1、景观生态学讲义绪 论景观生态学是地理学、生态学以及系统论、控制论等多学科交叉、渗透而形成的一门新的综合学科。主要研究空间格局和生态过程的相互作用。作为一门学科，景观生态学是 20 世纪 60 年代在欧洲形成的，土地利用规划和评价一直是其主要的研究内容。直到 20 世纪 80 年代初，景观生态学在北美才受到重视，迅速发展成为一门很有朝气的学科，引起了越来越多的学者的重视与参与。景观生态学给生态学和地理学带来了新的思想和新的方法，已成为生态学和地理学和前沿学科之一。第一章 景观生态学的概念及发展一 景观生态学中的基本概念1 生态学2 景观3 景观生态系统4 景观生态学1 景 观景观的特征与表象是丰
2、富的，人们对景观的感知和认识也是多样的。因此，对于景观不同学科有着不同的理解，甚至在同一学科中（如地理学）也长期存在着不同解释。由于景观概念的不确定性，经常导致它与“风景” 、 “土地” 、 “环境”等词意的混淆。11 景观定义理解：景观（landscape ）的定义有多种表述，但大都是反映内陆地形、地貌或景色的（诸如草原、森林、山脉、湖泊等） ，或是反映某一地理区域的综合地形特征。 （图）在生态学中，景观的定义可概括为狭义和广义两种。狭义景观是指在几十千米至几百千米范围内，由不同类型生态系统所组成的、具有重复性格局的异质性地理单元（如Forman 和 Godron,1986;Forman,1
3、995） 。而反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体相应地称为区域（region;见 Forman,1995） 。狭义景观和区域即人们通常所指的宏观景观；广义景观则包括出现在从微观到宏观不同尺度上的，具有异质性或缀块性的空间单元。广义景观概念强调空间异质性，景观的绝对空间尺度随研究对象、方法和目的而变化。 （图）它体现了生态学系统中多尺度和等级结构的特征。(在欧洲,“景观”一词最早出现在希伯来文的 圣经 （旧约全书）中，用来描绘具有所罗门王国教堂、城堡和宫殿的耶路撒冷城美丽的景色。后来在 15 世纪中叶西欧艺术家们的风景油画中，景观成为透视中所见地球表面景色的代称。这时，景
4、观的含义同汉语中的“风景” 、 “景致” 、 “景象”等一致，等同于英语中的“scenery”，都是视觉美学意义上的概念。中国从东晋开始，山水风景画就已从人物画的背景中脱颖而出，使山水风景很快成为艺术家们的研究对象，景观作为风景的同义语也因此一直为文学家、艺术家沿用至今。这种针对美学风景的景观理解，既是景观最朴素的含义，也是后来科学概念的来源。从这种一般理解中可以看出，景观没有明确的空间界限，主要突出一种综合直观的视觉感受。) 景观生态学中几种代表性的景观定义：Naveh: 景观是自然、生态和地理的综合体，包括所有的自然与人为格局和过程。Haber：景观是为生物或人类所综合感知的土地，而不考虑
5、其单个成分。Forman:景观是由相互作用的生态系统镶嵌组成，并以类似形式重复出现，具有高度空间异质性的区域。景观最新定义：景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体，它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和文化的多重价值。综合起来，对景观可以作如下理解：景观由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性；景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性；景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境；景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，具有尺度性；景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性。1.2 景观分类Naveh: 把景观划分
6、为开放景观（包括乡村自然、半自然景观、农业和半农业景观） 、建筑景观（包括乡村景观、 、城郊景观和城市工业景观）和文化景观。Forman:按照景观塑造过程中的人类影响强度划分为：自然景观、经营景观和人工景观。自然景观的特点：它们的原始性和多样性，因此对于自然景观应以保护其科学价值和生态平衡为中心，资源（包括旅游资源）的开发利用必须十分谨慎，并以严格的生态保护措施为前提。经营景观：由于其经济价值和生态价值而成为我们重要的研究对象，通常具有如下特性和研究重点：可再生资源的生产性、景观变化的持续性、人类生存环境的稳定性人工景观的共同特征和研究重点：规划化的空间布局；显著的经济性和很高的能量效率；高度
