和金钮扣 L100 组与 L50 组间的可溶性蛋白含量无显著性差异，但 L100 组与 L25 组的可溶性蛋白含量具有显著差异（图 6） 。 2.6 主成分分析 主成分分析表明，第 1、2、3 主成分累计贡献率达 71.3%，第 1 主成分中表观量子效率和最大净光合速率系数最大，主要代表了光合特性；第 2 主成分系数最大的是 POD 活性，代表了生理特性；第 3 主成分系数最大的是比叶重，代表了形态学特性（表 3） 。综合分析，
15、影响 3 种菊科植物的耐荫性的主要参数依次为光合特性、生理特性和形态学特性。 3 结论与讨论 3.1 结论 夜香牛、金钮扣、千里光均为喜光性植物，具有较广的光适应性，在遮荫条件下，其光合特性、生理特性和叶片形态学特性会发生不同程度的适应性变化。夜香牛光饱和点、补偿点和比叶重对光强度变化的响应比较敏感；金钮扣 POD 活性和比叶重对光强度变化的响应比较敏感；千里光的叶绿素和可溶性蛋白的合成或降解对光强度变化的响应比较敏感。 3.2 讨论 3.2.1 光合生理特性 光照强度是影响植物光合作用的主导生态因子，光不足会限制光合作用的快速进行，过强的光又会造成光胁迫，引起植物光合作用的光抑制8。植物光补
16、偿点和光饱和点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力，是植物耐荫性评价的重要指标9。由于遮荫而造成的小环境对植物的影响，植物接收到的光照强度减弱，其 LSP、LCP 降低，使得植物能够提高对弱光的利用率。表观量子效率能反映叶片在弱光下的光合能力，其值越大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体越多，利用弱光能力越强10。本研究结果表明，夜香牛、金钮扣的 AQY 在弱光条件下的下降幅度较大，反映了其利用弱光的能力较弱，对强光的利用能力较强，为喜光植物。相对而言，千里光对弱光的利用能力较强。 叶绿素是捕获光能的物质基础，是参与植物光合作用中光能吸收、传递和转化的重要色素。叶绿素的含量及其 a 与 b
17、 的比值是衡量植物耐荫性的重要指标。在遮荫条件下，叶绿素含量的增加和叶绿素 a/b 下降是植物利用弱光能力强的判断指标11-13。本研究结果表明，3 种植物对光强变化的响应存在明显差异：千里光的耐荫性较强，主要体现在叶绿素和可溶性蛋白的合成对光强变化响应敏感，但其 POD 活性和可溶性蛋白含量对光强变化不敏感。金钮扣的耐荫性居中，其 POD 活性和比叶重对光强变化的响应敏感。在弱光条件下，植物叶片活性氧产生速率快速增加，导致其抗氧化酶 POD 活性的上升，以适应胁迫14。但在半荫条件下，它仍可保持较高的可溶性蛋白合成，其叶片的变化幅度较小。夜香牛的耐荫性较弱，其比叶重对光强变化的响应敏感，反映
18、了该种是通过叶片可朔性来适应光强的变化。 3.2.2 在园林上的应用前景分析 夜香牛和金钮扣喜光，因其株型矮小，可以作为地被或花境植物进行造景应用。其中，夜香牛花期长，其紫色小花清丽脱俗，片植于空旷草坪或花境中，可丰富绿地的色彩；金钮扣为匍匐性草本，具黄色花序，该种中等耐荫，宜植于疏林下，与开黄花的三裂叶蟛蜞菊 Sphagneticola trilobata 混植，具有花量互补效果。千里光为攀援型草本，耐荫性较强，花期灿烂明艳，是园林坡地或其它立体绿化的优良植物，可植于园林中荫蔽的墙垣处，起到遮挡和美化的作用。 本文图 1 为王盼拍摄，图 23 为曾思金拍摄。 参考文献 1王梅.兰州地区适生优
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