1、,进化论的理论和实践,地球上多彩的生命由进化而来，并在继续进化,随着各种生物基因组中遗传信息的破译、新技术和研究方法的不断出现，生物进化论越来越受到应有的重视，有关进化的各种学说、理论对生命科学的各个领域的理论研究和应用具有重要的指导意义,第一部分 达尔文进化论的内容和发展,生物进化论是生命科学基础的基础,一. 序论,1. 进化的定义Evolve, Evolution为拉丁语，意为将卷着的物体展开,生物特征代代相传，略有改变 (decent with modification)；或 生物在形态、生理和行为上发生的世代之间十分缓慢的、可遗传的变化 种群中基因频率在世代之间发生改变的过程Evolu
2、tion 更确切的翻译为“演化”,2. 进化论的发展历史,进化论的发展史主要围绕着如下几个方面： 生物是否有变化？ 原因是什么？ 机制是什么？,Anaximander (611-547 BC): 古希腊哲学家最早提出所有生物是相互关联并不断变化的Aristotle: “Scala Naturae”(Ladder of Life), 非生命物质植物动物人“创世纪”（中世纪）：所有生物由上帝在六天内创造的J. Ussher (1600中叶）：爱尔兰大主教根据“创世纪”所述时间算出地球的形成日期为公元前4004年10月22日,J. Hutton (1795年）：现代地质学之父，均变论创始人，提出地球
3、是一个“superorganism”。认为地球不可能只有5000年的历史C. Lyell (1800s): 地质的变化是一长期缓慢的过程(Principle of Geology)G. De Buffon (1707-1788): 法国人，认为物种是可变的，是因为环境的变化造成的。但在宗教的逼迫下放弃他的观点C. Linne (1707-1802): 双名法，分类阶层，相信上帝，后在大量的事实的基础上产生了怀疑,Erasmus Darwin (1731-1802): C. 达尔文的祖父，认为生物是在缓慢变化的，后天获得的特性可以遗传B.G. Cuvier (1769-1832): 法国古生物学
4、家和解剖学家，认为生物的适应是绝对完善的，相信灾变论，灾难后造物主重新造物J.de Lamarck (1744-1829): 高等、复杂的生物由低等、简单的生物演变而来，动力来自生物自身的愿望(internal desire)，获得性状遗传(inheritance of acquired characters),C. Darwin(1809-1882): 物种起源（ “On Origin of Species”), 代代相传，略有变异（ decent with modification）,自然选择 (natural selection), 物种产生和灭绝(speciation and exti
5、nction )Weismann，二十世纪初：强调自然选择，新达尔文主义（Neodarwinism)1918-1950：Fisher, Wright, Dobzhansky, Huxley, Stebbins等，现代综合论（Synthetic theory): 孟德尔定律与达尔文进化论的统一,1950s: Watson & Crick “DNA双螺旋”的发现1960s: 分子进化，Kimura中性学说1970s：以S. Gould为首的间断平衡论1970s：J. Lovelock的GAIA假说,不可重复性,化石材料的不完整性和可遇不可求,人的生命时间有限,不同学派很常见,综合性,3. 生物进化
6、研究的一些特点：,二. 达尔文的进化论自然选择和适应,1800年前讲学内容生物永恒不变1801年（56岁）生物是变化的，为什么？软体动物标本 + 化石,主要论点：第一定律：用进废退第二定律：所有由环境变化而产生的生物体的主要的变化是可遗传的，获得性状遗传（inheritance of acquired characters，又称为 soft-inheritance）,拉马克的物种进化模式 A B C D A B C D,1858 与Wallace同时发表自然选择的论文 出版物种起源，1250册当天卖完,The Origin of Species By Means of Natural Sele
7、ction or The Preservation Of Favored Races In The Struggle For Life,主要论点（1）变异 驯养条件下动物的变异 野生种多个变种 生活条件的改变造成变异 用进废退野鸭、家鸭；奶羊、牛，野生亲本 自然条件下的变异 个体之间的变异，广布种变异大，大属种变异大,（2）生存竞争个体产生尽量多的后代动植物关系很复杂同种个体竞争最激烈,（3）自然选择，即最适者生存存在有益的变异含有上述变异的个体在生存竞争中占优势，将被保留这样的变异会被遗传给下一代,（4）生命之树,A B C D E F G H I J K,缺陷：缺少遗传机制,定向选择：,稳
