1、南京农业大学园艺学院 园艺植物育种栽培学资料之 园艺植物育种学复试资料 育种途径 ： 1、查（资源调查）：对园艺植物的种、品种、类型及包括野生资源进行调查、搜集、保存、研究（评价）、利用。 该途径的优点：具有良好的适应性和较强的抗逆性，只要其它的经济性状符合要求，就可以直接应用于生产，育种工作的风险小 . 2、引（引种）：从国内外其它地区引入本地区所没有的植物种、品种、类型及包括野生资源，在本地区自然条件下进行试种，鉴定其在当地的适应性、育种利用价值及经济栽培价值。 该途径的优点：比较省钱，并有希望迅速加以利用 （直接或间接）。 引种的类别：简单引种，驯化引种 3、选（选种）：选种包括实生选种
2、和芽变选种两个类别，前者是从自然授粉种子繁殖的后代中选择优良的变异单株或群体，后者是在营养繁殖植物群体中，选择优良的自然变异枝条、变异单株或变异株系。 该途径的优点：方法简单，容易见效，也最为省钱。 4、育（育种）：通过各种方法，人为地创造变异，然后对变异进行选择、鉴定、利用。该途径是 4 个途径中份量最重的。大量的理论研究和应用成果都来自于这一途径。该途径的优点：能够大幅度提高变异频率、扩大变异谱（不再仅仅依靠上天的“恩赐”）； 变异的方向大体上可以控制（组合优良的性状或产生杂种优势），能够定向或比较定向地实现育种目标；可以创造新的物种个种质资源；结合基因工程、分子标记技术等生物技术，可望大
3、幅度提高育种效率。 品种 ：经人工选择培育，在遗传上相对纯合稳定，在形态特征和生物学特性上相对一致，并作为生产资料在农业生产中应用的作物类型。品种一般具有较高经济价值，符合人类需要，能适应一定地区自然条件和栽培条件。 作物品种的特性： 特异性、一致性、稳定性、适应性、优良性 良种 : 优良品种 ,指在适应的地区 ,采用优良的栽培技术 ,能够生产出高产、优质， 并能适时供应产品的品种。 良种作用 ： （ 1） 提高单位面积产量； （ 2） 改进产品品质； （ 3） 提高抗逆性，增强适应性和稳产性； （ 4） 有利于耕作制度改革，提高复种指数； （ 5） 扩大园艺植物种植面积； （ 6） 有利于农
4、业机械化、集约化管理及提高劳动生产率； 园艺植物进化的基本要素： 达尔文归为变异、遗传和选择 园艺植物育种学的概念和具体内容 ：园艺育种学是研究选育和繁育园艺植物新品种的原理和方法的科学。 其具体内容： 1、园艺植物种质资源调查、搜集、保存、研究及利用。 2、用园艺植物新品种的选育原理与方法 ，从现有园艺资源中选育优良的变异类型，并通过人工有性杂交、诱变及基因工程等方法，创造新的变异类型，从而选择、培育新品种。 3、园艺植物的良种繁育，即采用科学的繁育技术，建立、健全良种繁育制度，提高现有品种的种性，防止品种退化，加速新品种的繁育与推广。 Plant breeding was defined
5、by Smith as the art and science for improving genetic pattern of plants in relation to their economic use. 发展园艺生产、提高经济效益的两个途径： 一是（改进园艺植物的遗传性），二是（改善栽培环境）。 进化的基本要素是 ：变异、遗传、和选择。达尔文主义的观点是：突变、基因重组、隔离和选择。 景士西提出 ， 品种属性 包括：优良 elite、适应 adaptability、整齐 uniformity、稳定stability、特异 distinctness（英文简写成 EAVSD）。 （ 1）
