1、细胞周期的划分及各期特点【摘 要】本文主要是对细胞周期的划分进行简单描述,对细胞周期各个时期的特点进行归纳整理。【关键词】细胞周期;蛋白质; DNA;细胞增殖周期,简称细胞周期(cell cycle),是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂完成所经历的整个过程。一个细胞周期包括两个阶段:分裂间期和分裂期,分裂间期分 G1、S 和 G2 期。分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分裂后期和分裂末期。细胞在分列前,必须进行一定的物质准备。在细胞分裂期中,不仅要进行 DNA 复制,还要进行 RNA 和蛋白质的合成。1. 分裂间期间期分为 DNA 合成前期(G1 期) 、DNA 合成期(S 期
2、) 、DNA 合成后期(G2期)三个阶段。1.1 G1 期是指从有丝分裂完成到 DNA 复制之前的这段时间,又称 DNA 合成前期。G1期是一个生长期,在这一时期主要进行 RNA 和蛋白质的生物合成,并且为下阶段 S 期的 DNA 合成做准备。在这一时期 mRNA、rRNA、tRNA 的合成加速,导致结构蛋白和酶蛋白的形成。G1 期又分为 G1 早期和 G1 晚期两个阶段;细胞在 G1 早期中合成各种在 G1 期内所特有的 RNA 和蛋白质,而在 G1 晚期至 S 期则转为合成 DNA 复制所需要的若干前体物和酶分子,包括胸腺嘧啶激酶、胸腺嘧啶核苷酸激酶、脱氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶等,特别是 D
3、NA 聚合酶急剧增高。这些酶活性的增高对于充分利用核酸底物,在 S 期合成 DNA 是不可少的条件。在此期中,细胞要发生一系列生物化学变化,其中最主要的是要合成一定数量的 RNA 和某些专一性的蛋白质。有些学者把这种蛋白质称为触发蛋白(trigger protein),触发蛋白的积累有助于细胞通过 G1 期的限制点进入 S 期。这种蛋白又称为不稳定蛋白,简称 U 蛋白。此外,在 G1 期中还有 Hl 组蛋白的磷酸化,脱氧核苷的库存增加等变化。Groppi 和 Coffino 发现,G1 期也有组蛋白的合成。在 G1 期中产生了一种称为抑素的物质,与细胞停留在 G1 期有关。抑素是一种水溶性物质
4、,具有不可透析性、热不稳定性和能为乙醇沉淀等性质,Honk 等人为,肿瘤细胞之所以无节制的加速繁殖,是由于对抑素的敏感性降低了。1.2 S 期是指从启动 DNA 复制开始到 DNA 复制完成这段时间。此期最主要的特点是DNA 进行复制及组蛋白、非组蛋白等染色体组成蛋白的合成。组蛋白的合成均与 DNA 复制同时进行,非组蛋白则在间期的各个时期都有合成。DNA 的复制和组蛋白的合成是密切配合的。通过 DNA 复制,精确地将遗传信息传递给 M 期分裂的子细胞,保证遗传性状的稳定性。所以 S 期是细胞周期中最关键的阶段。各种细胞的 S 期长短不同,这种差别是由其本身的遗传性所决定的。1.3 G2 期是
5、 DNA 复制完成到有丝分裂开始的时期。在 G2 期加速合成 RNA 和直接与有丝分裂相关的蛋白质,如微丝、微管蛋白、有丝分裂调控的重要因子MPF(maturation promoting factor, M-phase promoting factor),为有丝分裂做准备。DNA 复制完成以后,细胞就进入 G2 期。在 G2 期中,1 个细胞核的DNA 含量为 4C,较 G1 期的含量(2C)增加了 1 倍。细胞在此期中要合成某些蛋白质。如果在 G2 期加入 P-苯丙氨酸代替苯丙氨酸参入蛋白质,则可有效地抑制细胞进行有丝分裂,说明有丝分裂需先合成特定的蛋白质。在 G2 期末合成了一种可溶性蛋
6、白质,能引起细胞进入有丝分裂期。这种可镕性蛋白质为一种蛋白质激酶,在 G2 期末被激活,从而使细胞由 G2 期进入有丝分裂期。2.分裂期2.1 M 期 该期很短,一般持续时间为 0.52 小时。光镜下可见细胞的形态有明显的变化。这一时期历经前期、中期、后期、末期四个阶段。前期 染色质凝缩;分裂极确立与纺锤体开始形成;核仁解体;核膜消失。中期 核膜破裂,染色体排列在细胞的赤道面。纺锤丝与染色体着丝点相连,牵引染色体移向赤道面,通常小染色体排在中间,大染色体排在周围。 后期 此期是指姐妹染色单体分开并向两极移动,到两极时为止。姐妹染色单体是否分开是中期和后期的标志。末期 从染色体到达两极后开始至两
7、个新细胞形成为止。染色体解聚、分散成染色质;核仁出现;核膜重新形成;纺锤体解体消失。微丝组成收缩环(contractile ring ), 收缩环收缩,使细胞产生缢束,然后在缢束处起沟使胞质分裂,细胞一分为二。2.2 G0 期:在细胞生长繁殖过程中,一般前一周期的结束就是下一周期的开始。可是有的细胞则不进入下一周期,而暂时退出了细胞周期,细胞这时所处的时期称为 G0 期。G0 期细胞只有呆在收到促细胞分裂刺激因子的影响下才会转化到 G1 期,这时的 DNA 转录活动增强,非组蛋白水平提高,能使 G0 期细胞重新进入细胞周期的物质,称为促细胞分裂剂。G0 期的生化特点为:在未受刺激的 G0 细胞,DNA 合成与细胞分裂的潜力仍然存在;当 G0 细胞受到刺激而增殖时,又能合成 DNA 和进行细胞分裂。PCNA 无明显表达。