1、第十一章 植物的成熟和衰老,植物受精后：受精卵发育成胚胚珠发育成种子子房壁发育成果皮子房发育形成果实种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理、生化上也发生剧烈的变化。,第一节、种子成熟时的生理生化变化,一、主要有机物的变化,水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化,酸价：中和1克油脂中脂肪酸所需KOH的毫克数，代表油脂中脂肪酸的数量。成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降。,碘价：100克油脂所能吸收的碘的克数, 代表油脂中脂肪酸的不饱和度。成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态。,二、其他生理变化,ABA在种子成熟过程中具有重要作用,发育中期后的小麦胚左：培养前；中：
2、100 uM ABA培养5d后右：对照水培养5d后,三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响,4.,第二节 果实成熟时的生理、生化变化,果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。,单S型生长曲线这种慢-快-慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。,苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等,一、果实的生长,双S型生长曲线,表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏。缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期。果实第二次迅速增长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。桃、李、
3、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等,二、单性结实与无籽果实 单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。 单性结果实一般都形成无籽果实，故又称无籽结实。 (一)天然单性结实据分析，同一种植物，能形成天然无籽果实的子房内含有的IAA和GA量较形成有籽果实的子房为高，并在开花前就已开始积累，这样使子房本身能代替种子所具有的功能。,(二)刺激性单性结实刺激性单性结实也称诱导性单性结实(induced parthenocarpy)。如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊可诱发单性结实。更多的是使用植物生长调节剂，它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。如番茄、茄子用2,4-D
4、，葡萄、枇杷用GA，辣椒用NAA等均能诱导单性结实。在苹果、梨、桃、草莓、西瓜、无花果等作物上用植物生长调节剂也都成功诱导出了无籽果实。,单性结实在生产上有重要意义当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的目的。,三、呼吸骤变,跃变型与非跃变型果实的主要差别在于对乙烯作用的反应不同，跃变型果实中乙烯能诱导乙烯自我催化，不断产生大量乙烯，从而促进成熟。,ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期,四、果实成熟时的色、香、味的变化,通常
5、，成熟期日照充足、昼夜温差大、降雨量少，果实中含糖量高。新疆吐鲁番的哈密瓜和葡萄特别甜。,果实的有机酸主要贮存在液泡中。柑橘、菠萝含柠檬酸多， 苹果、梨含苹果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含柠檬酸、苹果酸较多。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。,单宁是一种不溶性酚类物质，可以保护果实免于脱水及病虫侵染。单宁与人口腔粘膜上的蛋白质作用，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。涩柿经自然脱涩或用传统方法脱涩需要1个来月，但若放在3001 000lL-1乙烯利溶液中浸几秒钟，经35d，便可食用了。,低温影响挥发性物质的形成，如香蕉采收后长期放在10的
6、气温下，就会显著抑制挥发性物质的产生。 乙烯可促进果实正常成熟的代谢过程，因而也促进香味的产生。,叶绿素 叶绿素一般存在于果皮中，有些果实如苹果果肉中也有。 氮素、GA、CTK和生长素均能延缓果实褪绿，而乙烯对多数果实都有加快褪绿的作用。 类胡萝卜素 果实中的类胡萝卜素种类很多，一般存在于叶绿体中，褪绿时便显现出来。,花色素苷是花色素和糖形成的-糖苷。已知结构的花色素苷约250种，花色素能溶于水，一般存在于液泡中，到成熟期大量积累。花色素苷的生物合成与碳水化合物的积累密切相关.,花色素苷的形成需要光，在树冠内膛用萤光灯照射较白炽灯可以更有效地促进苹果花青素的形成，这是由于萤光灯含有更多的蓝紫光
7、辐射。,第三节 植物的休眠,多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期，如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显，如果不存在某些防御机制，植物便会受到伤害或致死。休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则进行夏季休眠。通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠(epistotic dormancy)。把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠(physiological dormancy)。一