6、 生物产量 指一定时间内，单位面积内全部光合产物的总量。 （ 2） 经济产量 指其中作为商品利用部分的收获量。 （ 3） 经济系数经济产量 /生物产量 园艺植物育种的主要目标性状： （ 1）产量（ 2）品质（ 3）成熟期（ 4）对环境胁迫的适应性（ 5）对病虫害和除草剂的抗耐性（ 6）对保护地栽培的适应性（ 7）适应性 育种目标 : 对所要育成的品种的要求；如高产稳产、优质、适应性强、抗病虫害和除草剂、始于保护地，不同成熟期、适应机械化生产等。 目标性状 : 所要育成的新品种在一定的自然、生产及经济条件下的地区栽培时应具备的一系列优良性状指标 育种目标总趋势 是培育（高产、优质、高效）的品种，
7、即所谓的“两高一优”。 品质大致分为（感官品质、营养品质、加工品质和贮运品质）等 。 生物技术育种和常规育种？ 在育种手段、方法上虽然还是以常规技术为主，但随着生物技术的发展，常规技术与生物技术二者之间的结合越来越紧密。主要的发展趋势是： 分子标记辅助选择的应用越来越普及； 利用组织培养、原生质体融合创造新的育种材料越来越广泛； 利用转基因技术创造特殊的育种材料的研究越来越深入； 一些常规技术在育种实践中不断得到改良，越来越完善； 利用杂交优势育种的作物种类越来越多。 P（表型， Phenotype） =G（遗传型， Genotype） +E（环境， Environment） 自花授粉植物 ：
8、 由同一朵花花粉传播到同朵花的雌蕊柱头上，或由同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上进行传粉而繁殖后代的植物。又称自交植物。（异交率 50%） 分三类 ： （ 1） 雌雄异株 ： 完全异花授粉植物 ， 异交率 100%， 如菠菜、石刁柏、木瓜、银杏等 、芦笋、猕猴桃、山葡萄、杨柳、苏铁、红豆杉、罗汉松、南洋杉。（） （ 2）雌雄同株异花：如西瓜、黄瓜、甜瓜、南 瓜、玉米， 葫芦科植物（甜瓜除外）、甜玉米、醉蝶花、核桃、板栗、榛、松、柏、杉 （ 3）雌雄同花：如李子、洋葱、芹菜、向日葵、甜菜等 异花授粉植物花器结构和开花习性特点 ： （ 1）开放传粉雌雄蕊异熟有利于异花授粉； （ 2）风媒花产生大量轻
9、、小而易于飞扬的花粉； （ 3）雌蕊具有外露表面大而便于捕捉漂浮花粉的柱头 （ 4）有色泽鲜艳、浓郁而特异的气味、发达的花冠和蜜腺； （ 5）自交不亲和机制等。 常异花授粉植物： 以自花授粉为主，但花器结构不太严密，从而发生部分异花受粉的植物，如蚕豆、菜豆、茄子、辣椒、棉花、高粱等，又称 常异交植物。常异花授粉植物要求：天然异交率 5%50%。 自花授粉植物和常异花授粉植物遗传纯合程度高，一般不带致死或半致死基因，因而不发生近交或自交衰退现象。 常异花受粉植物花器结构和开花习性特点： （ 1）雌雄同花 （ 2）雌雄蕊不等长或不同时成熟 （ 3）雌蕊外露，易接受外来花粉 （ 4）花瓣有鲜艳色彩并
10、能分泌蜜汁以引诱昆虫传粉 （ 5）花朵开花时间长等 通常的异交率在 10%以上，异交率在 10 50%间为常自花授粉植物。作为常自花植物的下限。 自花授粉植物和常自花授粉植物在长期自交过程中，不会发生生长势减弱的衰退 现象。异花授粉植物会发生近交或自交衰退。 纯育品种主要是（自粉植物）的育成品种。 营养系品种通过（无性鳘殖）保持品种内个体间高度一致，它们和杂交品种一样是（高度杂合的）。（非重合） 无性繁殖定义 ：生物不是通过有性生殖，而是利用营养器官或体细胞、无融合生殖等繁殖后代的繁殖。 有性繁殖： 生物通过有性过程产生的雌雄配子结合形成合子发育成新个体繁殖后代，有完整的个体发育周期。 品种的
11、类型： （ 1）同行纯合类：包括纯育品种和自交系 （ 2）同型杂合类：包括杂交种品种和营养系品种 （ 3）异型纯合类：包括杂交合成群体和多系 品种 （ 4）异型杂合类：包括自由授粉品种和综合品种 自交衰退现象： 异花授粉植物自交隐性的不利基因重合造成自交衰退现象，表现为生长势减弱，产量降低。 种质： 是决定生物遗传性状，并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质，遗传学上称为基因。 种质库： 又称基因库，指以种为单位的群体内的全部遗传物质，它由许多个体的不同基因所组成。 种质资源 具有特定种质，可供育种和相关研究利用的各种生物类型。或称遗传资源、基因资源、品种资源。 种质资源按来源分类： （ 1）
