1、本科毕业设计（20_届）强壮前沟藻对褶皱臂尾轮虫生活史特征的影响所在学院专业班级生物技术学生姓名学号指导教师职称完成日期年月目录1引言12材料与方法221实验材料222实验方法2221急性毒性实验2222轮虫实验种群生活史特征23实验结果331急性毒性实验332强壮前沟藻对轮虫生活史特征的影响3321不同藻密度对轮虫的发育阶段历时及产卵量的影响3322不同藻密度对轮虫存活率和繁殖率的影响4323不同藻密度下轮虫的主要种群增长参数54讨论641强壮前沟藻对轮虫生活史特征影响642强壮前沟藻影响褶皱臂尾轮虫种群增长的原因分析65小结7致谢错误未定义书签。参考文献82【摘要】本实验采用生命表方法，研
2、究不同浓度强壮前沟藻对褶皱臂尾轮虫生命周期中各个发育历时以及种群增长参数的影响。结果表明不同浓度的强壮前沟藻对褶皱臂尾轮虫具有明显影响。使轮虫的胚胎发育时间延长，繁殖期、繁殖后期和平均寿命缩短，产卵量和繁殖率降低，世代时间缩短。从而导致轮虫生殖力下降，种群增长受阻。轮虫的净生殖率和内禀增长率均低于对照。不同藻浓度下轮虫能够维持一定的种群增长。【关键词】褶皱臂尾轮虫；强壮前沟藻；种群特征；生活史特征【ABSTRACT】INTHISRESEARCH,LIFETABLEMETHODWASAPPLIEDTOSTUDYTHEEFFECTSOFAMPHIDINIUMCARTERAEINDIFFERENTD
3、ENSITYONGROWTHSTAGEOFBRACHIONUSPLICATILISDURINGDIFFERENTLIFECYCLESOFTHISROTIFERINADDITION,THISMETHODISALSOADOPTEDTOSTUDYTHEINFLUENCECAUSEDBYACARTERAEONTHEPARAMETEROFTHEPOPULATIONGROWTHOFTHISROTIFERRESULTSSHOWEDTHATAMPHIDINIUMCARTERAEWITHDIFFERENTCONCERTRATIONSHADSIGNIFICANTEFFECTSONTHEGROWTHANDDEVEL
4、OPMENTOFBPLICATILISVIAPROLONGINGTHEDURATIONSOFTHEROTIFERSFETATION,SHORTENINGTHEDURATIONSOFITSREPRODUCTIONANDPOSTREPRODUCTIONANDITSMEANLIFESPAN,REDUCINGITSLAYINGEGGSANDFECUNDITYANDGENERATIONSUCCESSIONISPROLONGINGASARESULT,ROTIFERSFERTILITYDECLINESANDPOPULATIONGROWTHISOBSTRUCTEDTHENETREPRODUCTIONRATEA
5、NDINTRINSICINCREASINGRATEOFBPLICATILISDECREASEDSIGNIFICANTLY，INCOMPARISONWITHTHOSEOFTHECONTRO1【KEYWORDS】BRACHIONUSPLICATILISAMPHIDINIUMCARTERAEPOPULATIONDYNAMICSLIFEHISTORY11引言赤潮通常是指由于海洋环境条件的变化导致浮游生物微藻、原生动物或细菌暴发性增殖或高度聚集使局部水体改变颜色的生态异常现象1。是当今人类共同面临的一个环境问题。随着赤潮频率的增加、波及范围的扩大和危害的加剧，对海洋生态环境，渔业资源以及海水养殖业造成了
