1、第十二章 植物的生殖与衰老,第十二章 植物的生殖与衰老,第一节 受精生理第二节 种子的发育第三节 果实的发育和成熟第四节 植物的休眠第五节 衰老与脱落,本章要点,授粉，受精及自交不亲和种子的形成与成熟，外界条件的影响果实成熟时生理生化变化种子休眠原因，解除方法衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控脱落的细胞学和生物学过程及影响因素,植物大多是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其生殖衰老发育进程，无疑是十分重要的。,第一节 受精生理,一、花粉的构造和成分花粉(pollen)是花粉粒(pol
2、len grain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体(图)。被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。,图 小孢子发育示意图,各种各样的花粉,外壁：,1）壁物质,内壁：,由孢粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中孢粉素是花粉特有的。,纤维素 +果胶质,内壁与外壁中均含有活性蛋白：,外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源，属于糖蛋白类, 具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；,内壁蛋白是花粉自身合成，为配子体起源,主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。,1.构造,图 花
3、粉的内壁蛋白和外壁蛋白示意图,花粉粒被称为“细胞中有细胞”的雄配子体。营养细胞生理功能:积累与提供营养物质，并在萌发时产生花粉管。生殖细胞生理功能:产生精细胞，参与双受精。精细胞的特性:二型性(heteromorphism 或 dimorphism):指两个精细胞在形态、大小及细胞器等方面均有差异；偏向受精(preferential fertilization): 指在双受精过程中，其中1个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。,两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团，被称为雄性生殖单位(male germ unit，MGU)。MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精
4、的特性，有助于双受精的同步性。,图 白花丹的雄性生殖单位A.示两个精细胞间的连接(箭头处)； B.示两个精细胞的异型性及其与营养核间的联系,2.成分* 花粉的化学组成极为丰富，主要成分如下:(1)水分 花粉粒的含水量一般为15%30%。干燥花粉仅为6.5%，低的渗透势有利于花粉的吸水萌发和抗逆性的提高。(2)蛋白质类 花粉中蛋白质含量7%30%，平均20%左右。在各种花粉中已鉴定出80多种酶，主要有水解酶和转化酶，如淀粉酶、脂肪酶、果胶酶和纤维素酶等，这些酶一方面能分解贮藏物供花粉萌发，另一方面能溶解雌蕊组织中妨碍花粉管伸长的障碍物，使花粉管顺利伸入胚囊。花粉中含有组成蛋白质的各种氨基酸，其中
5、游离脯氨酸含量特别高，一般占花粉干重的0.2%2%，高者可达2.5%以上。它们对维持花粉的活性起重要的作用。,(3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质，基于两者的相对含量，可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。通常风媒植物的花粉为淀粉型的，虫媒植物的花粉多为脂肪型的。在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如，水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈蓝色，未发育的花粉粒为畸型，遇碘不呈色。蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良，如不育株的小麦花粉中就缺少蔗糖。(4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素
6、、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发，花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长，这显然与缺少花粉激素的作用有关。,(5)色素 成熟的花粉具有颜色，这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉，防止紫外光对花粉的伤害等作用。(6)矿质元素 花粉与其他植物组织一样，含有磷、钙、钾、镁、硫、锰等多种矿质元素。不同植物中，精细胞以及花粉管所含的元素种类与含量大体相似，但花粉外壁中的元素组成有较大的差异。(7)维生素类 花粉中含有丰富的维生素E、C、B1、B2等，特别是维生素E含量很高。已知维生素E对动物生殖过程