12、 .本地种质资源：地方品种和当前推广的改良品种 （ 2） .外地种质资源 ：引自外地区或国外的品种或材料 （ 3） .野生植物资源：栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种 （ 4） .人工创造的种质资源：育种中间材料 作物起源中心学说： 考夫斯基和瓦维洛夫分别把起源中心划分为（ 12 个和 8 个），中国是世界上最大的植物起源中心。 种质资源保存方式： （ 1）就地保存（在资源植物的产地，通过保护其生态环境达到保存资源的目的。如稀有种、濒危种）和迁地保存（常针对资源植物的原生环境变化很大，难以正常生长及繁殖、更新的情况，选择生态环境相近的地段建立迁地保护区） （ 2）种子保存 （ 3
13、）资源圃种 质保存（一般用于多年生无性鳘殖植物） （ 4）离体试管保存 （ 5）利用保存 （ 6）基因文库保存 正常型种子 ：通过适当降低含水量，降低温度可以显著延长其贮存时期的种子。 顽拗型种子： 少数种类种子在干燥、低温条件下反而会迅速丧失生活力。一般不用种子保存； 中国起源中心的园艺植物： 蔬菜：白菜、芥菜、葱、莴笋、丝瓜、茼蒿、韭菜、萝卜 果树：苹果、梨、桃、杏、华李、华樱、华栗、猕猴桃、木瓜、银杏、柿、枇杷、杨梅、荔枝、龙眼、甜橙、香橙、蕉柑、柚、香圆、金柑、香榧等 花卉：中国水仙、芍药、牡丹、菊花、梅、山楂、贴梗海棠 、榆叶梅、腊梅、苏铁、樟、杜仲、桃金娘、桂花、菊花、荷花、中国水
14、仙、牡丹、杜鹃、月季花、兰花、金茶花 其它：山茶、茶、桑、刚竹、青篱竹等 引种： 人类为了某种需要，把植物从其原分布区移种到新的地区，叫做植物引种。（或从外地或外国引进植物的新类型、新品种叫引种。） 引种的类型： （ 1） 简单引种 ：由于植物本身的适应性广，以致不改变植物本身的遗传特性也能适应新的环境条件，或者是原分布区与引入地的自然条件差异较小，或引入地的生态条件更适合植物的生长，植物生长正常甚至更好。（ 2） 驯化引种 ：植物本身的适应性很窄，或引入地的 生态条件与原产地的差异太大，植物生长不正常甚至死亡，但是，经过精细的栽培管理，或结合杂交、诱变、选择等改良植物的措施，逐步改变遗传特性
15、以适应新的环境，使引进的植物正常生长。 主要的生态因子对园艺植物适应性的影响： 温度、水分、光照、土壤、生物因素 引种方法： 种子引种； 逐渐迁移； 多代连续驯化法 ; 逐代迁移驯化法 ; 用相应的栽培技术措施 ; 引种要结合选择来进行 科学引种必须深入研究的两个因素： 一是植物本身的遗传特性及其适应能力。二是生态环境条件对植物的制约。 引种的原理 ：遗传学基础是品种的适应范围，生态学基 础是相似生态条件引种。 冬季绝对低温是南种北引的关键因子，高温是植物南引品种主要限制因子。 北方洋葱引种到南方种植，地上部徒长，鳞茎发育不良，主要是由于（短日照）造成的。 芽变： 又称体细胞基因突变，芽变来源
16、于体细胞中自然发生的遗传物质变异。 芽变育种： 是指对由芽变发生的变异进行选择，从而育成新品种的选择育种法。 芽变的细胞学和遗传学基础： 1、芽变的发生和嵌合体的类别，梢端分生组织的组织发生层学说，在被子植物梢端，分生组织有三个相互区分的细胞层叫做组织发生层，分别用 L1、 L2、 L3 表示，植物的不同组织即由这 三个层次的细胞分别衍生而来。变异的发生，上述三个层次的细胞在正常情况下具有相同的细胞，当某层的细胞发生突变时就有可能发生芽变，发生在 L1层，则表皮出现变异；发生在 L2层，表皮的外层和孢原组织出现变异，发生在 L3 层，皮层的内层和中柱就会出现变异。嵌合体的类别：一般突变只在个别