6、巨大损失，这一问题引起人们的高度重视，使得赤潮的研究一度成为当今污染生态学研究的热点。近年来，对于有毒赤潮藻可抑制贝类、虾及桡足类等海洋生物的生长发育的研究已开展了较多的工作，表明赤潮藻能直接杀死幼体或成体，引起种群衰退，导致整个海洋生态系统的稳定受到影响。但是，有关赤潮藻对轮虫种群动态的研究还不多。目前的研究表明赤潮微藻对浮游动物的影响表现出较大的差异和种的特异性。当浮游动物在受精的过程中，赤潮藻能对其产生较大的影响，而在种群生活史的影响主要表现在产卵量、卵的孵化、胚胎发生和幼体发育等。有些赤潮藻类可以明显降低浮游动物的产卵能力及其卵的孵化率，阻碍轮虫的胚胎发育，严重的将导致胚胎发育畸形甚至
7、造成死亡。POULET等报道，用中肋骨条藻SKELETONEMACOSTATUM作为投喂饵料时，使桡足类克氏纺锤水蚤ACARTIACLAUSI的卵孵化率和生殖力呈下降趋势；而投喂对象为海岛蛰水蚤CALANUSHELGOLANDICUS会降低其生殖力，而卵的孵化率不受明显影响；对飞马哲水蚤则表现为卵的孵化率和生殖力的影响均很小。相反地，DUTZ1998通过研究发现，桡足类克氏纺锤水蚤ACARTIACLAUSI的产卵不会随着亚历山大藻ALEXANDRIUMLUSITANICUM的藻细胞密度的改变而改变；SCHMIDT等1998研究证实高密度的甲藻有利于桡足类的产卵。在我国，如蒲新明2等报道了海洋中
8、赤潮藻与浮游动物的相互作用；邢小丽3等报道有些赤潮藻能抑制桡足类卯的产生及孵化，甚至可能导致幼体畸形等；郑天凌4等研究了海洋赤潮生物与细菌的生态关系。褶皱臂尾轮虫BRACHIONUSPLICATILIS属轮虫动物门，单生殖巢纲，游泳目，褶皱轮虫科，臂尾轮虫属，是多种海产经济动物幼体理想的开口饵料。褶皱臂尾轮虫的适应能力强，生长快，繁殖迅速，营养丰富，大小适口，体内含有粗蛋白达6070，而且活体轮虫不会造成水质污染，因此近十多年来，以褶皱臂尾轮虫作为鱼虾蟹幼体开口饵料的人工育苗技术已普遍受到人们的重视，因此能否持续生产轮虫，已成为水产动物种苗生产不可短缺的环节。从20世纪90年代开始，日本进行褶
9、皱臂尾轮虫工厂化连续培养技术的研究，并已取得初步成果。1980年以来，我国在轮虫的培养技术方面虽然已有过研究，但直到近几年这些研究才得到进一步加强，这对指导轮虫培养生产将起到重要的作用。目前，国内外对轮虫的研究主要集中在培养技术5、饵料生物的饵料效果6、急性毒性实验7,8、种群数量9,10和实验种群动态11,12等方面，而对轮虫基础摄食的研究较少1317。在海洋中，浮游动物直接捕食藻类等浮游植物，对海洋初级生产力具有较大的影响，在整个海洋生态系统中，浮游动物作为渔业生产和浮游植物的中间链接环节扮演着重要的角色，它们在直接捕食藻类等浮游植物的同时，又直接为较高营养级消费者提供重要食物。这些赤潮藻
10、对浮游动物有着直接的影响，势必会通过食物链影响到较高级的消费者，进而影响整个海洋生态系统。另一方面，浮游动物与浮游植物之间存在着密切的关系，如两者的摄食压力GRAZINGPRESSURE，赤潮藻对浮游动物的存活率、繁殖率和种群参数等产生直接或间接的影响，从而在一定条件下，造成了阻碍了浮游生物在食物链中物质和能量传递、流动，影响了海洋食物链中的较高营养级的消费者；相反的，海洋浮游动物的数量及其对微藻的摄取发生变化，也会直接影响到浮游植物的种类、生长和数量的变化，对有害赤潮的发生起着重要作用。本实验中，我们选择了海洋赤潮微藻强壮前沟藻AMPHIDINIUMCARTERAE,研究了其对褶皱臂尾轮虫实
11、验种群生活史特征的影响，为了解赤潮藻对浮游动物及海洋生态系统的影响和作用机制提供基础数据。22材料与方法21实验材料实验中所用的强壮前沟藻由中国海洋大学微藻培养室提供，将指数生长期的微藻接种在盛有250ML培养液的平底烧瓶中，用F/2营养盐配方进行无菌培养，实验藻统一置于光照培养箱中。培养条件设置为温度201，光照强度3,000LX，光暗周期12L12D。实验供试的褶皱臂尾轮虫取自山东省海水养殖研究，为实验室常年培养种，定期适量投喂小球藻CHLORELLASP，实验中所用烧杯、烧瓶均经过高温灭菌，抽滤海水在高压蒸汽灭菌锅中进行严格灭菌。22实验方法221急性毒性实验实验所用藻细胞均在指数生长中