7、特化的功能和巨大的转化效率；景观的文化特性和视觉多样性追求。总体景观（main landscape 或 macrochore ）：是指某一地理区域内所有地系的总和。1.3“景观”与“土地” 、 “环境”的区别与联系同：均有 “地域综合体”的含义区别： 景观：土地的具体一部分，是土地的外延从属，更代表了一种较为精细的尺度涵义；强调美学价值、生态价值和社会效益；具有异质性；存在形式为实体。概括其特点可为以下七性：空间异质性、地域性、可辩识性、可重复性、功能一致性、尺度性和多功能性。土地： 侧重于社会经济属性，主要关注土地的肥力、产权关系、经济价值；均质性地块单元；环境：环绕于人类周围的客观事物的整
8、体，包括自然因素和社会因素；存在形式有实体和非实体形式；景观则指构成我们周围环境的实体部分。既不是环境中所有要素的全部，也不是它们简单相加而组成的整体，而是它们综合作用的产物。2 生态学生态学英文是 Ecology,直接涵义是有关研究“住所”或“栖息”场所的科学，自然界中的任何一种生物都是在特定的环境中生存的，与环境密切相关，所以早期生态学的涵义是指研究生物有机体与其周围环境之间相互关系的科学，这一认识被称为经典定义，而现代生态学的涵义是指研究生态系统（存在于生物与非生物之间的关系形成一个功能单位即可称为生态系统）结构、功能及其发生发展的进化规律与调控生态平衡机理的科学。3 景观生态系统景观生
9、态系统是一个中尺度的宏观系统，是一个以无机环境为基础、生物为主体、人类为主导的复杂系统，具有特定的结构、功能和动态特征。4 景观生态学41 景观生态学的概念景观生态学的概念是德国地植物学家 Troll1939 年在利用航片解译研究东非土地利用时提出来的，用来表示对支配一个区域单位的自然-生物综合体的相互关系的分析。景观生态学是地理学、生态学以及系统论、控制论等多学科交叉、渗透而形成的一门综合学科。它主要来源于地理学上的景观和生物学中的生态，把地理学对地理现象的空间相互作用的横向研究和生态学对生态系统机能相互作用的纵向研究结合为一体，以景观为对象，通过物质流、能量流、信息流和物种流在地球表层的迁
10、移与交换，研究景观的空间结构、功能及各部分之间的相互关系，研究景观的动态变化及景观优化利用和保护的原理与途径。用简单的表述为：研究景观的结构、功能和变化的学科。其核心主题包括：景观空间格局（从自然到城市） ，景观格局与生态关系，人类活动对格局、过程与变化的影响，尺度和干扰对景观的作用。注：物种流：即动植物在景观要素或景观间的流动。这种流动可以：改变生物栖息空间、取食或获取营养的空间，逃避危险或逆境，促使生命延续，同时也改变景观结构。 能量流：同生态系统中的能量流动，景观中的能量流往往是包含在物质流中完成的。生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用和绿色植物对太阳能的固定，并通过一系列取食和
11、被取食的关系在生态系统中传递。信息流：信息传递，是某一个体发送信号，另一个体接受信号，并引起后者反应的过程。信息流动是景观中的一种生态过程，包括自然信息和人工信息。突发信息的流动往往标志着景观中巨大变化的到来。例如：国家决策、市场信息等往往会影响到景观内种植斑块的变化。4.2 景观生态学的研究范畴景观生态学的研究对象和内容可概括为 3 个基本方面：（1）景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。（2）景观功能：即景观结构与生态学过程的的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。这些作用主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程中。（3）景观动态：即指景观在结构和功能方面随
