1、1黄秋葵与红秋葵杂交育种的初步研究摘 要：以 9 个黄秋葵品种为基本材料，通过连续多代自交获得自交系后，分析和比较了各个自交系的性状特点，选择了 8 个性状较为优良的自交系作为亲本进行配对，制成了 14 个单交种材料，同时，首次尝试将黄秋葵与红秋葵进行杂交，获得了果实颜色介于两亲本之间的中间类型。通过调查和比较，筛选出 2 个具有产量优势的杂交组合。在杂交育种过程中，也发现了可利用叶柄颜色作为标记性状来生产杂交黄秋葵种苗的新方法。 关键词：黄秋葵；红秋葵；杂交育种；品种 黄秋葵（Abelmoschus esculentus （Linn.） Moench）为锦葵科一年生草本植物，原产于非洲热带地
2、区，是一种具有较高营养价值的新型蔬菜，其嫩果可供食用，也可制成罐头食品；花供观赏用，也可制作花茶；叶、茎可饲用；种子可榨油，也可作为咖啡豆的替代品1。秋葵嫩果富含的黄酮、多糖类物质使其具有一定的保健功能，不仅有利于保护皮肤、肠胃、肝脏，还可提高抗疲劳能力。此外，黄秋葵的低糖低脂特性使其可作为纤体食品，甚至在多个国家成为了运动员营养膳食的首选蔬菜2。国内研究结果也表明，黄秋葵水提液能明显提高小鼠耐力及耐缺氧、耐寒、耐热能力，明显降低剧烈运动后小鼠血乳酸水平，具抗疲劳的活性3。普遍认为，黄秋葵是一种营养价值较高以及具有食疗功效的保健蔬菜，具有一定的发展潜力。 2国内黄秋葵的栽培育种起步与国外相比较
3、晚，遗传育种方面的研究也主要集中在资源评价、引种、品种比较与新品种选育方面1。广州市农业科学研究所从 1999 年开始，采用系统选育的方法从 79 份黄秋葵材料中选育出适合广东地区栽培，具有始花节位低、品质优、产量高等特点的黄秋葵新品种粤海黄秋葵4。辽宁省铁岭市农科院 1999 年引入美国的黄秋葵品种，进行小区试种观察，表现适宜辽北种植；2000 年对美国黄秋葵进行大区栽培试验，从中选出优良单株；2002 年将其定名为黄秋葵 1 号5。江苏里下河地区农业科学研究所 2000 年开始广泛收集黄秋葵种质资源并进行观察，发现 1 株株高在 1.8 m 左右的优良单株，留种后经过连续 3 代种植和分离
4、提纯，2003 年选出 10 个表现相对一致的优良株系进行产量、抗性鉴定，并选出 1 个结果多、适口性好、抗性强的早熟株系，定名为碧剑6。浙江省农业科学院蔬菜研究所利用从日本引进的黄秋葵品种（新东京五号）自留种的变异株，经过多代单株选择提纯得到遗传稳定、丰产性好、品质优、适应性强、抗倒伏能力较强、耐病虫的黄秋葵新品种纤指，并在 2006 年通过浙江省非主要农作物品种审定委员会审定7。国内黄秋葵新品种的选育，普遍是从国内外收集的优良黄秋葵品种或材料经过栽培，发现优良的变异单株后，进行选择并对其连续多代自交、分离提纯，得到常规品种。近几年，广东省农业科学院作物研究所的李育军研究员带领的科技特派员团
5、队开展了黄秋葵种质资源的引进、栽培试验与利用研究，其中从多米尼克引进的高秆型美洲1 号黄秋葵是很有潜力的品种和育种材料8。 国外对黄秋葵的研究历史较久，遗传育种研究主要集中在育种方法3的研究及改进上。印度、菲律宾、科特迪瓦、美国、巴西、尼日利亚、斯里兰卡等国是黄秋葵主要种植国，其中以印度的种质资源最为丰富。印度育种家用 射线处理黄秋葵植株诱发突变，已获得雄性不育植株，该不育性由隐性单基因控制。利用育成的雄性不育系生产杂交种子，与正常可育系相比，可节省 70%的时间和劳力9。 1 材料与方法 1.1 试验材料 试验材料为广东省农业科学院作物研究所李育军研究员提供的 9 个黄秋葵品种或材料，分别为
