1、萝卜耐抽薹性研究进展摘 要：萝卜是十字花科萝卜属重要的蔬菜作物，先期抽薹严重制约着萝卜春季栽培，不但影响了萝卜的产量和品质，也影响了萝卜的周年供应。对萝卜的抽薹开花特性、耐抽薹品种的选育、抽薹性状遗传机理等方面的研究进行了综述，以期为克服萝卜先期抽薹问题、提高耐抽薹萝卜育种效率提供参考。 关键词：萝卜；春化；耐抽薹性 萝卜（Raphanus sativus L.）又名莱菔，属十字花科萝卜属，是我国重要的蔬菜作物之一。萝卜的先期抽薹，是指肉质根尚未达到商品成熟之前就已抽薹的现象。萝卜以贮藏器官（肉质根）为产品，萝卜抽薹以后其肉质根由致密变为疏松，失去食用价值，在生产上造成很大的损失。 萝卜具有生
2、长快、质量好、产量高、抗逆性强并且耐贮运等优点，其反季节生产发展迅速，但是受品种、气候及田间管理等因素的影响，导致其先期抽薹，严重影响了萝卜的品质，使其商品性下降，因此研究萝卜的先期抽薹问题及培育耐抽薹的萝卜品种是亟待解决的问题。 1 萝卜的春化及抽薹开花特性 萝卜是一年生或两年生草本植物，从种子发芽到抽薹开花需要经历营养生长和生殖生长阶段。萝卜种子发芽后先进入营养生长，在这个阶段对低温并没有要求，然后进入生殖生长，生殖生长包括花芽的分化、抽薹及开花 3 个阶段，完成这个过程需要低温感应即春化，最适宜的春化温度是 35，高于或低于这个温度都会影响抽薹率，通过春化后，遇高温长日照条件即可抽薹开花
3、，一般在 12 h 以上光照条件均可以抽薹1。萝卜春化方式包括种子春化和幼苗春化2。通过春化的温度一般为 015，因品种和植株的大小温度不同而异，低温持续 2030 d 或更长的时间才会通过春化阶段。十字花科其他作物如大白菜3通过春化的温度和时间与萝卜也几近相同，但不同冬性的品种通过春化对低温和时间的要求也不尽相同4。 2 耐抽薹品种的选育 十字花科蔬菜一般都存在先期抽薹现象，先期抽薹严重影响了蔬菜的品质和质量，为了解决此问题，前人也做了很多研究，但大多集中在栽培方面，在耐抽薹品种的选育方面研究则相对较少。在耐抽薹品种选育方面，十字花科蔬菜大白菜和甘蓝等作物起步较早，选育出大白菜耐抽薹品种寒绿
4、、冠春、昆白 3 号、 春佳58等，在甘蓝上选育出了耐抽薹品种早春 6 号9，而萝卜耐抽薹育种研究在国内起步较晚，研究深度和广度均不够。大多数单位主要集中在品种的引进筛选和区域试验上，虽有少数单位开展了耐抽薹品种的选育，但培育出的耐抽薹品种也多以在周边区域推广为主，品种的适应性不广。张秉奎等10培育了耐抽薹早熟春白萝卜一代杂种凌玉，适宜于春季保护地及露地早熟栽培，在陕西、甘肃等地推广种植有 3 200 hm2；张延恒等11对杭州萧山区传统萝卜产区的 7 个本地常用耐抽薹萝卜进行了品种比较试验，发现白雪春 2号、特新白玉春、韩白雪 3 个品种的耐抽薹性好，适合本地栽培，但试验中的品种除白雪春 2
5、 号外，其余均为国外品种。鉴于国内耐抽薹萝卜新品种较少，有待于育种工作者加强研究，以取代国内对进口耐抽薹萝卜种子（主要来自韩国）的依赖。 3 抽薹性状遗传机理研究 3.1 抽薹性状的遗传规律研究 目前研究表明，抽薹性状为由多基因控制的数量性状。对抽薹性状的研究国外起步较早，Kagawa12对大白菜的研究认为，早抽薹对晚抽薹为显性，Baggert 等13研究青花菜和甘蓝的杂交组合，发现抽薹是数量性状遗传，日本杉本直仪14对黑芥、白菜和甘蓝的双二倍体种的抽薹性进行了研究，结果认为抽薹性状是由综合基因决定的，而不是由主基因决定的。随后很多学者利用十字花科芸薹属的蔬菜进行种间和种内杂交的方式进行研究，
6、普遍认为早抽薹性状对晚抽薹性状是显性遗传15。国内对十字花科蔬菜抽薹方面的研究大多集中在甘蓝和大白菜上，研究结果和国外研究者得出的结论基本相似，认为抽薹性状是由多基因控制的数量性状，但是早抽薹性状对晚抽薹性状并不是完全显性，易受环境的影响并且遗传效力较低16，17。 目前关于萝卜抽薹性状遗传规律的报道较少。Kaneko 等18在萝卜异源染色单体中发现了 1 个早抽薹基因，它对于控制 Tokinashi 栽培种晚抽薹性状的几个基因都是显性。赵丽萍等19利用主基因与多基因混合遗传模型联合分析方法，将抽薹时期不同的 2 个萝卜亲本配置组合，研究其抽薹性状的遗传，结果发现，抽薹性状符合 2 对主基因+