12、时间的变化。具体地讲，景观动态包括景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。 4.3 景观生态学的理论基础：景观生态学的概念和理论体系尚待完善，它在形成和发展过程中，汲取了生态学、地理学及其他学科的现有理论，如生态系统理论、岛屿生物地理学理论、地域分异理论、人地相互作用理论、系统论、生物控制论等。这些理论可以说是景观生态学的理论基础。1.系统论; 2.岛屿生物地理学理论; 3.异质种群理论;4.景观连接度和渗透理论; 5.等级理论和景观复杂性;（这五理论为景观生态学的理论基础中较为重要的理论基础。将在以后课中详细阐述）4.4 景
13、观生态学的主要特点：1 强调异质性，重视尺度性，高度综合性；2 景观综合、空间结构、宏观动态、区域建设、应用实践；3 景观生态学强调景观空间异质性的维持和发展，生态系统之间的相互作用，景观格局与生态过程的关系以及人类对景观及其组分的影响。4.5 景观生态学的应用领域 广泛应用于各行各业 :国土整治、资源开发、自然保护、环境治理、区域规划、城市风景园林设计、自然保护区设计等等. 景观生态学在现代规划设计方面的应用： 其主要是通过景观生态分析、景观生态评价、景观生态设计和景观生态规划等工作，对自然资源管理、保护及开发利用等方面起着越来越大的作用。对景观专业来说，学习景观生态学将对我们做景观设计和规
14、划时是一种必不可少的指导思想。4.6 景观生态学与其他相关生态学的差异(1)景观生态学的总体特征景观生态学强调异质性，重视尺度性，高度综合性。这是景观生态学的总体征。(2) 景观生态学的研究主要内容：空间格局及其变化如何影响各种生态学过程一直是景观生态学中的中心问题。大尺度上的人类活动对生态学系统的影响，也是景观生态学研究的一个极其重要的方面。 （其他生态学科的研究内容也可笼统地说是相应的生态学组织单元的结构、功能和动态，但景观生态学更突出空间结构和生态学过程在多个尺度上的相互作用。更注重从水平层次，而其它则多为垂直层次，因此又称景观生态学为空间生态学）(3)景观生态学的生态位生态位是一个既抽
15、象又内涵丰富的生态学名词。其基本思想是：生态位是生物单元在特定生态系统中与环境相互作用的过程中所形成的相对地位与作用。不仅渗透到了现代生态学研究的诸多领域，成为生态学中最重要的基础理论研究内容之一。而且它日益广泛地应用于政治、经济、农业、工业、建筑设计等领域，并促使教育生态位、产业生态位、发展生态位等。从组织水平上讲，处于个体生态学-种群生态学- 群落生态学 -生态系统生态学-景观生态学- 区域生态学 -全球生态学系列中的较高层次，具有很强的实用性。景观综合、空间结构、宏观动态、区域建设、应用实践是景观生态学的几个主要特点。从学科地位来讲，景观生态学兼有生态学、地理学、环境科学、资源科学、规划
16、科学、管理科学等许多现代大学科群系的多功能优点，适宜于组织协调跨学科多专业的区域生态综合研究，因而在现代生态学分类体系中处于应用基础生态学的地位。4.6 其他相关生态学:个体生态学：种群生态学：群落生态学：生态系统生态学：区域生态学：全球生态学：二、景观生态学发展简史对于景观生态学来说，大致分为四个阶段：（一） 景观综合思想的萌芽（二） 景观生态学学科思想的巩固（三） 景观生态学的学科初创（四） 景观生态学的全面发展阶段时期 主要代表者 主要代表思想洪堡（德，近代地理学创始人）把景观作为地理学术语，指具有一定风光特征外表的地理区域的总体特征。奠定了地理学、景观学、景观生态学的综合思想基础第一阶
17、段19 世纪初到 20 世纪30 年代帕萨格（德，从事景观学研究）景观是由景观要素-气候、水、土壤、植被和文化现象组成的地区复合体，并称这种地区复合体为景观空间；提出景观单元等级体系，最小单元是景观要素，如斜坡、草地、谷底、池塘、沙丘等，一组邻接而相关的要素组成小区，邻接的小区组成区域（景观） ，景观区域可组成如中欧森林这样的大区，大区再组成世界性的大区域地带（景观带） 。第 20 世纪 30 Troll（德国 正式提出“景观生态学”一词，认为景观生态学是两种学者，1939年，研究东非土地利用问题时提出）科学观点相结合的产物：一种是地理学的（景观） ，另一是生物学的（生态学） 。景观生态学是“
18、表示支配一个区域不同地域单元的自然-生物综合体相互关系的分析。它不是一门新学科，或学科的新分支，而是综合研究的特殊观点。二阶段年代后期到 60 年代中期苏卡乔夫（20 世纪 30年代末）提出了生物地理群落概念，把生物群落学说确定为景观学的特殊分支，认为生物地理群落是植物群落所占据的生态条件一致的地表地段，是植物、动物、微生物、小气候、地质构造、土壤、水文状况等相互作用的总体，是景观的最小结构部分（形态） 。第三阶段20 世纪 60年代后期到 80 年代初海博、威斯特夫、刘文等主要表现为，中西欧国家（德国、荷兰、捷克）结合自然和环境保护、土地利用及规划等应用实践开展景观生态学的理论与应用研究美国
