1、第六章 线粒体和叶绿体,Chapter 6 Mitochondrion and Chloroplast,第一节 线粒体与氧化磷酸化（重点）,第二节 叶绿体与光合作用（自学）,第三节 半自主性（重点）及起源（了解）,本章主要内容,与细胞的类型、生理状态、代谢能量需求状态有关,第一节 线粒体与氧化磷酸化,一 、线粒体的形态、大小、数量、分布,骨骼肌,细胞活跃合成蛋白质时，线粒体在RER处局部集中,线粒体向需能部位的集中(A)在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间,上面为电镜图，下面为示意图。(B)在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围，下面图为精子中段线粒体环绕轴丝的分布,在代谢旺盛的需能部
2、位比较集中,线粒体在活细胞中的形态变化,线粒体形态和大小不是固定不变的。,外膜、膜间隙、内膜和基质,线粒体的超微结构,线粒体的电镜图(A)和三维结构模式图解(B),外膜 6nm，高通透性，孔蛋白，单胺氧化酶是标志酶内膜 6-8nm，通透性低，嵴，基粒，电子传递链，转运蛋白，细胞色素氧化酶是标志酶膜间隙 6-8nm，可溶性酶、底物、辅助因子，腺苷酸激酶是标志酶基质 各种反应酶类、线粒体遗传系统，苹果酸脱氢酶是标志酶,二、线粒体的超微结构,蛋白质 6570% 脂类 2530% DNA和RNA,三、线粒体的化学组成,外膜 P/L: 1:1,内膜 P/L: 3:1,线粒体中各种酶的定位,四、线粒体的功
3、能,线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成细胞内95%的ATP，为细胞的生命活动提供能量。,糖、脂肪,细胞质,丙酮酸和脂肪酸,线粒体,乙酰coA（经TCA循环）,氢通过电子传递链到达氧生成水，同时ADP磷酸化生成ATP,第一阶段: 大分子分解为简单亚基；第二阶段: 利用乙酰CoA, 产生有限的ATP和NADH；第三阶段: 乙酰CoA完全氧化为H2O和CO2，产生大量NADH和ATP。,有氧呼吸的三个阶段,第三阶段,第二阶段,第一阶段,能源物质的分解,三羧酸循环,电子传递与,氧化磷酸化,线粒体内膜,线粒体基质,线粒体,线粒体氧化磷酸化进行能量转化的基础：（1）ATP合酶；（2）电子传递链；（3）内膜
4、的理化特性。,氧化磷酸化：指当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP的过程。,ATP合酶是一种可逆性复合酶，既能利用质子动力势合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 。,嵌入膜中的F0基部突出于膜外的F1头部,ATP合酶（F-质子泵）,ATP合酶（F-质子泵）,线粒体ATP合酶的电镜图像和示意图,（1）头部（偶联因子F1）：含可溶性ATP酶，组分为3 3 。功能：合成ATP。（2）基部（偶联因子F0）：ab2c1012 的比例组成跨内膜的质子通道功能：H+流向F1的穿膜通道。,ATP合酶的“结合变构”模型,L: 松弛构象 T: 紧密构象
5、O: 开放构象,线粒体产能（ATP）的原理示意图,获得质子驱动力和高能电子,线粒体的能量转换的实质是H+跨膜电位差和质子在浓度梯度形成的质子驱动力转换成ATP中的高能磷酸键。,质子驱动力,概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或H+的酶体系称为电子传递链或呼吸链。,黄素蛋白 电子传递体、载氢体 细胞色素 电子传递体 泛醌 电子传递体、载氢体 铁硫蛋白 电子传递体 铜原子 电子传递体 复合物: NADH脱氢酶 复合物: 琥珀酸脱氢酶 NADH呼吸链 、 复合物: 细胞色素还原酶 呼吸链 复合物: 细胞色素氧化酶 FADH2呼吸链 、,蛋白复合物,电子载体,电子传递链,O2,电子传递
6、链的组分及其排列次序图解,线粒体内膜中电子传递链复合物的结构和分布图解,细胞色素氧化酶复合物,细胞色素bc1复合物,NADH脱氢酶复合物,化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis ), 电子传递链不对称分布，起着质子泵的作用； 在电子传递过程中所释放的能量转化成了跨膜的pH梯度和电位梯度； 由于内膜具有完整性，因此在将质子从内室泵至外室时，质子只能经由F1-F0 ATPase返回基质，该酶便可利用其能量合成了ATP。,荣获1978年诺贝尔化学奖 !,P.Mitchell, 1961,1. NADH提供一对电子，经呼吸链，最后为O2所接受。2. 呼吸链中的载
7、氢体和电子传递体相间排列。每当电子由载氢体传向电子传递体时，氢即以H+的形式释放到膜间隙，电子在呼吸链中3次穿膜传递，向膜间隙排放H+。3. 内膜对H+和OH-具有不可透性，故随电子传递的进行， H+便在膜间隙中积累，造成了内膜两侧的H+浓度差(势能差)。4. 膜间隙中的H+有顺浓度差返回基质的倾向，H+只能通过F1-F0复合物进入基质，ATP酶即可利用H+势能合成ATP。,化学渗透学说的要点可综合如下：,线粒体和叶绿体的DNA线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装,一、线粒体和叶绿体的半自主性,自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质
8、翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。,第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源,线粒体是半自主性细胞器,mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质、rRNA、tRNA等的基因线粒体的遗传装置能够完成DNA复制、基因转录、蛋白质合成和基因重组参与mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很多蛋白质来自核基因编码， 对核基因具有很大的依赖性线粒体的生长和增殖受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制,线粒体的半自主性线粒体的生长与增殖所需要的大部分蛋白质是由核基因编码、在细胞质中合成的；仅有少部分蛋白质是由其自身基因编码、在线粒体内合成的,酵母几种主要线
9、粒体酶复合物的生物合成,线粒体和叶绿体的起源,叶绿体来自细胞内共生的蓝细菌 内共生起源学说 线粒体来自细胞内共生的细菌非内共生起源学说 质膜内陷的结果,第二节 叶绿体与光合作用,类囊体,膜间隙,内、外两层膜之间厚约10 20nm的空隙,双层单位膜每层厚约68nm,外膜的通透性大，孔蛋白内膜选择性强(特殊载体),基质,各种酶类,叶绿体的超微结构,（捕光系统、电子传递链和ATP合酶）,蛋白质：总蛋白质含量为69%脂类DNARNA碳水化合物无机离子(如Fe和Mn等),叶绿体化学组成,叶绿体的功能：光合作用,质体,白色体(leucoplast)：不含色素,有色体(chromplast)：含有黄色或红色
10、的色素,叶绿体(chloroplast)：含叶绿素,造粉体(amyloplast),植物细胞含有质体：,质体是由前质体(proplastid)发育而来的：,叶绿体的超微结构,叶绿体超微结构的模式图解,叶绿体ATP合成酶的结构示意图,ATP酶活性,头部,膜部,光合作用的基本过程,光合作用全过程各个阶段示意图光合作用的光反应在类囊体中进行；暗反应（碳固定反应）在叶绿体基质中进行,光反应,能吸收光能, 但没有光化学活性(天线色素),有光化学活性，由一种特殊状态的叶绿素a分子组成(P700和P680),非循环：产物为ATP、NADPH,循环：产物为ATP,原初反应,PSI反应中心,PSII反应中心,暗反应中的C3 循环途径图解,暗反应,(一) 暗反应的C3途径,某些植物中CO2被还原的C4 循环辅助途径,（二）暗反应的C4途径,叶绿体与线粒体的主要异同点,