6、美洲 1 号（加勒比地区） 、南湘 2 号（湖南） 、南湘 2-2（湖南） 、热研 1 号（海南） 、热研 2 号（海南） 、五福（台湾） 、特莱、东升（北京） 、花仙子，其中东升和花仙子 2 个品种为红秋葵。在牛玉、梁劲兄等的研究基础上，共进行了两代黄秋葵的栽培与杂交试验。第一代黄秋葵在 2013 年 4 月栽培，以 9 个黄秋葵品种为基本材料进行栽培试验，并根据前人研究结果以及栽培过程中的调查记录进行亲本组合的选配，选择了 8 个较为纯合的自交系材料进行杂交，得到了 14 个新的单交种材料，分别是美热 F1（美洲 1 号热研 1 号） 、热美F1（热研 1 号美洲 1 号） 、美湘 F1（
7、美洲 1 号南湘 2 号） ；湘美 F1（南湘 2 号美洲 1 号） 、五东 F1（五福东升） 、东五F1（东升五福） 、东花 F1（东升花仙子） 、东湘 2-2 F1（东升南湘 2-2） 、东热 2 F1（东升热研 1 号） 、花五 F1（花仙子五福） 、花湘 2-2 F1（花仙子南湘 2-2） 、五美 F1（五4福美洲 1 号） 、美热 2 F1（美洲 1 号热研 2 号） 、湘 2 热 1 F1（南湘 2 号热研 1 号） 。 2014 年 4 月，继续对 9 个基本材料及 14 个新的单交种材料进行栽培选育，通过田间调查，掌握各个材料的农艺性状，了解黄秋葵与红秋葵杂交后代的表型，并进一
8、步筛选有杂交优势的组合。 1.2 试验方法 数据处理及调查记录 通过田间调查记录各品种材料实际生长过程中的多个数据，利用 SAS 软件进行单因素方差分析（SSR 法）和多重比较（Duncans 法） ，比较各材料之间的差异，特别是重点分析比较亲本与子代之间的表型差异。 调查的农艺性状包括出苗期、始花期、始收期、盛收期、末收期、株高、单株结果数、单果质量、果实长度、果实横径、果实颜色等。 黄秋葵的杂交方法 黄秋葵的花为两性花，花着生于叶腋处，由下而上依次逐步开放。晴天下午，选择母本次日开放的花蕾（表现为花萼饱满、略微露出黄色的花冠）用刀片去雄。 去雄前，先用 75%酒精擦拭手指以及刀片，然后用刀
9、片在花蕾上横径最大处环割一圈，切入深度约为花蕾最大横径的 1/3，环割一圈后即可把花冠整个取下，露出柱头和雄蕊。用刀背轻轻刮净附着在花柱上的雄蕊后，套上牛皮纸袋，即可等待第 2 天早上的人工授粉。 父本花也要在开花前进行套袋处理，防止被其他品种的花粉污染。授粉时间以8：0010：00 为宜，过早父本花粉未散开，过晚则花粉失去活力。授粉时，将已经完全开放的父本花整朵摘下，去掉花冠，露出花粉，将花粉5均匀涂抹在待授粉的母本花朵的柱头上。授粉完毕后，及时用牛皮纸袋套好，防止串粉。最后挂上标签，写上母本、父本的编号及授粉日期。 2 结果与分析 2.1 黄秋葵生育期比较 从表 1 可知，美洲 1 号为典
10、型的晚熟品种，其始花期、始收期、末收期均比其他材料晚 1 个月左右。美洲 1 号与热研系列、南湘系列杂交的后代（美热 F1、热美 F1、美湘 F1 等）均表现出始花期、始收期有所提前，且正交、反交的结果差异不大。试验结果表明，美洲 1 号晚熟品种与热研系列、南湘系列的早熟品种杂交，可以改良美洲 1 号品种结果迟的特性，使其采收期延长，从而提高产量。 2.2 黄秋葵果实的性状比较 单果质量 由表 2 可知，在 23 个黄秋葵材料中，美洲 1 号的单果质量最大，与其他材料有极显著差异。美洲 1 号与其他品种的杂交后代中，未发现有单果质量超过美洲 1 号的杂交组合。 单株结果数 由表 2 可知，五美