17、层发生，三层同时发生的可能性几乎不可能，分为周缘嵌合体和扇形嵌合体。 2、芽变的转化，嵌合体一般是不稳定的，随着植物体的生长，都会发生转化。 3、芽变的遗传： A、芽变的遗传类别（染色体数目的变异、染色体结构重排、基因突变及核外突变） B、正突变和逆突变，由显性 - 隐性为正突变 由隐性 显性为逆突变 4、芽变的遗传效应，芽变经繁殖后有的得到保持，这是因为突变发生在不同的细胞层。 L1 表皮有关的性状， L2 孢原组织，决定有性过程的关键部位可能通过有性繁殖被保存下来， L3 不定根的部位，根插可获得稳定突变体。 引种成功的标准？ 不加保护或稍加保护能正常生长；没有降低原来的经济或观赏品质；能
18、够用原来的繁殖方式进行正常的繁殖。 引种的意义？ 能迅速解决当地对品种的需求；丰富种类和品种；可以用于品种的遗传改良。 温度不适对引种植物的影响？不符合 生长发育的要求，致使引种植物的整体或局部造成致命伤害，严重的则死亡 ，引种植物虽能生存，但影响产量、品质、失去生产价值。 高纬度地区的植物引种到中纬度地区后容易造成冻害的原因？ 中纬度地区的植物，通常具有较长的冬季体眠，这是对该地区初春气温反复变化的一种特殊适应性，即它不会因气温暂时转暖而萌动。而高纬度地区的植物，因原产地没有反复多变气候，因此不具备对反复气候的适应性。所以，当高纬度地区的植物引种到中纬度地区后，由于初春天气不稳定的转暖就会引
19、起植物休眠中断而开始萌动， 旦寒流再度侵袭就会造成冻害。 引种程序 : 引种材料的搜集 ; 引种材料的检疫 ; 引种试验 :a种源试验 (了解植物不同生态类型在引种地区的适应情况 )b品种比较试验 (淘汰不适宜进一步试验的种类 )c区域试验 (查明引种植物的适宜推广范围 )d栽培推广 选择育种 ：利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择、鉴定等手段育成新品种的途径叫做选择育种 ,简称选种。 选择又分自然选择和人工选择。 人工选择与自然选择的关系 :作为选种和其它育种的手段，主要是人工选择。工选择的方向有时和自然选择的方向一致。人工选择的方向有时和自然选择的方向相反。在人工选择和自然选择方 向
20、不同的情况下，一旦放松人工选择，性状就有可能变劣。 选择的实质 :造成有差别的生殖率，从而能定向的改变群体的遗传组成。 选择的原理： 变异是选择的基础；遗传是选择的保证，没有遗传，选择就失去了意义。通过选择把有利的变异保留和巩固下来，同时选择还促进变异向有利的方向发展，使微小的变异逐渐发展成为显著的变异，从而创造出各式各样的类型和品种。 选择的依据： 性状的优劣，是否符合育种目标。 性状鉴定的方法 ： A比较直观的植物学性状、经济性状等常用的鉴定方法是目测法、计数法、测量法等。 B不能目测或田间观察鉴定不能充分鉴 定的的植物学性状、经济性状等用田间鉴定和实验室鉴定、自然鉴定和诱发鉴定、形态鉴定
21、和生化鉴定等相结合的方法。 选择的方法（根据选择次数）： 一次选择和多次选择。一次选择的作用常常仅限于对现有变异类型的筛选，而多次选择则能起到定向积累变异的作用。 选择次数决定于 A 材料的遗传基础 B 决定于作物的生殖周期的长短 . 选择育种方法 (选择的方法 )： 1.混合选择法 （从原始混杂群体中选取符合育种目标的优良单株，混合留种，下一代混合播种在同一块圃地，与标准品种及原始群体小区相邻种植，进行比较鉴定的选择法。） 2.单株选择法 （从原 始群体中选取优良单株分别编号，分别留种，下一代单独种植成一单株小区，根据各植株的表现进行比较鉴定的选择法。 混合选择的特点 :根据植株的表型进行选