19、系统学派（我国目前偏于此派）从生态学中发展起来的，主要进行景观生态系统研究，把景观生态研究建立在现代科学和系统生态学基础上，侧重于景观的多样性、异质性、稳定性的研究，形成了从景观空间格局分析、景观功能研究、景观动态预测、指导景观控制和管理和一系列方法，从而奠定了景观生态系统学的基础。这是景观生态学基础和理论研究的核心第四阶段20 世纪 80年代初的国际景观生态联合会成立之后欧洲应用学派从地理学派中发展起来的，代表着景观生态学的传统观点和应用研究。主要是应用于景观生态学思想和方法进行土地评价、利用、规划、设计以及自然保护区和国家公园的景观设计与规划等，并形成了一整套景观生态规划方法；强调人是景观
20、的重要组分并在景观中起主导作用，注重宏观生态工程设计和多学科综合研究，从而开拓了景观生态学的应用领域。注： 1968 年，Rintelen 理论与应用植物社会学私立研究所所长 Tuxen 主持召开了首届国际景观生态学研讨会。1982 年 10 月，在捷克举行的第六届景观生态问题国际研讨会上成立了国际景观生态学会（IALE ） ，标志着景观生态学走向一个新的发展水平。海博，Munchen/Weihenstephan 技术大学的代表人物，研究内容涉及城乡生态系统的相互作用、土地利用系统与景观结构、自然保护的理论和实践、生物指示物在环境承载评价中的运用、发展中国家的景观生态学、建立在数学和控制模型及
21、方法基础上的理论景观生态学等方面；荷兰，1960 年在 Leersom 成立自然管理研究所，刘文和威斯特夫等发展了自然保护地与景观生态管理的理论基础和实践指南。1971 年，威斯特夫提出了依“自然度”划分的四个主要景观类型：自然景观、近自然景观、半自然景观及农业景观。三 景观生态学的展望（一）景观生态学基本理论与范式研究1 景观生态学基本理论：景观、生态及综合系统论综合系统论，即整体性理论，学科思想的出发点；景观即水平异质性，主要表现为空间格局与组合；生态体现为垂直异质性，主要表现为相互关联方面。2 范式： 是指学科所使用对象、理论、方法及假设的规范化集合。（二）新技术和方法的应用近年来，景观
22、生态学的应用领域主要包括生物多样性保护、土地持续利用、资源管理和全球变化等。其应用技术和方法也多种多样，但应用较广泛的新技术和方法仍是景观生态学的主要任务之一。生物多样性是指生命有机体及其借以存在的生态复合体的多样性和变异性。生物多样性是人类生存的基础。目前，人类对自然的过度利用导致生物多样性的大量、快速丧失，保护生物多样性成为我们实现可持续发展过程中面临的首要任务。实践表明，我们要达到生物多样性保护的目的，就必须从生态系统和景观方面来进行，因此，景观生态学在生物多样性保护有着重要的作用。土地持续利用由于研究和认识的角度的不同，其含义也各不相同。但概括起来说，土地持续利用就是协调人类当代与后代
23、之间在经济、社会与环境方面的需求，同时维持和提高土地资源质量。景观生态学起源于土地研究，国际上对土地评价的研究非常重视，自 20 世纪 60 年代来，美国、英国、荷兰等国均开展了土地评价方面的研究工作。但随着人口增长，土地退化、环境问题的日益加剧，土地持续利用问题成为该领域研究焦点，利用景观生态学原理进行土地利用的社会、经济与环境效益分析，发展了土地持续利用评价的指标与方法。全球变化广义上是指可能改变地球承载生物能力的全球环境变化，包括气候变化、森林减少和退化、荒漠化、水资源减少及生物多样性丧失等。狭义的则是指大气中温室气体浓度增加、臭氧层耗损、全球气候变暖等，一句话即全球气候变化。3S 技术
24、等新技术的应用及研究有助于把学科研究推进到更高的研究水平。3S 是指遥感技术（简称 RS） 、地理信息系统（GIS ）和全球定位系统（GPS） 。遥感在广义上讲，就是在不与物体直接接触的情况下，通过某种仪器在较远距离以外，接收物体反射或发射的电磁波，来获得有关物体特征和状况的信息。 遥感技术主要是通过航天或航天设备，如飞机、人造卫星等，携带各种传感器，如雷达发射接受器等记录地物光谱特征的技术。GIS 是一系列用来收集、存贮、提取、转换和显示空间数据的计算机工具。地图也可以是认为是一种最简单的地理信息系统，它是利用印刷品（地图）来反映与地理空间有关的信息。GPS 是由美国国防部耗资 100 亿美
