1、植物生长与分化,第七章 植物生长与分化,1 发育、生长与分化概念,2 细胞生长与分化,3 植物生长生理,4 植物生长相关性,5 种子萌发与休眠,6 植物运动,1发育、生长与分化概念,一、 生命周期,二、发育的概念,三、生长与分化的概念,1 发育、生长与分化概念,生命周期：生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期,胚胎形成,种子萌发,幼苗生长,营养体形成,生殖体形成,开花,种子果实形成成熟,衰老脱落,死亡,营养生长,生殖生长,1 发育、生长与分化概念,发育:在植物生命周期过程中植物发生了大小、形态、结构、功能上的有序变化称。,发育,生长:,分化,指细胞、器官或有机体的数目、大小与重量不可逆增加
2、。,是发育过程中量的变化,指遗传上同质的细胞转化为形态、结构、化学组成和功能异质的细胞。,是发育过程中质的变化,生长点,叶原基,花原基,形成层,韧皮部,木质部,2 细胞生长与分化,一、 植物细胞生长,二、 细胞分化与形态建成,三、组织培养,细胞生长,分裂期（分生期）,伸长期（扩张期）,分化期（成熟期）,2 细胞生长与分化,1、 分裂期（分生期）,G1期：进行DNA合成的准备,S期：DNA合成时期，DNA含量增加一倍,G2期：有丝分裂准备时期，从DNA合成完成到有丝分裂开始,M期：有丝分裂开始到结束。,分裂期特点：,a、DNA含量急剧增加.,b、分生组织比成熟组织有较高的呼吸速率。,c、各种激素
3、可调节细胞分裂周期，其影响顺序是GACTKIAA。,2、 伸长期,特征：细胞体积增加，细胞液泡化。,激素也控制伸长期：GA促进伸长最明显（增加细胞伸展性），IAA促进细胞壁松驰（增加细胞可塑性），从而提高了细胞壁的可塑性，乙烯、ABA抑制细胞伸长。GA提高木葡聚糖内转糖基酶活性，使伸展素穿入细胞壁，并使木葡糖切开，然后重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。IAA细胞壁酸化后活化扩展素（一种蛋白质），打断细胞壁多糖之间的H键，使细胞壁松驰，膨压推动细胞伸长。,3、 分化期,特征：细胞停止增长，而细胞重量却上升，细胞分化成形态不同、执行不同功能的特化细胞。.,二、 细胞分化与形态建
4、成,植物的发育过程是DNA上不同基因按一定的时间和空间顺序选择性地活化或阻遏，,二、 细胞分化与形态建成, 转录因子基因控制发育,分化,诱导信号和信号感受,特殊细胞基因表达,分化细胞特殊活性或结构需要的基因表达,细胞分化功能需要的基因产物活化和细胞结构改变,二、 细胞分化与形态建成, 细胞分化的理论基础 细胞全能性（totipotency）, 极性分化第一步,极性：指细胞或组织器官的两个极端在形态结构和生理生化上的差异。,极性是固定于细胞中, 激素与分化,CTK/IAA,高,芽,中等,不分化,低,根,IAA促进维管束分化, 营养与分化, 环境与分化,细胞分化受环境条件诱导，光、温、营养、PH、
5、离子强度、电势及地球引力都影响细胞分化,光可促进分化，黄化幼苗的组织分化很差,三、 组织培养,（一）组织培养的原理,组织培养（tissue culture）是指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。组织培养的理论依据是Haberlandt提出的细胞全能性。,（二）外植体,外植体（explant）:用于组织培养、进行无性繁殖的各种植物材料称外植体(即器官、组织或细胞) 。,（三）组织培养的分类,外植体的不同,胚胎培养,器官培养,组织培养,细胞培养,花药培养、,原生质体培养,根据培养过程,初代培养,继代培养,根据培养基状态,固体培养
6、,液体培养,培养条件和方法,平板培养,看护培养,微室悬滴培养,条件培养,悬浮培养,（四）脱分化与再分化,脱分化:外植体在人工培养基上经过多次细胞分裂而失去原来分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团，称。,再分化:指离体培养中形成的处于脱分化状态的细胞团再度分化为另一种或几种类型的细胞组织和器官，最终形成完整植株的过程称。,（四）脱分化与再分化,植物体,外植体,脱分化,愈伤组织,再分化,组织、器官、植株,分离,（四）脱分化与再分化,由愈伤组织至细胞无性系的形态发生，主要有两种方式：,不定芽方式， 其过程是： 外植体愈伤组织形成分生细胞形成器官原基器官发生。, 胚状体方式，,胚状体（embryoi