22、择的，而且混收的种子不能进行单株后代测验，所以又称为表型选择。混合选择法具有操作简单，不需要隔离的优点。混合选择法对异花授粉作物能避免自交繁殖引起的生活力的衰退，使后代保持较高的活力。混合选择对改良品种的效果比较有限。混合选择可以一次选择获得大量种子。混合选择可不能追溯亲缘关系。 混合选择法的优点： 一是简单易行，不需很多土地，劳力及设备就能迅速从混杂群体中分离出优良 类型，便于普遍采用；二是一次就可以选出大量植株，获得大量的种子： 三是异花授粉植物可以任其自由授粉，不会因近亲繁殖而产生生活力衰退。但是，混合选择法由于所选单株种子混合在一起，不能进行后代鉴定，因此，选择效果不如单株选择法 单株
23、选择法的特点 :单株选择法是根据后代的表现来鉴定所选单株的优劣，因此，选择的效率大大高于混合选择。依据选择次数的多少可分为一次单株选择法和多次单株选择法。多次单株选择法又称系谱选择法。工作复杂，需要单株采种，对于异花授粉作物，还需要隔离自交。对于异花授粉作物多代自交易引起生活力的下降。 可以追溯亲缘关系。一次选择获得的种子量较少。 单株选择法的优点 ： 可以根据当选植株后代的表现对当选植株进行遗传性状优劣鉴定 ; 选择效率高；可加速性状的纯合与稳定；可以定向积累变异。但是， 1.单株选择法技术比较复杂；成本高；对异花授粉植物而言 ,易引起手代生活力衰退；单株选择一次留种有限，难以迅速应用于生产
24、。 选择育种方法 (根据选择方式 ):直接选择 (对需要改进的性状本身进行直接的选择 )和间接选择 (通过选择相关性状而达到提高选择效果而改良目标性状的选择方法 ). 选择育种方法 (根据选择的层次 ):形态标记选择 ,同工酶标记选择 ,分子标记选择 数量性状 ?如产量、品质等大部分经济性状，受多基因控制，性状变异连续，不能分成明显的类型，并且容易受环境影响，影响选择效果的因素较多。对作物数量性状而言，变异既受基因型的影响，也受环境的影响。一个性状的表型变异包括遗传变异部分和环境变异部分 . 选择差 :对某一数量性状进行选择时，入选群体的平均值将与原始群体平均值产生一定的离差，即选择差 选择强
25、度 ?为了进一步比较不同群体或性状的选择效果，需要将选择差 i 标准化，这种标准化后的选择差称为选择强度（ K），即以标准差（）为单位的选择差，公 式为： K / 影响选择效果的因素： A 群体的变异幅度 :群体的变异来自两个方面，一个是群体内个体间的遗传差异造成的，另一个方面是由于试验的误差造成的。应该通过提高群体的遗传差异来提高总的变异幅度。 B性状遗传力 :提高群体性状的遗传力 (一是通过加强试验设计和田间管理技术的控制，从而降低环境变异；二是在遗传力较高的世代进行选择。同一性状随着世代的增高，基因趋向纯合，显性作用逐代降低，狭义遗传力随世代增加而提高，因而，选择的可靠性也虽世代的推进而
26、增大。 ) C选择差或入选率 :随着入选单株的减少，即入选率降低，选择 强度不断提高 株选的方法 : 1、单一性状选择 (株选时根据性状的重要性或出现的先后逐次淘汰的一种选择法。由于每次选择时只是根据一种性状，所以称为单一性状的选择 )A 分项累进淘汰法：根据性状的相对重要性顺序排队，把重要性状排在前面。先按第一重要性状进行选择，然后在入选的植株内按第二性状进行选择，顺次累进。 B分次分期淘汰法：是按株选目标性状出现的先后，分次分期淘汰选择的方法。 2、综合性状选择法 (综合所有经济性状进行选择，评定时按经济性状的重要性规定不同的评分标准，最后选择出一些积分最高的植株 )A 多次综合评比法：一
27、 般分为初选、复选和决选三次鉴定选择 B 加权评分比较法： C 限值淘汰法（独立淘汰选择法）：对所选择的各个性状都规定一个最低标准，供选个体只要其中的一个性状不够标准，则不管其它性状如何优越也不入选 3、质量和数量性状区别对待法 :目标质量性状采取“一票否决制”原则，淘汰不能满足要求的植株；数量性状采用综合选择法，可根据情况采用加权评分法或多次综合评比法。 自花授粉作物的选择方法 :常采用一到两次的单株选择。留种田选择也可采用一到两次混合选择法。 异花授粉作物的选择方法 : 1）、单株混合选择法或单株混合交替选择法 ） 母系选择法 :此法与系谱法的区别主要是在入选株不进行隔离，对花粉来源不加控