8、定选择：,间断选择：,3. 自然选择,(1) 主要类型,定向选择的例子： 十九世纪英国工业化“产生”的黑蛾,病原菌对抗生素的拮抗性,黑色的蛾子1848年在英国曼切斯特首次被记录至1898年（约50代）其频率达90%,结论：颜色的变化是自然选择的结果,纵坐标：新生儿的百分率纵坐标：死亡率横坐标：出生时的体重 横坐标：出生时的体重,稳定选择的例子：婴儿出生的重量,大耳马蹄蝠的回声定位频率,体形大：回声定位频率低,体形小：回声定位频率高,抓小昆虫（5mm），搜索范围窄（5.5 m）,抓大昆虫（25mm），搜索范围广（9.6 m）,间断选择的例子：,遗传物质发生分化,回声定位频率改变的后果：,找“对象
9、”的“标准”会发生变化！,间断选择的重要性 保持多样性 有可能促进物种分化，产生新物种,食物的大小发生分化,（2） 自然选择的结果,适应（adaptation)适应的例子：,DDT的故事,长颈鹿的故事,DDT（氯代烃化合物）于1874年被发现,DDT在第二次世界大战中开始大量地以喷雾方式用于对抗黄热病、斑疹伤寒、丝虫病等虫媒传染病,1939年由瑞士化学家Paul Muller发现其对昆虫是一种有效的、广谱的神经性毒剂,1945年开始转为民用，在疟疾病区使用，效果特别显著；如印度疟疾在十年内从7500万人/年下降至500万人/年。,Muller因此获得诺贝尔生理/医学奖(1948),1962年各
10、国在世界卫生组织的建议下，发行抗疟疾邮票,同年，美国海洋生物学家Rachel Carson发表了寂静的春天，质疑DDT的安全性,1963年美国科学顾问委员会建议DDT应在短期内禁用,1970年代，昆虫对DDT产生了抗性，疟疾迅速上升至200,000,000/年1972年美国环保署决定全面禁止DDT在农业方面的应用,长颈鹿的长脖子可用作武器,旱季植被不丰富时，长颈鹿的取食高度,雄性脖子的长短与社会地位短脖子 让长脖子 82例长、短脖子之间相互让39例长脖子让短脖子6例,雄性脖子的长短与“约会”的成功与否“长脖子”60.7“中脖子”55.5“短脖子”33.6,适应是相对的,三. 达尔文进化论的修订
11、,1. 新达尔文主义（Neo-Darwinism) 达尔文进化论的第一次修正魏兹曼（Weismann，18341914),否认获得性状遗传 所有性状只能通过性细胞“传递” (germ plasm理论） 强调自然选择的作用，强调渐进式的进化,2. 伟大的综合（Synthetic theory of evolution) 达尔文进化论的第二次修订19201950群体遗传学家（population geneticists)将孟德尔遗传定律与达尔文的自然选择相结合，将遗传学家对染色体的研究成果也应用到达尔文的进化论中 ，同时应用各种模型“测量”自然选择，使达尔文的进化论有了科学的遗传机制R. A. F
12、isher，S. WrightJ. Huxley， T. DobzhanskyE. Mayr， Stebbins,第二部分 有关生物进化的其他理论和学说,一. 中性进化论,背景：发现了大量的、不能用自然选择来解释的蛋白质的多态性,Motoo Kimura （1924-1994）1968年 提出了“中性进化理论”,Natural Theory of Molecular Evolution 对达尔文进化论的补充,木村中性理论的主要内容：中性突变，随机选择（固定）这一学说认为多数或绝大多数突变都是中性的。即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突
13、变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这是中性学说和达尔文进化论的不同之处。,Stephen Gould (1941-2002),二. 间断平衡学说,古生物学家，哈佛大学教授，科普专家,1972年与同事Niles Eldredge一起提出间断平衡学说“Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism”,背景：化石证据：寒武纪生物大爆发,主要论点： 物种的进化由长期的“静止”状态和短暂的“变化”状态交替完成 物种的形成是“直线”分支式的,三. GAIA假说,地球是一个有生命的整体 地球上的生物产生了使自