7、d）：把由愈伤组织不经有性过程而直接产生类似胚的这一结构，称为胚状体，又称体细胞胚（somatic embryo）或不定胚（adventitious embryo）,其过程是：,外植体,愈伤组织,原胚期,球形胚期,心形胚期,鱼雷形胚期,子叶期,胚状体,（五）培养基成分无机营养物包括大量元素和微量元素。碳源一般用蔗糖，浓度2%4。维生素中硫胺素是必需的，而烟酸、维生素B6（吡哆胺）和肌醇对生长起促进作用。,（五）培养基成分4 生长物质常用2,4-D和NAA等生长素类，因其不易分解，加热灭菌时比较稳定。IAA有相同效果但易被分解。此外，还加激动素、玉米素或6-苄基腺嘌呤等细胞分裂素类。,（五）培养
8、基成分5 有机附加物是指氨基酸（如甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，可促进分化，但是，如果基本培养基的配方适当，则大多数组织是不需要的。,(六)组织培养的应用 1.培育作物新品种 2.快速无性繁殖植物 3.获得无病毒植株 4.保存和运输种质资源 5.生产药用成分 6.可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究,第三节 植物生长生理,一、植物生长速率,二、植物生长大周期,三、植物生长的昼夜周期和季 节周期,四、环境条件对植物生长的影响,生长量的表示法：,一、植物生长速率,生长积累 指生长积累的数量，可用长度、面积、体积、重量等来表示,生长速率:表示植物生长的快慢,1、（AGR）绝对生长速率：单
9、位时间内植物材料生长的绝对增加量。,AGR=,(W2W1),（t2t1）,t1、t2分别表示最初与最终两次测定时间，以W1、W2分别表示最初与最终两次测得的重量,2、 相对生长速率（RGR）：单位时间内植物材料绝对增加量占原来生长量的相对比例（通常以百分率表示）,RGR%=,(W2W1),（t2t1）W1,t1、t2分别表示最初与最终两次测定时间，以W1、W2分别表示最初与最终两次测得的重量,植物生长的周期性:植株或器官的生长速率随昼夜和季节等而发生有规律的变化，这种现象叫，这是植物长期适应环境条件的结果。,二、植物生长大周期,（一）植物生长大周期概念,植物生长表现出初期缓慢，以后加快，达到最
10、高，之后又缓慢，以至停止的过程，生长的这一过程叫生长大周期（grand period of growth）。,（二）植物生长大周期的表示方法,生长曲线：.以时间为横座标，以生长量为纵座标作曲线，这条曲线叫。,S形曲线:如果生长量以生长积累表示，生长大周期的曲线则为S形曲线；,钟形曲线：如以绝对生长量来表示，生长曲线则为一抛物线,大麦的生长曲线,根据S曲线的变化可将生长分为四个时期 停滞期细胞处于分裂时期和原生质体积累期，生长缓慢对数生长期 植物细胞数目增加，生长加快，植物生长速率成对数增加线性生长期绝对生长速率达最大（生长最快）衰减期生长速率下降， 细胞成熟并开始衰老。（慢）,（三）植物生长大
11、周期的含义,1、从细胞生长周期解释,2、从整株植物生长解释,（四）生长大周期与生产实践,1、植物生长大周期是一个不可逆的过程,2、考虑生长大周期的相关性同一植物不同器官，生长速率不同，通过生长大周期的时间不一致，故在控制某一器官生长时，应考虑所采取的措施对其它器官的影响。,3、运用各种措施，保证作物或经济器官的大周期出现,三、植物生长的昼夜周期和季节周期,（一）、植物生长的昼夜周期,（二）、植物生长的季节周期,（三）、生物钟,（一）、植物生长的昼夜周期,植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化，叫做植物生长的昼夜周期性（daily periodicity）。,影响植物昼夜生长有温度、