28、制，选择只是根据母本的性状进行，所以称为母系选择法，又称为无隔离系谱选择法。 ） 亲系选择法（留种区法） :这种选择法的程序与多次单株选择法相似，差别主要在这种选择法不在系统比较圃里留种，而是在另设的留种区内留种。每一代每一当选种子分成两份，一份用以播种系统比较圃，一份用以留种区内留种。在系统比较圃内各系统间不行隔离，以便于较客观较精确的比较。在留种区内各系统间进行隔离，以防系统间杂交。根据系统比较圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内 选株留种。下一年继续这样继续。 ） 剩余种子法（半分法） :先从原始群体中进行单株选择，将每一入选单株的种子分成两份：一份播种于系统比较圃，系统间不进行隔离；另一
29、份分别包装贮存，编上与系统比较圃相应的号码。从系统比较圃选出的株系并不留种，中选株系用贮存种子进行下一代播种。这种方法主要适用于种子成熟期和果实商品成熟期不一致的作物，如瓜类的黄瓜、西葫芦等 ） 集团选择法 :根据原始群体内植株不同的特征特性，将选出性状相似的单株归并到一起，形成几个集团。组成每一集团的单株混合采种，任其相互授粉，集团间则应予以隔离 ，防止杂交。不同集团收获的种子分别播种在一个小区内，以便在集团间和标准品种间进行比较鉴定，选出优良的集团。集团选择法的优点是纯合的速度比混合选择法快，后代生活力不易衰退。缺点是纯合速度比单株选择慢，为了防止集团间杂交还需隔离设施。 常异花授粉作物的
30、选择方法 :多采取多次单株选择的方法。 草本作物的选择方法 : 1) .营养系混合选择法 :选择性状表现优良的植株 -混合收获留种 -第二年混合播种 -无性繁殖 2).营养系单株选择法 木本作物的选择方法 :可以选择无性繁殖群体中的变异，也可以选择实生群体中丰富的变 异。 选种的程序：选择育种从搜集材料、选择优良单株开始，到育成新品种的过程是由一系列的选择、淘汰、鉴定工作组成；选种程序一般要设置原始材料圃、株系圃或选择圃、品比预备试验圃、品种比较试验圃、生产试验和区域试验等圃地。 有性繁殖植物选择育种程序（一二年生植物） ：原始材料圃 ；选择圃（选种圃）；品系鉴定圃（品种比较预备试验圃）；品种
31、比较试验圃；区域试验及生产试验。 芽变选种： 利用芽变发生的变异进行选择，选育出新品种的途径称为芽变选种。 芽变遗传类型 ? 1染色体数目变异 2染色体结构变异 3基因突变 4核 外突变 基因突变有什么特点？ 突变的可逆性，正突变频率大于逆突变；突变的多向性产生复等位基因；突变的一般有害性 饰变 :在由种种环境条件（如砧木，施肥制度，果园地貌，土壤，紫外线等各种气象因素，以及其他一系列栽培措施的影响）而造成的不能遗传的变异，又称饰变。 组织发生层学说 ?由 Satina（ 1940）和 A.F.Blakeslee（ 1941）等提出，以 LI、 LII、 LIII表示顶端分生组织的三个独立的起
32、源层，叫做组织发生层，植物的组织即由这三个层次的细胞分别衍生的。以 original（原始的）一词的第一个字母 O 代表未变的细胞组织，以mutational（突变的）一词第一个字母 m代表突变的细胞组织，按 LI-LII-LIII 的层次排列，则周缘嵌合体的结构有 m-o-o， o-m-o， o-o-m， m-m-o， o-m-m， m-o-m 六种类型；（外层）：仅一层细胞，行垂周分裂，衍生为表皮、毛、刺； L（中层）：仅一层细胞，行垂周及平周分裂，衍生为皮层外层及孢原组织（性细胞）； L（内层）：多层细胞，行垂周、平周及斜向分裂，衍生皮层内层、中柱和根。只有发生于 L（中层）的突变，才能