11、 F1、花湘 2-2 F1、南湘 2-2、南湘2 号、美湘 F1 这 5 个材料的单株结果数都比较多，且这 5 个材料单株结果数之间无显著差异，但与其他材料差异极显著。其中单株结果数最高的五美 F1、花湘 2-2 F1 均是杂交种材料，说明这 2 个组合在提高单株结果数方面具有杂交优势。 结果高度 由表 2 可知，结果数量最多的前 5 个材料，第 1 果着生高度在 3555 cm；第 1 结果节位在第 915 节，这也为优良品种选育提供了一定的参考依据。 6果色 本次试验中，为国内首次尝试将黄秋葵（果实颜色为绿色）与红秋葵（果实颜色为红色）进行杂交，并且同时进行正交与反交的试验。试验结果表明，
12、无论正交还是反交，杂交一代五东 F1、东五 F1 的果实颜色均表现为介于两者之间，即果实颜色为红色中带一点淡绿（图 1） 。另外，本次试验中还有 4 个红秋葵与黄秋葵的杂交组合，分别为东湘 2-2 F1、东热 2 F1、花五 F1、花湘 2-2 F1，这些杂交组合的果实颜色同样也介于两亲本之间。 2.3 黄秋葵的植株形态比较 株型 黄秋葵株型太矮，不利于高产；株型太高，不利于采收和日常管理，还可能出现倒伏。由表 3 可知，株型最高的品种是美洲 1 号，和其他品种相比差异极显著。株高超过 2 m 的品种（材料）有美洲 1 号、东升红秋葵和湘美 F1 ，其中湘美 F1 为南湘 2 号（）美洲 1
13、号（）的第 1 代杂交种材料，其株高介于两亲本之间，且差异极显著。说明可将高秆型品种与矮秆型品种杂交，改良株型过高或太矮的缺陷。 株幅 调查和分析了各个黄秋葵材料的叶长、叶宽、叶柄长等性状，发现亲本材料中热研系列的品种株幅较小，适合密植，但将其和其他株幅较大的品种（如美洲 1 号）杂交后，株幅会变大，且与亲本热研 1 号差异极显著（表 3） 。热研 1 号的杂交种美热 F1 和热美 F1 没有在杂种一代中表现出株幅小的表型，因此在 F2 性状分离时要重点留意。 3 讨论 3.1 黄秋葵与红秋葵杂交的遗传规律 本试验结果表明，黄秋葵与红秋葵无论是正交还是反交，杂交一代7的果实颜色均介于两亲本之间
14、。初步推断有 2 个原因：一是控制黄秋葵果实颜色的基因可能有多个，属于数量性状；二是果实颜色可能由单基因控制，由于不完全显性而使子代表现出介于两亲本之间的性状。具体原因需要进一步验证，可对 F1 进行自交产生 F2，若 F2 的果实颜色出现更多的中间类型，则表明黄秋葵果实颜色由多基因控制，属于数量性状；若果实颜色的红色中间类型绿色的比例为 121，则表明是由于不完全显性而出现中间类型。 3.2 黄秋葵杂交育种和制种方法的改进 去雄方法改进 在本次试验中，黄秋葵杂交种制种采用的手术去雄及人工授粉方法虽能保证创制出高纯度的杂交种（组合） ，但难以在实际生产中大规模应用。首先是去雄及授粉的技术不好掌
15、握，能掌握制种方法的人员不多，且人工成本非常高。其次是此去雄方法的工作效率不高，制种数量有限，难以满足黄秋葵制种的生产需求。为提高去雄效率，可尝试对去雄方法进行改进，一是制作专门的去雄工具，一次剪下黄秋葵花蕾的尖部而不伤害花柱，后用小塑料管或胶布将雄蕊套住，使其花粉不会散落到柱头上；二是尝试利用化学去雄，找出适合于黄秋葵的化学杀雄剂及相应的施用浓度。 雄性不育系的发现及利用 据报道，在印度已有育种家利用 射线处理黄秋葵植株来诱发突变，且已获得雄性不育植株。若能利用雄性不育系来制种，将免除人工去雄这一繁琐的步骤，能大大提高制种效率。利用特异材料杂交制种 在试验过程中发现，有部分材料（如美洲81