12、光照、水分诸因素，以温度的影响最明显。可分为三种情况：在盛夏，植物的生长速率白天较慢，夜间较快。在秋冬季，植物的生长速率白天高于夜间。如果昼夜温差不大，则昼夜生长相似。,（二）、植物生长的季节周期,生长随季节的变化而呈现周期性变化称,树的年轮,（三）、生物钟,生物钟又称近似昼夜节奏或生理钟:指植物生长随昼夜变化而变化，但这种变化与环境无关,四、环境条件对植物生长的影响*,（一）温度,（二）光,（三）水分,（四）其它,（一）温度,生长温度三基点：保持植物生长的最低温度、 最适温度和最高温度。,几种作物生长温度的三基点,生长最适温度：植物生长最快的温度。,生长协调最适温度： 把植物生长最健壮时的温
13、度叫 。,生长协调最适温度略低于生长最适温度,生长的温周期现象:植物对昼夜温度周期性变化的反应，称为,作业：在生产上温室要注意夜晚要适当降温的原因是什么？,（二）光,直接作用：光对形态建成的直接作用,间接作用：光影响光合作用、物质运输、气孔开放等,光形态建成:由光所控制的植物生长、发育、分化过程叫,光的范型作用：光对形态建成（如高矮、株型、叶色等）的直接影响，叫做,光对细胞的分化是必需的，光对茎伸长有抑制作用。 黄化苗易倒伏，故在播种上应防止过密,黄化现象：植物在暗中生长表现为茎细长脆弱，节间长，叶片小且整株发黄，根系不发达，这种现象称,黄化栽培,弱光即有效,光、暗条件下生长的马铃薯幼苗,A:
14、光下生长的幼苗B:黑暗中生长的幼苗,光质,蓝紫光抑制生长，而红光促进植物生长，远红光可消除红光作用,与光敏色素有关,红光促进叶片扩大生长，叶柄伸长而消除黄化现象；远红光恢复黄化现象。,蓝光使植物自由态IAA、GA、玉米素和二氢玉米素下降，ABA和乙烯含量明显增加，故使植株矮小,光敏素控制的四季豆幼苗发育A：连续黑暗中；B：2分钟红光照射C：2分钟红光5分钟远红光；D：5分钟远红光,为什么高山上植物比山脚下或平原上植物矮？,为什么低温下选用浅蓝色塑料薄膜覆盖育苗而不用无色薄膜？,为什么高山上植物比山脚下或平原上植物矮？,红光促进植株形态建成，促进植物生长，蓝紫光对植物生长有明显抑制作用。高山大气
15、稀薄，蓝紫光易透过而使山顶蓝紫光丰富，抑制了植物生长；而山脚由于大气层吸收了较多的紫外线和蓝紫光，透过的红光较多，所以山脚下的植物长得较高。,是因为 浅蓝色薄膜能吸收大量600nm的橙光，使膜内温度升高（我们冬天用的红外线电暖器就是因为红光、红外线释放的热量多），利于身苗生长。 浅蓝色薄膜能透过400500nm的蓝紫光，抑制秧苗过度伸长，使之矮壮。而用无色塑料薄膜覆盖时，由于短波光易被吸收，而使长波红光透过薄膜多，造成植株生长过快，植株抗性差，而薄内温度又较低，因此秧苗生长不良。,为什么低温下选用浅蓝色塑料薄膜覆盖育苗而不用无色薄膜？,（三）水分,水分不足，植物正常生命活动会受影响。严重时会导
16、致减产。,水分过多，植物细胞分化缓慢，根生长不良。,温、光、水对植物生长影响是综合的,第四节 植物生长相关性,一、地上部分与地下部分相关性,二、主枝与侧枝相关性,三、营养生长与生殖生长相关性,植物生长的相关性： 植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象，叫做相关性（correlation）,一、地上部分与地下部分相关性,(一)相互依赖,1、依赖于大量营养物质互相交换,茎叶,有机物,根,为根生理活动提供物质基础,根,水、矿质营养,茎叶,用于各种代谢,2、依赖于微量活性物质互相交换,茎叶,维生素、IAA,根,促进根生长,根,CTK、AA,茎叶,为地上部分生长及形态建成产生影响,根深叶茂、本回枝荣、
17、树大根深,(二)相互制约,root top ratio 根冠比：植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值,影响植物根冠比的环境因素：,1、水分,增加土壤有效水分，R/T减小；减少土壤水分， R/T增大。 “旱长根，水长苗”水稻落干烤田、玉米蹲苗,“旱长根，水长苗”,水多造成土壤通气不良，限制根系活动，对地下部分影响比地上部分大，根/冠比下降。而适当控水可改善土壤通气条件，有利于根系生长，根/冠比上升。故有“水长苗、旱长根”的说法。,水稻落干烤田,作物栽培上，壮苗需要壮根，保持一适当的根冠比，土壤水分，通气，矿质营养等环境因素影响作物的根冠比。 水稻幼苗长期生长在水田中，土壤通气不良，有较多的还原