33、通过有性繁殖遗传下去。 芽变育种时期 ?观花植 物的芽变育种，应着重在开花期；果实性状变异为目标的；主要在果实采收期进行，而选择早熟芽变则应在采收前 2 周开始；抗性为育种目标时，应着重抓住灾害发生之后的时期。 芽变选种的程序和步骤 ? 芽变育种分二级进行。第一级是从生产园（栽培圃）内选出变异优系，包括枝变、单株变异，即初选阶段；第二级是对初选优系的无性繁殖后代进行比较筛选，包括复选和决选。 1初选（ 1）发掘优良变异（ 2）分析变异（ 3）变异体的分离同型化 :短截修剪、组织培养等 2复选（ 1）鉴定圃（ 2）复选圃 3决选 芽变选种工作程序的时间耗费测算： 初选（ 1-3 年）；高接（鉴定
34、）圃（结果第一年起，连续 3 年）；选种圃（结果第一年起，连续 3年）；品比试验和多点试验（同选种圃）；决选（ 1年） 芽变的保存 ?无性繁殖保存方法有：分生，扦插，嫁接，压条，组织培养等。 芽变和饰变的概念及判断方法： （ 1）芽变来源于体细胞中自然发生的遗传物质变异。变异的体细胞发生于芽的分生组织或经分裂 ,发育进入芽的分生组织 ,就形成变异芽。 （ 2）在园艺植物的营养系品种内 ,除由遗传物质变异而发生芽变外 ,还普遍存在着由种种环境因素造成的不能遗传的彷徨变异 ,又称饰变 （ 3）判断方法： A变异的性质如属于 典型的质量性状，一般可断定是芽变； B 变异体发生范围如是不同立地、不同技
35、术的多株变异，即可排除环境和技术的影响；对于枝变，如明显是一个扇形嵌合体，可肯定是芽变； C 变异的方向，凡是与环境的变化不一致的很可能是芽变；D变异性状虽经不同年份的环境变化而表现稳定，可判定是芽变； E性状的变异程度超出基因型的反应规范之外，可能是芽变； A 变异的性质、 B变异的范围、 C 变异的方向、 D 变异性状的稳定性 、 E变异的程度。 芽变的特点？ 芽变的嵌合性；芽变的多样性；芽变的同源平行性；芽变性状的局限性和多效性。 缩短选种周期的措施 ? 1 缩短选种周期的一般措施 (1) 根据实际情况，灵活决定圃地的增减及年代的缩短。 (2)各种选择方法的灵活运用。 (3)利用组织培育
36、等技术，迅速扩大繁殖群体。 (4)提高选择鉴定技术。 (5) 提高选择效果 。 2 有性繁殖作物采取的措施 :利用保护地或人工气候室进行一年多代播种选择 ;异地繁殖 ;加速繁殖和提高种子繁殖系数 3 无性繁殖作物采取的措施 :利用早期鉴定技术及间接选择 ;提早和加速繁殖 ;加速进入结果期 有性杂交育种 :又称组合育种，是根据品种选育目标选择选配亲本，通过人工杂交，把分散在不同亲本上的优良性状组 合到杂种之中，对其后代进行培育选择，比较鉴定，获得遗传性相对稳定的定型新品种的一条育种途径。 根据杂交亲本亲缘关系的远近， 有性杂交可分为近缘杂交和远缘杂交。 有性杂交的目的 在于获得重组基因所控制的优
37、良性状。 单交： 又称为成对杂交，参加杂交的亲本是两个。 回交： 杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交。 多系杂交： 又称为复合杂交，指参加的亲本是 3 个或 3 个以上。 添加杂交： 先用两个亲本进行成对杂交获得单交种，用单交种或从其后代中选出综合双亲优良性状的个体，再与第三个亲本杂交，其杂种或后代还可以再与第 4、第 5 个亲本杂交，每次杂交只增加一个亲本。 合成杂交： 参加杂交的亲本为 4 个，先进行成对杂交获得两个单交种，两个单交杂种间再进行杂交。 轮回亲本： 在回交育种过程中，参加回交的亲本称为轮回亲本。 非轮回亲本： 在回交育种过程中，只参加一次杂交的亲本称为非轮回亲本。