25、元为军用目的发展起来的。全球定位系统是由一系列专用卫星组成，这些卫星不停地绕地球运转并发回地面它们具体空间位置的信息。根据这些信息和三角测量学原理，地表任何一个地点的地理坐标即可算出。景观生态学作为一门研究景观空间格局与生态过程的学科，分析各种景观现象在不同时空尺度上的分布特征、演变规律、空间镶嵌关系及其对不同景观格局的模拟研究核心，而遥感和地理信息系统在空间分析和空间模拟上的强大功能，为在景观生态学的应用和推广提供了基础。思考题：1、什么是景观？景观与土地和环境有什么区别和联系？2、基于什么原因产生对景观和景观生态学的研究？景观生态学研究的理论方向和各种流派核心理论如何？3、什么叫景观生态学
26、？其基本理论和应用领域如何？4、景观生态学研究的主要内容和发展方向如何？有什么重要意义？第二章 景观生态学的理论基础一、景观生态学中的几个重要概念1、斑块- 廊道 -基质模式：是构成并用来描述景观空间格局的一个基本模式。A 斑块：是在景观的空间比例尺上所能见到的最小异质性单元，即一个具体的生态系统。B 廊道：是指不同于两侧基质的狭长地带，可以看作是一个线状或带状斑块。图 1 浙江会稽山旅游度假区规划 旅游度假区的规划设计要结合自然，对于大范围的旅游度假区的规划要考虑诸如环境、生态、社会，文化、历史、经济等方面的内容 。图 2 绍兴市的绿化系统规划展示了“ 绍兴市的绿化系统规划”，强调大环境、大
27、生态，项目中具体考虑水系、水质、土壤、地质、大气、绿化、游憩空间等景观规划要素。C 基质：是景观中范围广阔、相对同质且连通性最强的背景地域，是一种重要的景观元素。它在很大程度上决定着景观的性质，对景观的动态起着主导作用。通常会把基质看作是景观中占绝对主导地位的斑块。斑块-廊道 -基质模式的形成，对景观结构、功能和动态的表述更为具体、形象，有利于考虑景观结构与功能之间的相互关系，比较它们在时间上的变化。但这三者之间的区分一般是相对的。例：图片示2、景观结构与格局A 景观结构：是指景观的组分构成及其空间分布形式。景观结构特征是景观性状最直观的表现方式，也是景观生态学研究的核心内容之一。B 景观结构
28、与格局的区别与联系：传统的理解：景观结构包括景观的空间特征（如景观元素的大小、形状及空间组合等）和非空间特征（如景观元素的类型、面积比率等）两部分内容，而景观格局概念一般是指景观组分的空间分布和组合特征。这两个概念均为尺度相关概念，表现为大结构中包含有小的格局；大格局中同样含有小的结构。但，现阶段一般不再区分两者之间的概念差异。3、异质性A 异质性：指在一个景观区域中，景观元素类型、组合及属性在空间或时间上的变异程度，是景观区别于其他生命层次的最显著特征。景观生态学研究主要基于地表的异质性信息，而景观以下层次的生态学研究则大多数需要以相对均质性的单元数据为内容。 （结合第一章景观生态学的强调异
29、质性）B 景观异质性包括时间异质性和空间异质性，是时空耦合异质性。是景观元素间产生能量流、物质流的原因。空间异质性反映一定空间层次景观的多样性时间异质性反映不同时间尺度景观空间异质性的差异。正是时空两种异质性的交互作用导致了景观系统的演化发展和动态平衡，系统的结构、功能、性质和地位取决于其时间和空间异质性。所以，景观异质性原理不仅是景观生态学的核心理论，也是景观生态规划的方法论基础和核心。4、尺度A 尺度： 指研究对象时间和空间的细化水平。任何景观现象和生态过程均具有明显的时间和空间尺度特征。 （景观生态学研究的重要任务之一就是：了解不同时间、空间水平的尺度信息，弄清研究内容随尺度发生变化的规
30、律性。 ）不同的分析尺度对于景观结构特征以及研究方法的选择均具有重要影响。B 景观尺度效应的实质：是不同的尺度水平具有不同的约束体系，属于某一尺度的景观生态过程和性质受制于该尺度特殊的约束体系。尺度差异可以直观地利用图像信息的分辨率水平来表示。二、景观生态学的一些重要理论基础 （一）系统论与景观生态学1 系统论：是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性。系统论是由美籍奥地利生物学家贝塔朗菲（L.V.Bertalanffy）在第二次世界大战前后提出来的。2 系统的主题是：阐述对于一切系统普遍有效的原理，不管