7、有积极意义，同时还具有抗衰老的作用。由于花粉中维生素含量高以及富含蛋白质和糖类，故花粉制品有保健食品之称，开发前景可观。,1个卵细胞、2个助细胞和1个中央细胞合称为雌性生殖单位,二、雌蕊(pistil)的结构,三、花粉萌发和花粉管的生长,成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉(pollination)。授粉是受精的前提。,自花授粉(self-pollination) 异花授粉(allogamy)(同株异花授粉和异株异花授粉),只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育(self-infertility)。,图:花粉的萌发与生长
8、花粉管在生长过程中，除耗用花粉粒本身的贮藏物质外还从花柱介质中吸收营养供花粉管的生长和新壁的合成。,花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。,图 花粉管顶端区的结构示意图,生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低的Ca2+浓度梯度。这种Ca2+梯度的存在有利于控制高尔基体小泡的定向分泌、运转与融合，以保持顶端的极性生长。若破坏这种Ca2+梯度会导致花粉管生长异常或停滞。雌性生殖单位中的助细胞与花粉管的定向生长有关(花柱与珠孔间也存在Ca2+梯度)。,硼和Ca2+有助于花粉的萌发。花粉萌发和花粉管生长表现
9、出集体效应(group effect),即在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。 花粉本身带有激素和营养物质的缘故。 人工辅助授粉能提高受精率。,四、双受精,雄性生殖单位中的营养核和雌性生殖单位中的助细胞在双受精后消亡。助细胞释放Ca2+可能对细胞融合起重要的作用。现已从玉米等植物中分离出精细胞和卵细胞，在高Ca2+(550 mmolL-1CaCl2)条件下，可让精细胞和卵细胞在体外发生自动融合。,植物的双受精(double fertilization)是在雌、雄性生殖单位间进行的。,五、花粉和雌蕊的相互识别,植物通过花粉和雌蕊间的相互识别来阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉，
10、而只接受同种的花粉。(一)相互识别花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精，取决于花粉与雌蕊的亲和性(compatibility)和识别反应。,自然界中被子植物估计一半以上存在自交不亲和性(self incompatibility，SI) 。自交不亲和性可分 孢子体型不亲和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) -SSI植物（少）,如十字花科、菊科等， 表现在花粉和雌蕊相互作用 , 阻碍花粉水合作用或 不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管 不能穿过柱头。受花粉亲本基因控制。,配子体型不亲和性 (gametophyti
11、c self -incompatibility,GSI) -GSI植物（多）,如茄科、禾本科等, 不亲和发生在花粉管进入花柱后 , 中途生长停顿、破裂。 受花粉本身基因控制。,被子植物中的两种自交不亲和系统,识别(recognition)是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。自交不亲和性是保障开花植物远系繁殖的机制之一，有利于物种的稳定、繁衍和进化。,(二)克服不亲和的途径,1.遗传上克服不亲和的方法(1)选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交 如中国目前水稻生产
12、上应用的籼粳杂交亲本品种，大都是广亲和基因品种。(2)增加染色体倍数 在甜樱桃、牵牛属及犁属等植物中，二倍体植株的自交往往不亲和，如将二倍体加倍成四倍体，就表现出自交亲和。(3)采用细胞融合法，导入亲和基因。,2. 生理上克服不亲和性的可能途径：,1）花粉蒙导 (mentor pollen)法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，“蒙骗”柱头，从而达到授粉的目的。 2）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。 3）重复授粉 超量授粉，干扰识别反应,（1）破坏识别物质或抑制识别反应,1）组织培养 利用胚珠、子房培养，试管受精。2）细胞杂交 原生质体融合或转
13、基因技术,1）蕾期授粉法 雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟2）延期授粉法 柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低,（2）避开雌蕊中识别物质的活性期,（3）去除识别反应组织,图 自交不亲和程度和克服途径,六、受精对雌蕊代谢的影响,1.呼吸速率急剧变化 受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高，并有起伏变化。如棉花受精时雌蕊的呼吸速率增高2倍；百合花的呼吸速率在授粉后出现两次高峰，一次在精细胞与卵细胞发生融合时，另一次是在胚乳游离核分裂旺盛期。,2.生长素含量显著增加(图) 细胞分裂素等激素物质也增加。3.物质的代谢和运输加快（养分吸收能力增强） 子房中