38、回交对后代的影响： （ 1）增强杂种后代的轮回亲本性状。（ 2）增强杂种后代内具有轮回亲本性状个体的比例 。 回交后代的处理 : 1.F1 及回交子代的选育。系谱法选育 :1）当输出性状为显性时的选择方法。 2）但输出性状为隐性时的选择方法。 2、回交的次数（决定于 输出性状的强度和育种的目的） 有限回交 1-3 次（输出性状为不完全显性或数量性状）饱和回交 4-6次（雄性不育系转育时）回交后代种植的群体规模：决定于轮回亲本优良性状所涉及的基因对数，通常种植 100-200株 4、自交：回交停止后应该把具有综合双亲优良性状的个体进行 1-2次自交。 5、比较鉴定 有性杂交育种应包括： （ 1）
39、常规杂交育种 常规（品）种、 （ 2）优势杂交育种 杂交种、 （ 3）营养系杂交育种 营养系品种。 近缘杂交： 指不存在杂交障碍的同一物种内，不同品种或变种之间的杂交。 远缘杂交： 指 植物学上不同种、属以上类型间的杂交。 常规杂交育种： 通过人工杂交 , 把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种中 , 对其后代进行多代培育选择 , 获得基因型纯合的新品种的育种途径。（常规杂交育种也称做重组育种、杂交育种、组合育种等。） 亲本的选择。 定义：根据育种目标选择具优良性状的品种类型。 亲本选择原则： （ 1）从大量种质资源中精选亲本（广） （ 2）亲本应尽可能具有较多的优良性状（精） （ 3）明确亲
40、本的目标性状，突出重点（明） （ 4）重视选用地方品种（土） （ 5）亲本的一般配合力要高（高） （ 6）先考虑数量性状 ，再考虑质量性状（多） （ 7）优先用稀有可贵性状作亲本（贵） 亲本的选配。 定义：从入选的亲本中选用恰当的亲本配制合理杂交组合 亲本选配原则： （ 1）父母本性状互补（补） （ 2）选用不同生态类型的亲本配组（态） （ 3）以具有较多优良性状的亲本作母本（优母） （ 4）亲本之一的性状应符合育种目标（符） （ 5）用一般配合力要高的亲本配组（高） （ 6）注意父母本的开花期和雌蕊的育性（期 /育） 有性杂交技术流程： （ 1）制定杂交计划：确定杂交组合数、具体杂交组合、每
41、个杂交组合杂交的花数 （ 2）准备器具：花粉收集容器、隔 离网、毛笔等 （ 3）亲本株及杂交花的培育选择。 原则：使亲本性状能充分体现，保证有足够数量的母本植株和杂交用花，花期相遇调节 （ 4）隔离和去雄：防止隔离范围外花粉混入。父母本均需要隔离。空间隔离（种子生产时使用）、器械隔离（育种实验使用硫酸纸套袋）、时间隔离（很少用）。去雄目的：除去隔离范围内的花粉来源，包括雄株、雄花和雄蕊。 （ 5）花粉的制备。普遍方法：在授粉前一天摘取次日将开放的花蕾，带回室内，挑取花药至于培养皿内，在室温和干燥条件下，经过一定时间，花药会自然开裂。将散出的花粉收集于小三角瓶中，贴上标签 ，注明品种，并尽快置于
42、剩有氯化钙或变色硅胶的干燥器内，放在低温、黑暗和干燥条件下贮藏。 （ 6）授粉、标记和登录。自然授粉和人工授粉。少量授粉：直接用雄蕊碰触母本柱头。大量授粉：授粉工具（橡皮头、海绵头、毛笔、蜂棒等）。授粉时间：母本花雌蕊生活力最强的时期（开花当天） （ 7）授粉后管理。杂交后的头几天注意检查套袋等情况；雌蕊有效期过去后及时摘袋；加强母本植株的管理，及时摘除没有杂交花果等；注意病虫害、鸟害和鼠害等 （配合力测定）是杂交育种的主要特点。 杂种后代的选择方法： （ 1）系谱法： 适合于自花授粉植物和常异 花授粉植物，但异花授粉植物要区组隔离。（接下） 自花授粉作物系谱法选择程序 ： F1：一般不进行株选，只淘汰假杂种和个 别明显不良的植株，单株自交单株采种。 F2：先进行组合间比较，淘汰一部分较差的组合。从入选的优良组合中选择优良单株。 F2 主要针对质量性状和遗传力高的性状进行选择。选留的单株