14、己适于生存的环境，并不断调节该环境使之更适于生存,Lovelock with the statue of Gaia,第三部分 物种的产生和灭绝以及物种的相互关系,1. 是否有物种？Michael Donoghue, Yale University,“物种究竟是否真实地存在，还是仅仅存在于分类学家的头脑里，这一直是一个有争议的问题。我个人认为物种确实存在于人们的头脑之外，物种因有进化的过程而存在，物种随时间的消逝而不断地分化、独立进化，循环往复，我们看到的生命之树就是这样形成的。”,一. 物种 (species) 的定义,2. 什么是物种？Daniel Dennett, Tufts Univer
15、sity,“我已经意识到生物学中的物种概念不尽相同，直到现在还没有一个符合所有人需要的物种的定义。我个人认为物种的定义可以放宽些，不同的概念可用于不同的目的，没有必要认为小题大做。”,Richard Dawkins, University of Oxford,“当有性生殖存在时，我们可以客观地定义物种，即一群相互之间行有性生殖，而不与其他物种进行有性生殖的生物。当有性生殖不存在时，如无性繁殖的物种或化石材料，就不可能给出客观的物种的定义，物种就变得与属，科或纲等分类等级一样，是一种人为的界定。”,3. 物种的不同的定义（1）表征种(phenetic species)的概念（形态或模式种）：形态
16、上相似的一类生物（2）生物种(biologic species)的概念（生殖隔离）：有潜在的相互交配能力的自然种群），且其后代可育，由美国生物学家Ernst Mayr于1942年首次提出。,物种的概念还会争论下去，概括起来说，物种是一群生殖上不相互隔离、在某种生境中同一选择压力下形成的、具有相似形态学特征的生物个体总称。4. 谱系（lineage)：由一个祖先（物种）所产生的所有后代（物种）及其相互关系,物种是如何产生的“Speciation is the mystery of mysteries.” C. Darwin1. 最根本的原因：生殖隔离,John Maynard Smith, Su
17、ssex University,通常来说，必须有（地理）隔离，但我不认为那是放置四海而皆准的真理。我确信物种形成的过程可在没有地理隔离的情况下产生。不过典型的情况是有一段隔离的历史，在这段时间中它们独立地进化，当以后它们再相遇时，就不能相互杂交，就不会再合并成一个物种了。,2. 物种形成的速度(1) 渐进式：达尔文主义新的物种的形成是在“老”物种逐渐、缓慢变化的基础上完成的(2) 突发式： Goldschmidt，Gould“充满希望的怪物，hopeful monsters” 源于一些大的变化，如染色体的变异或关键基因的的变异,三. 物种的灭绝 定义：过去的50年里，在野外再也未被发现的物种
18、18世纪末19世纪初人们才意识到物种的灭绝（化石）1. 绝灭的类型,从谱系角度,真灭绝：一个谱系（lineage）的绝灭,从物种角度,全部灭绝：地球上任何地方均没有该物种的存在,从种群遗传学的角度：,生态灭绝 数量太少，种群很难恢复,假灭绝：由于新物种的产生而造成的,野外灭绝：人工饲养，但野外不存在,局部灭绝：某个地区不存在，而其他地区存在,亚种灭绝：一个物种中的某（几）个亚种不存在,2. 绝灭的原因：,（1）外部：物种所需要的生境的消失，现主要是人为的因素,寄生生物,苏门达腊犀牛,藏羚羊,保护地球的环境、保护其中生存的物种是一项艰巨、危险、长期的工作，也是人类责无旁贷的任务！,（2）内部：物
19、种固有的特性所决定的,3. 灭绝的规模：局部 小灭绝,全球 大灭绝,地球上生物进化史中五（六？）次大规模灭绝 奥陶纪末期(4.35亿年前 泥盆纪后期,二叠纪末期（2.55亿年前） 三叠纪末期（2.05亿年前） 白垩纪末期（6500万年前） 第六次大灭绝（一万年至今）？,四. 系统发育（发生）的重建Phylogeny Reconstruction 追溯生物的进化史,I. 一些术语1. 系统发育（发生）（phylogeny)某个生物类群的进化历史2. 系统发育树（phylogenetic tree)用图形对上述进化历史进行总结，记录了物种之间的相互关系 有根树(rooted tree): 有确定的
20、最早的共同祖先, 物种形成的顺序 无根树(unrooted tree): 不能确定最早的共同祖先, 只有相互关系,3. 祖征(Plesiomorphic character )：与祖先特征状态相同 “原始”的特征4. 衍征(Apomorphic character) ：由祖先特征演化而来的、又与其状态不同的特征 一个特征在演化过程中产生了新状态， “后天”产生的 5. 趋同进化：存在于不同谱系中、但不是来自于共同祖先的相同特征,简约性（parsimony) 原则： 生物进化“按照”最短的步骤进行（进化的步骤越少，其实际发生的可能性越大） 例：四个物种：阿米巴虫，玉兰树，黑猩猩，人 之间的相互关