14、促进生长类激素的提高会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长，导致营养物质向子房的运输。 在生产上可模拟这一作用，如用2,4-D、NAA、GAn和CTK处理未受精子房，使养分向子房输送，产生无籽果实。,图 烟草授粉后不同时间雌蕊细胞各部分生长素含量的变化,七、影响受精的因素,1. 花粉的活力 寿命 水稻：5l0 min，梨、苹果70210d。干燥、低温、低氧有利于贮存。2. 柱头的活力 开花当天最强，以后逐渐下降。3. 环境条件（1）温度 2530 （2）相对湿度 7080（3）其他: 硼 昆虫等,第二节 种子的发育,一、胚的发育*,(一)胚的发育过程种子的发育是从受精开始的。精细胞与卵细胞通过受精
15、作用结合为合子(zygote)。合子表现出明显的极性。例如荠菜的合子在珠孔端为液泡所充满，而在合点端则是细胞质和核。合子经过短期的休眠后进行不均等分裂，产生一个较大的基细胞(basal cell)和一个较小的顶端细胞(apical cell)。基细胞在珠孔端，由它分裂形成胚柄(suspensor)，顶端细胞在合点端，由它分裂、分化后发育成胚。胚柄仅由几个细胞组成，起机械功能，将发育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚在足够多的空间中吸取营养物质和生长。,顶端细胞经若干次分裂后形成原胚，再依次经过球形期、心形期、鱼雷形期和成熟期最终成为成熟胚(见图8-9)。球形胚期形成的原皮层将来会成为成熟胚的表皮组
16、织。从球形胚到心形胚期间，靠近胚柄一侧形成胚根原基，而远离胚柄的一侧则形成子叶原基。胚在鱼雷形期建立胚胎自主性，这时胚柄开始退化，胚的表皮细胞特化，形成具有吸收功能的组织。成熟期，胚中大量合成RNA和蛋白质。合成的mRNA中部分用于当时的蛋白质合成，部分要贮存到种子萌发时才翻译成蛋白质，即所谓的贮备mRNA。在胚成熟后期，RNA和蛋白质合成结束，种子失水，胚进入休眠。以上是双子叶植物胚发育的一般过程。单子叶植物的胚只形成一片子叶，因此发育进程中不经过心形期和鱼雷形期。,图10-9是大豆胚发育的进程，将胚发育分为、五个阶段，前三个阶段为胚胎发生期，阶段为种子形成时期，阶段为脱水休眠期。,图10-
17、9 大豆胚的发育进程 阶段：球形期； 阶段：心形期； 阶段：鱼雷形期；阶段：成熟中期；阶段：休眠期 最上面一行表示胚和种子在一定发育时期的外形，但大小不按比例，否则胚胎发生的早期阶段将看不清,拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图,二、胚乳的发育*,(一)胚乳的概念和功能胚乳是由受精极核(初生胚乳核)反复分裂而发育起来的胚的营养组织，它的主要功能是积累贮藏物质，为发育或萌发中的胚提供养分。初生胚乳核一般是三倍体的，它不经休眠或经很短暂的休眠就开始分裂，因此胚乳发育要早于胚的发育。胚乳核的分裂有无丝分裂和有丝分裂等形式，其分裂速度很快，当合子开始分裂时，胚乳核已有相当数量(表10-1)，并把幼胚包
18、裹起来。胚的发育依赖于胚乳细胞的解体所提供的激素和营养物质的哺育。因而随着胚的生长，胚周围的胚乳细胞会不断解体和消亡。在种子发育过程中，如果胚乳的生长量大于胚的生长量，将来形成的种子就成为有胚乳种子，反之，胚乳的生长量小或在胚发育中停止生长，胚乳贮藏的养分不足以供应在种子形成期间胚的生长，就形成无胚乳种子，此种情况下，种子大部分会被子叶所占据。根据胚乳的有无和子叶数目，可将被子植物的种子分为四种类型(表10-2)。,(二)胚乳的发育过程,胚乳发育的基本类型有核型和细胞型，其中核型最为普遍。谷类作物如水稻、小麦、大麦、玉米等胚乳的发育均属核型。核型胚乳的发育可分为核期和细胞期两个时期。所谓核期是
19、指初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂都不伴随有细胞壁产生的时期。在核期，众多的游离核分散在细胞质中，随着胚囊内中央液泡的扩大，细胞质连同游离核被挤向胚囊的周缘，形成胚乳囊。所谓细胞期是指游离核周围出现细胞壁以后的时期。成壁前，游离核间的内质网、高尔基体小泡成片状排列，形成成膜体，成膜体中的内质网膜、小泡膜相互融合，形成质膜，由成膜体再形成细胞壁。,游离核的增殖与细胞壁的形成通常都是从珠孔端向合点进行，因而近胚处的游离核首先形成壁。进入细胞期的细胞分裂一般是由里向外进行，即胚乳组织的增生是依靠外层细胞的不断分裂和生长。当胚乳细胞充满整个胚囊时，或者说其生长受到子房壁的限制时，分裂便停止。在外层胚
20、乳细胞分裂的同时，处于内部的胚乳细胞便相继开始积累淀粉与蛋白质(表10-3)，这些贮藏物质的积累是由内向外推进，而由母体运来的灌浆物质却是由外向内输送。由于灌浆物质中并非都是合成淀粉和蛋白质的原料，其中的一些矿质、脂类等物质就积累在胚乳外层细胞中，胚乳外层细胞因被积聚矿质、脂类以及蛋白质等物质而转化成糊粉层细胞。,三、种子发育过程的生理生化变化,(一) 种子的发育,图 种子发育过程示意图,1.胚胎发生期 从受精开始到胚形态初步建成为止，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳或子叶的分化。这期间胚不具有发芽能力，离体种子不具活力。2.种子形成期 以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚
21、、胚乳或子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。处于形成期的种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。,早熟发芽或胚胎发芽，简称胎萌。 在红树科和禾本科(穗发芽或穗萌)植物中最为常见。 种子胎萌可能与胚缺乏ABA有关。,3.成熟休止期 此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein，LEA)。LEA的特点:高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等因子诱导合成。L
22、EA在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。,(二) 贮藏物质的积累,种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中(表)。,（1）糖类 淀粉种子，可溶性糖淀粉（2）脂类 油料种子 糖类脂肪 游离脂肪酸脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 饱和脂肪酸不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。（3）蛋白质AA或酰胺蛋白质（营养品质）水稻 （4）矿物质 Ca、Mg、Pi + 肌醇非丁(植酸钙镁),四、环境条件对种子贮藏物质积累的影响*,种子粒重及其组成成分主要由基因控制，但基因的表达又受外界环境条件的影响。在种子成熟
23、过程中，影响光合作用的各种因素都会影响种子的发育。小麦种子灌浆期间若遇高温，特别是夜温偏高，则不利于干物质积累，从而影响籽粒的饱满度。我国小麦单产最高地区在青海，青海高原除日照充足外，昼夜温差大也是一个重要因素。在我国北方出现的干热风常会造成风旱不实现象，使籽粒灌浆不足。这是因为土壤干旱和空气湿度低时叶片发生萎蔫，同化物不能顺利流向正在灌浆的籽粒，妨碍了贮藏物质的积累。,温度、水分条件对种子的化学成分有显著的影响。土壤水分供应不足，种子灌浆较困难，通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。我国北方雨量及土壤含水量比南方少，所以北方栽种的小麦比南方栽种的小麦蛋白质含量高。用同一品种试验，杭州、济南、北京和
24、黑龙江克山的小麦蛋白质含量分别为11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质，成熟期适当低温有利于油脂的积累，而低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，相反情形下则利于饱和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区生长的油料种子中获得的。植物营养条件对种子的化学成分也有显著影响。氮是蛋白质组分之一，适当施氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用。但在种子灌浆、成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶，引起植株贪青迟熟而导致减产。,第三节 果
25、实发育和成熟果实(fruit)是由子房或连同花的其它部分发育而成的。单纯由子房发育而成的果实叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的果实叫假果，如苹果、梨、瓜类等。,果实的成熟(maturation)：果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。果实的完熟(ripening)：成熟的果实经过一系列的质变，达到最佳食用的阶段。成熟包含了完熟过程。,一、果实的生长,(一)生长模式单“S“形生长曲线:苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。这种慢-快-慢生长节奏表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。双“
26、S“形生长曲线 :桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。,(二)影响果实大小的因子,果实的食用部分都是由薄壁细胞组成的，因此果实的大小主要取决于薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小。果实细胞数目的多少与细胞分裂时间的长短和分裂速率有关。大果型和晚熟性的品种，一般花后细胞分裂持续的时间较长，细胞数也多。,细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积对果实最终大小的贡献更大。如在葡萄浆果的花后总增大率中，细胞数目仅增长了两倍，而细胞体积却增大了300多倍。细胞间隙的增大对果实膨大也有一定的作用。苹果、枣等果实生长后期，体积的增长速率远远超过了质量的增长速率，这说明此时细胞间隙增加较多。,