18、性有毒物质积累，限制了根系的生长和生理活动。 适当落干烤田，通气良好，消除毒害，提高土温，促进根系生长，加大根冠比，提高根系生理活力，培育水稻壮苗。,2、土壤通气状况,湿长芽，干长根,3、矿质营养, N,供氮充足，R/T下降；供氮不足，R/T变大。, P、K,P、K 多，R/T变大。,4、光,光照充足，根冠都增加,光照不足，R/T下降,光照过强，R/T上升,5、温度,气温较低时，R/T变大；（根系生长的最适温低于冠部，低温对地上部分的抑制大于地下部分，R/T上升。） 气温稍高时，R/T变小。,6、栽培措施,修枝整形，初时R/T上长，但后期R/T下降,中耕断根，初时R/T下降，但后期R/T上升,
19、7、生长调节剂,生长抑制剂或生长延缓剂，R/T增加,生长促进剂，R/T下降,在农业生产中可通过水肥管理调整R/T比，以达到高产的目的。,作物生长前期（苗期）和育苗时一般要求根系发达，进行“蹲苗” 或使用CCC，加大R/T比，并提高抗旱性。 甜菜、萝卜、木薯等在生长前期，要求利于枝叶生长，后期，以薯块积累淀粉为主，故少施N，适当控制水分供应，增施P K 。,R/T只是一个相对值，并不能表示根或冠绝对值大小，故R/T比大，根绝对重量不一定大，很可能是由于地上部分生长弱造成的，故不能片面理解R/T比,二、主枝与侧枝相关性,（一）顶端优势apical dominance：植物顶芽生长占优势而抑制侧芽生
20、长的现象称,（二）顶端优势产生的原因,1、营养学说,由K. 戈贝尔（1900）提出。该学说认为，顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。由于顶端分生组织在胚中就已存在，可先于以后形成的侧芽分生组织利用营养物质，优先生长，因而使侧芽营养缺乏，生长受到抑制。在营养不足时这种现象更为明显。这一学说得了解剖学的支持,2、激素抑制假说,由K. V. 蒂曼和F. Skoog提出。该学说认为，主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。距顶芽愈近，IAA浓度愈高，抑制作用愈强。,3、营养物质定向运转学说,F. W. Went（1936）提出，该学说认
21、为，IAA既能调节生长又能影响物质的运输方向，使养分向产生IAA的顶端集中。因而主茎生长迅速，侧芽生长受抑。,4、原发优势（Primigenic dominance）假说,由Bangerth（1989）提出。该假说认为，器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。这种生长素运输的自动抑制作用发生在由各器官产生的生长素流的汇合处。由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称为生长素的自动抑制（autoinhibition）假说
22、,5、CTK在顶端中作用假说,由Wicksot和Timang（1958）提出。该假说认为，根合成的细胞分裂素优先供应顶芽，使侧芽缺少CTK 。,(三）根也有顶端优势,(四）先端优势与成层现象,先端优势是指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条下部芽生长的现象。 成层现象由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，下部光秃或仅形成少量短枝，主枝自然显现出层状排列，进而导致树冠表现出很强的层性，这就是成层现象,三、营养生长与生殖生长相关性,营养生长vegetative growth是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长，主要集中在出苗至整个生长发育过程的前期； 生殖生长
23、reproductive growth是指植物的花、果实或种子等生殖器官的形成与生长，多集中在生长发育的中后期，花芽开始分化是生殖生长开始的标志。,1.依存关系： 营养生长是生殖生长的基础；生殖生长是营养生长的必然趋势和结果，2.制约关系： 首先，营养生长能制约生殖生长。 其次，生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡。,果树大小年现象:果树栽培上，由于管理粗放，往往造成一年结果多、下年结果少的现象。,为什么会产生果树大小年现象？,生产上为什么会要修剪枝叶和疏花疏果？,为什么会产生果树大小年现象？,果树当年结果过多，消耗太多营养，使树势衰弱，营养器官营养