21、系如何？,有三种可能,共有的特征：1000特有的特征：40人和黑猩猩共有特征：100,按简约性原则，只有（C）符合要求,注：magnolia-木兰科的，木兰，木兰花；chimp-黑猩猩,II. 选择什么方法（特征）构建系统发育树？ 化石,形态,行为 生态 地理位置（相近的物种亲缘关系也近？）,分子（成为越来越多的人的选择）,III. 极性的确定: 特征的一些状态，谁先谁后， （即祖征还是衍征）怎么确定1. 纵向对比法：化石资料2. 横向对比法:外类群(out-group)分析法,IV. 有根系统发育树告诉我们什么？1. 所研究的生物类群是否来源于同一祖先或是同一祖先的所有的后代,单系类群,多系
22、类群,单系类群 (monophyletic)：来自于同一祖先的全部后代近系类群 (paraphyletic)：来自于同一祖先的后代，但不是全部后代（但起码含有一个完整的支）多系类群 (polyphyletic)：来自于不同祖先的后代,有根进化树告诉我们的信息,外类群,基部类群（原始）,最新形成的类群（现代),单系类群,近系类群,多系类群,1. 是否包含了所有后代,2. 物种形成的顺序,3. 物种之间的相互关系,外类群,第四部分 分子进化,一. 经典进化研究与分子进化研究的比较：1. 经典进化主要以形态特征为主： 颜色 高矮 长短 大小,2. 分子进化的特征：,ATGGAGAGGCCATGGAA
23、GTGCTGCGACAACATCGAG 36,M E R P W K C C D N I K 12,DNA序列,DNA核苷酸数目,氨基酸序列,氨基酸数目,长短（核苷酸和氨基酸的数目）,分子量,序列（核苷酸和氨基酸的排列顺序） 每个位点就是一个特征,ATGGAGAGGCCATGGAAGTGCTGCGACAACATCGAG,M E R P W K C C D N I K,DNA、RNA、蛋白质分子,二. 分子进化的一些术语：一致性（identity）指两个或两个以上的序列中组成完全相同的部分,相似性（Similarity）特征相象，来源不确定（用在分子生物学上主要是指理化性质相似的氨基酸,同源性（
24、Homology）：来源于一个共同祖先,同源性有两种：直系同源orthology：随着新物种产生而“产生”的同源基因（纵向）旁(并)系同源 paralogy：由基因的重复而产生的同源基因（横向）,naa：所比较序列的氨基酸数目,daa：所比较两个序列中差异的氨基酸数目,pd：两个序列氨基酸相差的程度(percentage of amino acid difference, pd = daa / naa,T：两个同源序列分歧的时间,三. 蛋白质（氨基酸）水平的进化速率假设：相比的序列均为同源，不同位点上的氨基酸替代速率(substitution rate)相同，或即使不相同，平均替代速率也很小,
25、每个位点每年的氨基酸替代率为：k aa = Kaa / (2T),Kaa：两个同源序列中每个位点氨基酸的平均替代数Kaa = - ln (1 - pd ),四. 核苷酸序列（基因）进化的速率,必须有两个以上的同源序列，进化速率是相对的 每个核苷酸就是一个位点 起始密码子和终止密码子一般不算（对基因而言）,5. 分子钟 (molecular clock) 学说Zuckerkandl and Pauling （1965）Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins, in Science（1）定义：一个特定的大分子（蛋白质或DNA）在所有的
26、进化谱系中具有恒定的进化速率。 某一蛋白在不同物种间的取代数与所研究物种间的分歧时间接近正线性关系，进而将分子水平的这种恒速变异称为“分子钟”。（2）得到速率 的关键： 大分子（物种）分歧的时间 时间很难预测 相对速率 : 用一分歧时间早于所比较的两个种的物种作参考 先决条件：进化速率恒定（必须事先验证）,（3）分子钟的局限性：区域性 (local clock)并非所有的DNA分子都符合分子钟学说并非基因的所有部分都符合分子钟学说,生物进化研究的一些难点和热点问题：生命的起源来自外星球来自地球的“原始汤”？海底的热泉？物种起源生殖隔离分子机制？ 比较基因组的信息鸟类的起源兽脚类恐龙槽齿类爬行动物现代人类的起源多域起源近代非洲起源,