27、叶果比：2040片功能叶/一个大型肉质果 叶果比不是固定不变的，它可随叶面积的增大和叶功能的提高而改变。 例:苹果短枝型品种的叶片光合能力较强，叶果比下降。疏花疏果是增大果实的有效措施。使用BA可促进细胞分裂，而使用GA则可延长细胞增大时期和延迟成熟期，使果实增大。,二、单性结实,一般情况下，植物通过受精作用才能结实。但是有些植物也可不经受精即能形成果实，这种现象称为单性结实(parthenocarpy)。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实(seedless fruit)。单性结实有两类： 天然单性结实(natural parthenocarpy) 刺激性单性结实(stimulative
28、 parthenocarpy)。,(一)天然单性结实,天然单性结实是指不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、香蕉等。个别植株或枝条发生自然突变，形成了无籽果实。用营养繁殖方法把突变枝条保存下来，形成了无核品种。单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。如柿子无核品种”平核无”子房中GA含量比有核品种”富有”高3倍以上。,天然单性结实虽受遗传基因控制，但也受环境（低温、霜害、高光强和短日照等）的影响。原因可能是抑制了胚珠的正常受精发育，使得品种单性结实的潜力发挥出来。,(二)刺激性单性结实,刺激性单性结实也称诱导性单性结实(induced parthenocarp
29、y)。例1：不亲和花粉或花粉浸出液处理可诱发单性结实。例2：植物生长调节剂处理，如番茄、茄子用2,4-D或防落素(对氯苯氧乙酸)，葡萄、枇杷用GA，辣椒用NAA等均能诱导单性结实。,单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实所致。有些植物虽已完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的目
30、的。,三、果实的成熟,在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列变化，如呼吸速率的变化、乙烯的生成、 贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，使果实达到最适于食用的状态。(一)跃变型和非跃变型果实 根据成熟过程中是否存在呼吸跃变，可将果实分为:跃变型果实：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜等；非跃变型果实：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。,跃变型果实和非跃变型果实,在乙烯生成的特性和对乙烯的反应方面也有重要的区别。跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统负责呼吸跃变时乙烯的自我催化释放，
31、其乙烯释放效率很高。非跃变型果实成熟过程中只有系统，缺乏系统，乙烯生成速率低而平衡。两种类型果实对乙烯反应的区别在于：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量释放，但不改变呼吸跃变顶峰的高度，且与处理用乙烯浓度关系不大，其反应是不可逆的。对于非跃变型果实外源乙烯在整个成熟期间都能促进呼吸作用增强，且与处理乙烯的浓度密切相关，其反应是可逆的。同时，外源乙烯不能促进内源乙烯增加。,(二) 有机物质的转化,（1）糖类物质转化甜味增加 淀粉可溶性糖,（2）有机酸类转化酸味减少,有机酸,糖,CO2 + H2O,K+、Ca2+,盐,（3）单宁物质
32、转化涩味消失 单宁:一种不溶性的酚类物质,保护果实免于脱水和病虫侵染。氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,（4）产生芳香物质香味产生 苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛,（5）果胶物质转化果实变软 原果胶(壁) 可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖，多聚半乳糖醛酸酶（PG）,（6）色素物质转化色泽变艳 叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定黄色，形成花色素红色。,（7）维生素含量增高,四、果实成熟的分子生物学进展*,果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在
33、成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码48种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。,获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明，虽然
34、PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。,基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的
35、乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。调节花青苷合成的关键酶查尔酮合成酶和苯丙氨酸解氨酶基因的表达，能有效地改变矮牵牛、烟草和菊花的花色，