24、缺乏，第二年营养器官生长受抑制，根据营养生长与生殖生长的相关理论，营养生长弱会影响生殖生长，从而影响来年开花结实，造成小年。 解决方法是当年适当疏花疏果，并且加强水肥管理。,因为营养生长过旺，会造成枝叶徒长（如N过多），过分消耗营养物质，就会使生殖器官得不到足够营养。因此要修枝叶。 生殖器官生长也会影响营养器官生长，若生殖器官生长过旺，会造成营养消耗过多，营养树势过弱，树体旱衰因此要适当疏花疏果。,生产上为什么会要修剪枝叶和疏花疏果？,第五节 种子萌发与休眠,一、种子萌发概念,二、测定种子死活的方法,三、种子萌发过程,四、影响种子萌发的外界条件,五、种子寿命、生活力及种子老化,六、种子休眠的概
25、念及生物学意义,七、种子休眠的原因及打破方法,八、延存器官休眠的打破和延长,一、 种子萌发概念,具生活力的种子在适宜条件下，经种子内部生理生化变化，最后胚根突出种皮形成幼苗的过程。,种子萌发必需具备两个条件：,种子具有萌发力（即是活种子）,适宜萌发的外界条件,二、 测定种子死活的方法,1、利用组织还原力,三苯基氯化四唑（TTC),活种子着色,2、利用原生质的着色力,活种子不着色，死种子着色,3、利用细胞中的荧光物质,活种子有明亮荧光，死种子为黄色、褐色或无色并带斑点,三、 种子萌发过程, 种子吸水,1、急剧吸水 m,无论种子死活都有此过程,2、吸水停滞,3、重新迅速吸水 s,只有活种子才有此过
26、程,种子萌发必须有充足的水分, 呼吸作用变化和酶形成,1、呼吸类型改变, 呼吸从无氧呼吸转变为有氧呼吸,种子萌发伴随着剧烈的呼吸，氧是种子萌发的必需条件,在豌豆萌发吸水暂停时期的呼吸表现是CO2释放量（QCO2）大大超过O2的吸收量（QO2），胚根开始生长时，O2的吸收量就显著增加,萌发时间,呼吸速率l.L-1, 呼吸作用变化和酶形成,1、呼吸类型改变, 呼吸途径以PPP为主,2、酶的变化, 已存在的束缚态酶释放或活化, 通过核酸诱导合成新的酶, 有机物的转变,水解、转移、重组,大分子物质,水解,小分子物质,转移,胚,重组,新组织、器官,淀粉,酶,葡萄糖,果糖,蔗糖,胚,合成,细胞壁,脂,新氨
27、基酸,膜,新蛋白,脂肪,乙酰CoA,乙醛酸循环,蛋白质,氨基酸,酰胺或其他含N化合物, 激素变化,1、IAA：萌发时IAA由束缚型向自由型转化。但外加IAA不能刺激萌发,2、GA：GA可打破种子休眠，促进萌发,3、CTK：某些种子萌发时CTK含量会上升。CTK对莴苣、烟草等需光种子萌发起促进作用，可代替光的作用, 激素变化,4、乙烯 种子萌发过程中乙烯含量有所上升。,5、ABA ABA能抑制种子萌发,四、影响种子萌发的外界条件,1、水分,这是因为：水可使种皮软化膨胀，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物
28、质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；,充足的水分是种子萌发的必要条件，因为：,水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物；促使种子内束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；,充足的水分是种子萌发的必要条件，因为：, 胚细胞的分裂与伸长离不开水。,充足的水分是种子萌发的必要条件，因为：,但水过多也会妨碍氧进入种子，使种子无氧呼吸而中毒。,土壤饱和含水量6070,一般说，播种前先浸种有利于种子萌发，在土壤干旱的条件下是否可以先浸种后播种？为什么？ 种子萌发时需要吸收大量水分，而在土壤中吸水比在水中慢，因此在播种前先进行浸种可以促使种子萌发。 土壤干旱
29、时，吸胀的种子内水分会向外渗，从而使种子受到伤害，因此在干旱的情况下，不要轻易浸种。,2、温度,种子萌发需合适温度，因为 温度影响种子内部生理生化的酶反应 温度影响种子吸水 影响气体交换。,种子萌发温度三基点,最高温、最适温、最低温,最适温：指种子萌发最快的温度,不同种子萌发时对温度的要求（）,春播作物应选在温度最低温度，夏秋播种则温度应选在最高温度时播种。,为什么不能选在最适萌发温度时播种？,为什么不能选在最适萌发温度下播种？,因为在萌发最适温下播种，由于种胚呼吸强烈，消耗大量养分，致使供给胚生长营养少，幼苗瘦弱，抗逆性差，故应注意选用比萌发最适温略低的温度，使生长快且健壮。,3、氧,为什么