16、号）畸形果比较多，而这些畸形果的出现，正是由于授粉不良引起的。经过观察，发现其花丝退化、花药较少、柱头较长，可能这些材料的自交率非常低，可以尝试作为育种所用的母本材料。 F2 剩余杂种优势的利用 若杂交种两个亲本的果实相关性状差异不大，可以尝试利用常规制种方法生产 F1 种子，再由 F1 种子生产 F2 种子，这样 F2 种子成本与常规种子生产成本相当，还能充分利用剩余的杂种优势。在棉花上，湘杂棉 1 号、中棉所 28、皖棉 40 等 F2 杂种品种已广泛种植，黄秋葵与棉花同属于锦葵科，两者有一定的相似性，可以尝试应用此方法来制种。本次试验制得的 14 个 F2 种子材料，可留待下季进行F2
17、杂种优势的测定试验。 3.3 黄秋葵育种方向的创新 培育观赏价值较高品种 目前黄秋葵主要作为蔬菜，因此育种目标大多放在提高产量及食用口感方面。但黄秋葵还具有非常高的观赏价值，培育观赏价值较高的黄秋葵品种，可从延迟花期、培养矮化品种、培养果色鲜艳品种等方向进行研究。本试验中红秋葵与黄秋葵杂交后代花湘2-2 F1 株型、颜色等性状相对于其他品种更具观赏性，可以用于培育观赏秋葵。 培育药用或保健功效较高的品种 黄秋葵具有一定的保健功能及药用价值，其根、茎、花、种子等均可入药10。试验研究表明，黄秋葵水提液能明显提高小鼠耐力及耐缺氧、耐寒、耐热能力，明显降低剧烈运动后小鼠血乳酸水平，具抗疲劳活性3。因
18、此，黄秋葵的育种方向也可从药用或保健功能方面考虑。 培育饲用价值高的品种 黄秋葵的生长速度快，生物产量高，茎、9叶中含有丰富的的粗纤维、粗蛋白、脂肪等，还含有大量的叶黄素，可作为饲料的天然着色剂。通过研究黄秋葵茎叶粉对文昌鸡蛋黄着色的影响，发现鸡摄取含黄秋葵的饲料后，蛋黄颜色明显加深11。若选育饲用价值高的黄秋葵品种，要求其生物产量高、抗逆性强、能够适应植物饲料生产过程中的粗放管理。本次试验田间调查结果表明，美洲 1 号、东升红秋葵、湘美 F1 的株型高大，生物产量高，可往培育饲料用途的育种方向发展。 培育适合加工的品种 黄秋葵的种子可作为咖啡豆的替代品来制作咖啡，也能提炼秋葵籽油，这是一种高
19、档的食用油。黄秋葵果实中的黏液是一种新型的天然亲水胶体，可作为理想的天然食品添加剂用于肉制品、乳制品、面制品等的生产加工12。黄秋葵的用途多样，可以根据不同加工方向，选育出能适应相应加工方式的不同黄秋葵品种。 4 结论 4.1 筛选出具有杂交优势的组合 通过田间调查记录，并利用 SAS 软件对数据进行分析处理，最终筛选出花湘 2-2 F1、五美 F1 2 个杂交种，二者在产量上比其他组合更有优势。花湘 2-2 F1 在单株结果数上与父本、母本的相比，均有极显著差异；五美 F1 单株结果数与父本、母本的相比，也极显著高于父本、母本。 4.2 可利用标记性状生产杂交种苗 本次试验中，通过反复调查，
20、发现杂交种美湘 F1 的叶柄为红色，其母本美洲 1 号的叶柄颜色为绿色，而且这一差异在苗期就能表现出来。这就可以使美洲 1 号黄秋葵不去雄进行杂交制种，在下一年播种出苗后，10根据标记性状即叶柄是否为红色来选择杂交种的幼苗，从而去除非杂交种的幼苗。利用美洲 1 号与美湘 F1 叶柄颜色差异这一性状区别真假杂种，可不进行人工去雄来生产杂交种苗，这为生产杂交种苗提供了新途径，且提高了制种效率。 参考文献 1 刘维侠，曹振木，党选民，等.保健蔬菜黄秋葵遗传育种研究进展J.热带农业工程，2012（36）：26-29. 2 何幕怡，沈文杰，李育军，等.黄秋葵营养加工特性及其冻干食品研发J.长江蔬菜，20
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