36、因此很有可能用同样的方法能改变苹果等果实的色泽。,第四节 植物的休眠,休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。 生理休眠（深休眠） ：在适宜的环境条件下, 因为植物本身内部的原因而造成的休眠。 强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的 植物休眠。,类型,形式,种子休眠芽休眠 地下部休眠,一、种子的休眠,(一)种子休眠(seed dormancy)的原因1.胚未成熟2.种皮(果皮)的限制 3.抑制物的存在,1.胚未成熟胚尚未完成发育 如银杏种子胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必须要通过后熟作用(after ripening)才能萌发。 后熟作用:指成熟种子离开
37、母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。 后熟期长短因植物而异：莎草种子 7年以上 小麦后熟期 5d(白皮) 3555d(红皮)未通过后熟作用的种子不宜作种用 未通过后熟期的小麦磨成的面粉烘烤品质差 未通过后熟期的大麦发芽不整齐，不适于酿造啤酒种子在后熟期间对恶劣环境的抵抗力强,2.种皮(果皮)的限制 硬实种子（石种子）:具有坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质。 例：豆科（苜蓿、紫云英）、锦葵科（棉花）、藜科（小藜）、樟科（香樟）、百合科（百合）、莲科（莲子）、棕榈科（椰子）。 这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈
38、现休眠。,在自然条件下种(果)皮的机械阻力和不透性的解除：氧气氧化种皮的组成物；细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用；高温、低温的影响；水浸和冰冻的软化等。,3.抑制物的存在 萌发抑制物多数是一些低分子量的有机物，如: 具挥发性的:氰氢酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯； 醛类化合物:柠檬醛、肉桂醛、黄质醛； 酚类化合物:水杨酸、没食子酸； 生物碱:咖啡碱、古柯碱； 不饱和内酯类:香豆素、花楸酸以及脱落酸等。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义,如生长在沙漠中的植物。,种子休眠的解除机械破损 2. 层积处理（stratification） ：即将种子埋在湿砂中置于低温（110）环境中，放置数月（
39、13月）的处理。3. 晒种或加热处理 4. 化学药剂处理棉花硫酸HO5. 清水冲洗,(二)种子休眠的调控,种子休眠的延长,胎萌（穗发芽）现象：水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌减产、耐贮性下降、降低品质对策：水分、温度、氧气等 降低萌发抑制物（ABA等）的降解速度 需光种子可用遮光来延长休眠,(三)种子活力与种子保存,1.种子寿命 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间，称为种子的寿命(seed longevity)。根据种子寿命的长短可分为三类： (1)短命种子 寿命为几小时至几周。如杨（几星期）、柳（12h)、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。 (2)中命种子 寿命为几年至几十年。如
40、水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆、玉米、油菜的种子寿命为23年；蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英511年。 (3)长命种子 寿命在几十年以上。从泥炭土层中挖出的沉睡千年的莲子。,2.种子活力 种子活力(seed vigor)是指种子的健壮度，指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。通常指田间条件下的出苗能力及与此有关的生产性能和指标。（早苗、齐苗及健苗）种子生活力(viability)一般就是指种子的发芽力。通常是指一批种子中具有生命力（即活的）种子数占种子总数的百分率。,3.种子的老化和劣变 种子的老化(aging)是指种子活力的自然衰退。种子劣变(seed deterioration)则是指种子生理机能的
41、恶化。种子老化劣变的一些表现为：种子变色：如蚕豆、花生和大豆种子的颜色变深；白羽扁豆种子随着老化而产生萤光等。种子内部的膜系统受到破坏，透性增加。逐步丧失产生与萌发有关的激素如GA、CTK及乙烯的能力等。萌发迟缓，发芽率低，畸形苗多，生长势差，抗逆力弱，以致生物产量和经济产量都低。,4.种子的保存 正常性种子(orthodox seed)：指成熟期耐脱水、在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子。顽拗性种子(recalcitrant seed)：指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子。,(1)正常种子的保存,哈林顿(Harington,1973)提出了两个准则： 种子含水量每下降1%，种子