7、多基因遗传模型，与 Ajisaka 等20研究的结果相一致。但是此结论与有些研究认为抽薹性状是符合加性-显性遗传并不相符 17，21。结果不同可能是由于所选用材料遗传背景及环境条件不同所造成的，也有待于进一步探索研究。 3.2 抽薹的分子标记研究 近年来，随着生物技术手段的快速发展，对抽薹性状的研究已经从栽培管理、生理生化机制等方面提升到分子水平的高度。因为分子标记具有高多态性、能够辨别等位基因并且遍布整个基因组等优点，所以一些与抽薹性状相连锁的分子标记如 RAPD、ISSR、SRAP 等被开发出来。 最早对十字花科蔬菜抽薹性状分子标记的研究是在甘蓝类作物上，Ferreira 等22研究发现控
8、制甘蓝型油菜开花时间的主效基因定位于RFLP 图谱的第 6 个连锁群上。随后，Nozaki 等23研究认为，抽薹性状至少由 2 个同工酶标记和 6 个 RAPD 标记紧密连锁。 Axelsson 等24与Ajisaka 等20分别对小白菜和大白菜进行了分子标记研究，都检测到了控制抽薹时间的 QTLs。陈书霞等25以芥蓝和甘蓝的杂交组合的 F2 群体为试材，获得了 3 个控制抽薹期的 QTL 位点。杨旭26研究发现了控制大白菜抽薹指数、抽薹日数及开花日数的 QTL 位点。Zhang 等27研究发现了能够提高大白菜耐抽薹性的 QTL 位点。杜辉等28利用 SRAP 分子标记技术进行筛选分析，得到了
9、 2 个与甘蓝抽薹性状紧密连锁的标记。汤青林等29在甘蓝上利用 AFLP 技术，分离得到了 76 个差异表达的 TDF，对其中 15 个与抽薹启动相关的 TDF 进行了测序，根据其表达模式归为 4类，这些 TDF 与甘蓝抽薹启动密切相关。 国内对萝卜抽薹分子标记的研究报道很少。赵丽萍等19筛选出 8 个与萝卜晚抽薹基因相关的标记。徐文玲等30利用 AFLP 分子标记技术，获得 2 个与萝卜耐抽薹基因相连锁的 AFLP 标记，遗传距离分别为 14.6 cM 和 9.1 cM。目前的研究结果距离萝卜抽薹性状分子标记辅助育种应用还有很大差距。 3.3 抽薹分子机理研究 近年来，对十字花科植物抽薹性研
10、究主要集中在生理生化方面，对于其分子机理的研究则相对较少。李柱刚等31克隆了与大白菜抽薹相关的单拷贝基因 BrpFLC，对其表达特性研究发现，此基因在不同春化处理时间和不同抗性的 Southern 杂交检测中均表现特异。肖旭峰等32从菜薹中克隆出了 2 个决定开花的关键基因 BrcuFLC 和 BrcuFRI。原玉香33发现了 BrFLC1 基因与白菜抽薹性相关的序列变异。汤青林34从甘蓝中克隆出了与抽薹相关的基因，并利用 RT-PCR 技术分析了 LFY20 基因在启动抽薹不同时间段的表达情况，结果显示，在 02 d 表达较弱，而从第 3 天开始表达增强。随着表观遗传学的发展，人们发现组蛋白
11、修饰等表观调控 FLC 的表达在植物抽薹开花时间调控中起着非常重要的作用35。毛笈华等36克隆了胡萝卜 FLC 同源基因DcFLC1、DcFLC2、DcFLC3，并进行了 RT-PCR 表达特性，结果表明，DcFLC1 和 DcFLC2 在供试材料中均表达，而 DcFLC3 仅在部分材料中表达。到目前为止，研究发现在甘蓝和油菜中均存在 5 个 FLC 同源基因3638，而在大白菜中发现了 4 个 FLC 同源基 BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3 和BrFLC539，40，其中有些基因与抽薹开花时间的变异密切相关，如BrFLC1、BrFLC241，42。研究发现，萝卜中的 RsFLC 基
12、因与其他十字花科蔬菜的 FLC 基因同源性高，基因结构与表达特性相似43。 上述研究也只是获得了与抽薹相关的基因，对于这些基因的作用机理并没有进一步阐述，但这些研究对研究抽薹的分子机理提供了重要的依据及方向。 4 展望 萝卜是非常重要的蔬菜作物，先期抽薹严重影响了其产量和品质，给生产造成了巨大的损失，最终影响了其周年供应。抽薹性状是由多基因控制的数量性状，目前对于其在萝卜中的作用机制尚不明确。如果能够深入研究抽薹性状在萝卜上的作用机制，控制其抽薹启动过程，将为克服先期抽薹及选育耐抽薹的萝卜品种提供理论依据。目前对萝卜抽薹性状的研究主要集中在分子生物学水平，而对于其在分子育种领域的研究仍较少，今
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