31、系统组成元素的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可看作一个系统。基于此，引出描述系统的特有概念：3 系统论的基本概念：系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。系统是由若干要素组成的具有一定新功能的有机整体；层次指系统组织的等级秩序性；结构是系统内部组成要素间相对稳定的联系方式、组织秩序与时空表现形式；功能指系统对外部环境所表现出的性质、能力和功效；反馈是系统输出与输入之间的相互作用，系统自我调节的循环过程；信息指不确定性的量度，系统的组织程度和有序程度，物质、能量时空不均匀性的表现；平衡是指在一定条件下，系统所处的相对稳定的状态；涨落是对系统稳定平衡状态的偏离，又称干
32、扰和噪声；突变指外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续性；自组织是系统自发走向有序结构的性质和能力。4 系统论的原则：整体性、关联性、结构性、开放性、动态性整体性：是系统论的基本原则，主要是正确处理整体和部分之间的辩证关系。“整体大于部分之和”关联性：系统论主张从对象的整体和全局进行考察，反对孤立研究其中任何部分及仅从个别方面思考和解决问题。结构性：整体性与关联性原则则统一于结构性原则。其着眼于系统整体内部所有要素之间的关联方式。包括层次性和有序性。开放性： 强调系统和环境是相互联系、相互作用，并在一定条件下可以相互转化。动态性：把系统作为一种不断运动、发展变化的客观实体去研究。5
33、景观生态学与系统论的关系综合整体性思想有机关联性思想动态性思想有序性思想目的性思想景观生态学从研究对象和研究方法上就体现着综合、整体等系统论的思想。综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基本的出发点，同时也是景观生态系统最重要的 5 个基本特征，从而使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。（二）岛屿生物地理学理论1 岛屿：岛屿是一种假设。 “有一个相对简化的自然环境，有比较明确的“边界” ；有不受人为干扰的“体系” ；有内部相对均一的“介质” ；有外部差异显著的“邻域” 。如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等。岛屿是重要的自然实验室。“岛屿”应用
34、广泛：许多自然环境都可看成是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。小到一片“树叶”，大到自然保护区，涉及植物、动物、微生物等。2 岛屿生物地理学理论：MacArchur 和Wilson的岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系, 其关系式通常用(1) 式表示:S = CAZ (1)式中, S 代表物种丰富度, A 代表岛屿面积, C 为与生物地理区域有关的拟合参数, Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种丰富与面积及隔离程度的关系, 认为岛屿上物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝。这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰
35、富度的动态变化。当迁入率与绝灭率相等时, 岛屿物种数达到动态的平衡状态, 即物种的数目相对稳定, 但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率,通常称为物种周转率或更替率。换言之，物种周转率是指单位时间内原有种被新来种取代的数目。在理论上，平衡态时的物种周转率在数值上等于种迁入率或种绝灭率。就不同的岛屿而言，种迁入率随其与大陆种库（种迁入源）的距离而下降。这种由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。另一方面，岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。这就是岛屿生