30、作物催芽时常要翻种？,种子萌发是一个非常活跃的生长过程，旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要强烈的有氧呼吸作用来保证。种子萌发过程呼吸大大增强，若此时缺氧，则易爆发无氧呼吸，洒精等会对种子产生毒害作用，造成烂种。,水长芽，旱长根的道理是什么？,细胞分裂对氧的要求比细胞伸长对氧的要求高，淹水缺氧下对胚芽鞘伸长抑制很小，但胚根生长要从细胞分裂开始，缺氧阻碍细胞分裂，胚根生长缓慢，这样就造成芽长得快，根长得慢。所以水稻种子萌发时表现出干长根、湿长芽。,一般作物种子萌发需空气含氧量在10以上，低于5萌发就会受抑制，一般土壤空气含氧量常在20以上，但土壤粘重、积水、板结和土层过深时会出现供氧不足。因此农
31、业生产上，播种前要耕地耙田松土。播种后要浅灌勤灌，这样才能保持秧板湿润，满足幼苗对水、氧的要求。,农业生产上，播种前要耕地耙田松土，播种后要浅灌勤灌的原因？,3、光,光对种子萌发的影响可分为三种类型：,中光种子，萌发时对光无严格要求，在 光下或暗中均能萌发，大多数作物的种子属于此类；,需光种子（light seed），萌发时需要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥植物的种子。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子；,需暗种子（dark seed），萌发时见光受抑制，黑暗则促进，如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。,交替地暴露在红光（R）和远红光（
32、FR）下莴苣种子萌发百分率（在26下，连续的以1min的红光和4min的远红光曝光） 光处理 萌发 R 70R-FR 6R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7,五、种子寿命、生活力及种子老化,种子的生命力是指种子生命的有无，即成活与否；种子生活力（seed viability） 是指种子的发芽潜力，即发芽力；种子活力（seed vigor） 指种子的健壮度，包括发芽潜力及生长潜势和生产潜力；,种子寿命（seed longevity） ：是指种子从采收至失去发芽力的时间。,种子保存 ：,正常种子： 降低含水量 降低温度,顽拗性种子：
33、不耐脱水也不耐低温贮藏的种子称 适温保湿 液氮贮藏离体胚（胚轴)）,种子的老化： 种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低，这种活力降低的过程称为种子老化（seed aging）或称种子劣变（seed deterioration）。,六、种子休眠的概念及生物学意义,休眠(dormancy)：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象，称为休眠。,休眠,生理休眠(physiological dormancy)：因植物本身内部原因而引起的植物休眠称也叫熟休眠,强迫休眠(epistotic dormancy):因不适宜生长的环境而引起的休眠称强迫休眠,(一) 种皮限制,自然条件下，细菌、真菌，几周至几个
34、月。物理化学方法来破坏种皮。如用擦伤法、酸、碱腐蚀法,七、种子休眠的原因及打破方法,七、种子休眠的原因及打破方法,(二) 种子未完成后熟,后熟(after-ripening)：有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化后，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为,打破休眠方法： 湿沙分层堆积和晒种,层积处理(stratification)：用湿砂将种子分层堆积在低温(5左右)的地方1个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为 。,作用：在层积处理期间种子内部发生了深刻的生理生化变化，体内激素水平发生变化，从而打破休眠，促进萌