8、般所说的休眠主要是指生理休眠。,休眠有多种形式：一、二年生植物大多以种子为休眠器官多年生落叶树以休眠芽过冬多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。,一、种子休眠的原因和破除,生长在高湿环境中的红树林的种子在母体上就会萌发，其种子内一般含有较低的ABA。,脱落酸挥发性物质（HCN、NH3及乙烯、乙醛，芥子油、精油等）；醛类和酚类（水杨酸、阿魏酸、没食子酸、咖啡酸等）;生物碱类（咖啡碱、古柯碱等）;不饱和内酯类如香豆素、花楸酸等。,抑制物质的种类,第四节 植物的衰老,一、植物的衰老 植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退
9、。 衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。 衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。,衰老（Senescence）:植物自然地终结生命活动的一系列过程。,衰老的研究多以叶片为材料,1、整个植株衰老（Overall Senescence）如：一年生或二年生一次结实植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡。,（一）衰老的类型Types of plant senescence,2、Top Senescence 植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生长而更新。如：许多多年生及球茎类植物。,3、Deciduous senescence 季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落。
10、如：许多多年生落叶木本植物。,4、Progressive senescence老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐渐取代。如：多年生常绿木本植物。,（二）程序性细胞死亡 植物体内有许多细胞会自然死亡，这一自然死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制，所以被称为程序性细胞死亡（PCD）。1、程序性细胞死亡发生的种类 （1）发育过程中不可缺少的 （2）对外界环境的反应,细胞的死亡几乎发生在所有植物的细胞和组织中。（6）根冠细胞死亡（7）叶片的衰老；（8）通气组织的形成（皮层薄壁细胞死亡）,细胞程序性死亡涉及到许多过程（3）胚乳、糊粉层（5）管状分子的形成（9）植物体对环境信号
11、和病原体（菌）的反应。,2、程序性细胞死亡的特征和基因调控 细胞核DNA断裂 染色质固缩 胞泡形成 凋亡小体（细胞的次生壁构建）,3、程序性细胞死亡的生化变化和诱导因子 DNA酶、酸性磷酸酶、 ATP酶 植物激素（IAA、ETH、ABA） 四、程序性细胞死亡机制 （1）启动阶段 信号的产生和传递 （2）效应阶段 caspase的活化和线粒体通透性改变 （3）降解清除阶段,(三)衰老时的生理生化变化,CTKs 对衰老的调控,CTK,转ipt 基因,CK,CK,CTK,Regulation of Ethylene on leaf senescence,自由基导致与植物衰老示意图,二、影响衰老的外界
12、条件,三、植物衰老的原因,(一)营养亏缺理论 生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集了营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。 但是这个理论不能说明下列问题： 1)即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老； 2)雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。,(二)植物激素调控理论,植物激素调控理论认为，单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。,根系合成的细胞分裂素,花或种子中形成促进衰老的激素(脱落酸和乙烯),指植物器官和植物体分离的现象，是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。,第五节 植物器官的脱落,Abs
13、cission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落；环境胁迫引起的脱落叫胁迫脱落（高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）；植物本身生理活动不协调而引起的脱落，比如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等，均能引起生理脱落。,一、脱落与植物激素,2 乙烯,乙烯促进多聚糖水解酶产生和分泌，从而使中胶层结构疏松散，导致脱落。脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性，而且这种敏感性首先受到内源生长素含量的影响。生长素越多，脱落带细胞对乙烯越不敏感。叶片脱落时通过增加叶片中乙烯的含量，使
14、生长素转变为束缚态，阻碍叶片中生长素转移到离区。生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。,二、外界条件对脱落的影响,三、脱落时细胞及生化的变化,脱落发生在特定的组织部位离区(abscission zone)。叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是离区。,离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括： 离层（13层细胞）和保护层（几层细胞）,Stem tissues,Cell of abscission zone,离层细胞开始发生变化时，内质网增多高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜释放出酶到细胞壁和中胶层最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显（图）。细胞分离，成为离区。细胞壁会断裂。,脱落时离层细胞壁的变化,中胶层,第十一章 衰老和脱落思考题,6. 如何理解程序性细胞死亡？,