42、的贮藏寿命加倍 种子的贮藏温度每下降5.6，种子的贮藏寿命也加倍。种子理想贮藏的条件是：含水量4%6%；温度-20或更低；相对湿度15%；适度的低氧、高CO2；贮藏室黑暗无光，避免高能射线等。收获时带果皮贮存的种子，因保护作用好，减少机械损伤和微生物侵害，比脱粒贮存的种子寿命长，活力高。,(2)顽拗性种子的保存* 顽拗性种子是不耐失水的，它们在贮藏中忌干燥和低温。这类种子成熟时仍具有较高的含水量(30%60%)，采收后不久便可自动进入萌发状态。一旦脱水(即使含水量仍很高)，即影响其萌发过程的进行，导致生活力的迅速丧失。例:产于热带和亚热带地区的许多果树如荔枝、龙眼、芒果、可可、橡胶、椰子、板栗
43、、栎树等; 一些水生草本植物如水浮莲、菱、茭白等。要是将这些种子采收后置于室内通风处，往往只有几天或十余天的寿命。如可可种子适宜的贮藏条件是含水量33%35%，温度1730，贮藏期至少为70d；而当含水量低于27%,温度为17时，迅速失去发芽力。芒果、荔枝、龙眼、木菠萝等种子在15中贮藏较佳，而在510出现低温伤害。,目前贮存顽拗性种子的方法主要有两种:一、适温保湿法 可防止脱水伤害和低温伤害，使种子寿命延长至几个月甚至1年。 例一、木菠萝种子先部分脱水，使种皮趋于风干状态，然后放在能适度换气的塑料袋中，15下贮藏460d，发芽率仍保持90%。 例二、茭白种子贮于水中14个月，发芽率仍有86%
44、。 例三、橡胶种子贮于水中1个月，发芽率在60%以上。 二、液氮贮藏离体胚(或 胚轴) 经低温贮存的橡胶种胚能取得再生植株。关于正常性种子耐脱水和顽拗性种子不耐脱水的机理，与LEA蛋白有关。 正常性种子：LEA蛋白含量很高，如在棉花种子中，约占贮藏性蛋白的30%。 顽拗性种子：这些植物大多生长在温湿地区或水域中，随时具备适宜萌发的环境，一旦种子成熟即可萌发，毋须经历脱水阶段，因而体内LEA蛋白积累不多，表现出对脱水的敏感性。,二、芽休眠(自学),芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期
45、中明显地出现芽休眠现象。芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在恶劣的条件下生存下来。,(一)芽休眠原因,1.日照长度 诱发和控制芽休眠最重要的因素对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。 日照诱发芽休眠有一个临界日照长度，如刺槐、桦树、落叶松幼苗在短日照下经1014d即停止生长，进入休眠。 短日照和高温可以诱发水生植物，如水车前、水鳖属和狸藻属的冬季休眠芽的形成。 短日照也促进大花捕虫槿芽的休眠。例外：铃兰、洋葱，长日照诱发其休眠。,2.休眠促进物 促进休眠的物
46、质中最主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。短日照条件下桦树中的提取物(含ABA)能抑制在14.5h日照下桦树幼苗的生长，延长处理时间可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。在休眠芽恢复生长时，提取物内细胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成与上述木本植物相同。在有旱季的地区，这些草本植物在旱季进入休眠期。,(二)芽休眠的调控,1. 芽休眠的解除(1)低温处理 许多木本植物休眠芽需经历2601 000h 的05的低温才能解除休眠，将解除芽休眠的植株转移到温暖环境下便能发芽生长。有些休眠植株未经低温处理而给予
47、长日照或连续光照也可解除休眠。但北温带大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分诱发，再转移到长日照下也不能恢复生长，通常只有靠低温来解除休眠。(2)温浴法 把植株整个地上部分或枝条浸入3035温水中12h，取出放入温室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和连翅提早开花。,(3)乙醚气薰法 把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚薰气的密封装置内，保持12d能发芽。例如，在11月中将紫丁香、铃兰根茎放在体积为1升的密闭容器中，容器内放有0.50.6ml乙醚，12d后取出，在1520下保持34周就能长叶开花。(4)植物生长调节剂 要打破芽休眠使用GA效果较显著。用10004000lL-1GA溶液喷施桃树幼苗和葡萄枝条，或用100200lL-1激动素喷施桃树苗，都可以打破芽的休眠。用0.51.0lL L-1GA溶液浸马铃薯切块1015min，出芽快而整齐。,2.芽休眠的延长 在农业生产上，要延长贮藏器官的休眠期，使之耐贮藏，避免丧失市场价值。 如马铃薯在贮藏过程中易出芽，同时还产生叫做龙葵素的有毒物质，不能食用。可在收获前23周，在田间喷施2 0003 000l L-1青鲜素，或用1%萘乙酸钠盐溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉剂均匀撒布在块茎上，可以防止在贮藏期中发芽。对洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜也可用类似的方法处理。,