35、发。,七、种子休眠的原因及打破方法,(三) 胚未完全发育,(四) 抑制物质的存在,如氨、氰氢酸、植物碱、ABA、芳香油等,除去果肉、清水冲洗种皮，温水处理，清除抑制物质，使用生长调节剂等方法来促进萌发,八、延存器官休眠的打破和延长,、种子休眠的延长,降温,降低含水量,植物生长物质,光,、 芽休眠,1、 芽休眠原因,日照长短,休眠促进物,2、 芽休眠解除,低温处理,温浴法,乙醚气薰法,植物生长调节剂,第六节 植物运动,一、向性运动,二、感性运动,三、生理钟,一、向性运动,向性运动包括三个步骤：感受（感受外界刺激），传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（接受信息后，弯曲生长）。向性运动
36、是生长引起的不可逆的运动。,、向光性,植物随光的方向而弯曲的能力称为向光性（phototropism）。,向光性作用光谱(A)和反式-胡萝卜素(B)、顺式-胡萝卜素(C)及核黄素(D)的吸收光谱,光敏受体可能是蓝光受体对向光性起主要作用的光是： 蓝光(420480nm) 紫外光(360380nm),、向重性, 取任何一种幼苗横放，数小时后就可看到它的茎向上弯曲，而根向下弯曲，这种现象过去称为向地性（geotropism）。 向重力性 gravitropism就是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。, 根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性（positive gravitropism）；
37、茎背离重力方向向上生长，称为负向重力性（negative gravitropism）； 地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性（diagravitropism）。,有人综合提出向重力性的机理： 根横放时，平衡石下沉在细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放Ca2+到细胞质内，Ca2+和钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累较多钙和生长素，影响该侧细胞的生长。,（三）向化性 向化性（chemotropism）是由某些化学物质在植物周围分布不均引起的生长。,、向触性,二、感性运动,感性运动有两类： 生长运动（growth movement），不可逆的细胞伸长，如偏上性运动等；
38、 紧张性运动（turgor movement），由叶枕膨压变化产生，是可逆性变化，如叶片感夜运动。,（一）偏上性和偏下性 叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长称为偏上性（epinasty）； 向上弯曲生长则称为偏下性（hyponasty）。,（二）感夜性 感夜运动的可能原因是： 叶片在白天合成许多生长素，主要运到叶柄下半侧，K和Cl也运输到生长素浓度高处，水分就进入叶枕，细胞膨胀，导致叶片高挺。晚上生长素运输量减少，进行相反反应，叶片下垂。 植物对光暗有反应是因为光敏色素起作用，这种昼夜内在节奏的变化是由生物钟控制的。,（三）感热性 植物对温度变化起反应的感性运动，称为感热性（thermonast
39、y）。,（四）感震性 在感性运动中，含羞草的运动是最引人注意的。含羞草不仅在夜晚将小叶合拢，叶柄下垂，即使在白天，当部分小叶遭受震动或其他刺激时，小叶也会成对地合拢。如果刺激较强，可以很快依次传递到邻近的小叶，传递到整个复叶的小叶，此时复叶叶柄即下垂，甚至使整株植物的小叶合拢。但经过一定的时间，整个植物又可恢复原状。这种运动由震动所引起，所以称为感震性（seismonasty）。,含羞草的感震性运动 A.一片叶子受到刺激后下垂（1总叶柄，2小叶柄，3叶褥） B.总叶柄的叶褥结构（未受刺激）； C.受刺激后叶子下垂的叶褥细胞,三、生物钟,生物钟biological clock：又称近似昼夜节奏circadian rhythm或生理钟physiological clock:指植物生长随昼夜变化而变化，但这种变化与环境无关,本章结束！,