36、物地理学理论的核心内容(图1)。图1 MacArchur 和Wilson (1963, 1967) 岛屿生物地理学动态模型（岛屿生物地理学理论图示）该模型表明物种迁入率随距离, 绝灭率随面积变化的规律。模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与绝灭率相等时, 岛屿物种丰富度达到动态平衡, 此时物种周转率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率。每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个特定的的物种数量与物种周转率的组合。岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距
37、离较远的岛屿的平衡态物种数目要大。面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。3意义：岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。大量资料表明, 面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素, 而且生物赖以生存的环境, 大至海洋中的岛屿、高山、林地, 小到森林中的林窗都可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。1 丰富了生物地理学理论和生态学论；2 促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。如：（1）对异质环境中种群动态模型的发展（2）体现在景观研究中的广泛应用；Harris（1984）系统地将该理论应用到森林景观研究和管理；For
38、man 和Godron (1986)试图将景观缀块的物种多样性与缀块的结构特征及其他因素联系；岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。（三）异质种群（复合种群）1 复合种群传统的种群理论：以“均质种群“为对象，但实际上，绝大多数种群生存在充满缀块性的或破碎化的景观中。美国生态学家 Levins 在 1970 年创造了“复合种群”一词，用来表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统。亚种群出现在生境缀块中，而复合种群
39、的生境则对应于景观缀块镶嵌体。 “复合”这个词正是强调这种空间复合体特征。2 复合种群的类型一般的来说，复合种群分为五种类型：A 经典型（或 Levins 复合种群）由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。主要特点：每个亚种群具有同样的绝灭概率；整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。B 大陆- 岛屿型复合种群（或核心-卫星复合种群）由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。大缀块起到“大陆库”的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。 （简言之，小的要依赖于大的） 。此外，由少数质量很好的
40、和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。其动态特征：“源-汇”动态种群系统。这也提醒我们景观营造时要注意主次之分。生活中“先富带动后富”之理。C 缀块性种群指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统。这种的特点是：空间非连续，缀块间的生物个体或繁殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。D 非平衡态复合种群空间结构上非连续，与经典型或缀块性复合种群相似。但是，再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。该复合种群系统一般是不稳定的，即随着生境总量的减小而趋于绝灭。E 中间型或混合型复合种群不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。在这 5 种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说，大陆-岛屿型高于其他类型。3 异质种群理论与岛屿生物地理学理论的区别