12、期取样，鲁哥氏液固定，血球计数板计数并计算细胞密度。取指数生长期的藻液，用灭菌海水稀释至实验密度。实验分别设置06、12、18、24和30104CELLSML15个密度梯度，实验在50ML烧杯中进行，实验藻液体积为30ML，温度201。每个烧杯放入30只轮虫，每组设3个平行样。为防止藻细胞生长影响藻密度，实验在遮光条件下培养24H。实验终止时用解剖镜观察轮虫的存括情况。轮虫纤毛和体内运动停止判定为死亡18。采用概率单位法计算24HLC50。222轮虫实验种群生活史特征实验在特制的24孔塑料培养板中进行，藻细胞密度分别设置为02、06、10、14和18CELLSML1，以200104CELLSM
13、L1的小球藻为对照组。实验前，取一部分的轮虫放于相应密度的藻液中进行预培养24H，之后用胶头滴管吸取刚孵化4H以内的幼体，置与24孔塑料培养板中，每孔确保1只轮虫，然后用移液枪在相应的塑料孔中加入1ML的藻液。每组藻密度培养12个轮虫幼体以便结果分析。将培养板置于光照培养箱中，培养条件与藻细胞相同。实验每隔46H对轮虫进行观察，记录轮虫的产卵时间、卵的孵化时间，卵一经孵化即移走新孵出的幼体，最终得出总的产卵数。与此同时，将记录轮虫母体的死亡时间。整个实验过程中，要注意轻轻吹动沉于培养孔底部的藻细胞，使得藻液均匀，以避免藻液由于沉淀造成结果误差。实验至全部个体死亡时为止。生活史参数胚胎发育时间，
14、是指从卵的产出到这枚卵孵化成幼体所经历的时问；繁殖前期，指从幼体孵出到该幼体产第一枚卵所经历的时间；繁殖期，指从产出第一枚卵到最后一枚卵产出所经历的时间；繁殖后期，指某生物产出最后一枚卵到其死亡所经历的时间；平均寿命，为繁殖前期、繁殖期和繁殖后期之和。计算方法参照WALZ19、KORSTAD和SCHMIDARAYA等20的方法。种群增长参数存活率是指生物群体在一定时间内存活个体数占总个体数的百分率，特定年龄存活率LX即X年龄组开始时存活个体占种群个体总数的百分数；繁殖率也称再生产率，是指种群中每一个体平均产生下一代的个体数，特定年龄繁殖率MX即X年龄组平均每个雌体的产雌性后代数；净生殖率R0代
15、表该种群的世代净增长率，它既包括生命表代表种群在该特定阶段新出生的，同时也除去了死亡的；内禀增长率RM为种群在特定实验条件下的最大增长率；周限增长率具有开始与结束的时间，是种群在开始与结束时的比例；世代时间T指种群中母体出生到子代再产子所经历的的平均时间。计算方法可以参照BIRCH21、SARMA和NANDINI等22的方法。实际观察值均采用平均值标准误表示。33实验结果31急性毒性实验从图1中可以看出，随着强壮前沟藻密度的升高，轮虫的死亡率呈上升的趋势。根据线性方程Y37286X16862，计算半致死浓度为18104CELLSML1。图1强壮前沟藻对褶皱臂尾轮虫的急性毒性FIG1THEACU
16、TETOXICITYOFACARTERAEONBPLICATILIS32强壮前沟藻对轮虫生活史特征的影响321不同藻密度对轮虫的发育阶段历时及产卵量的影响实验表明，强壮前沟藻对褶皱臂尾轮虫的发育阶段历时及产卵量都具有明显的影响（表1）。与对照组相比，轮虫的胚胎发育时间随着强壮前沟藻密度的升高而延长，繁殖期和平均寿命则显著缩短；产卵量Y37286X16862R2089354020020406080100005115225335藻细胞密度ALGALDENSITY104CELLSML1死亡率MORTALITY4明显下降。在藻密度为10、14、18104CELLSML1时则为7111H、5140H、4
17、921H，实验组繁殖期远低于对照组17435H。对照组平均寿命26110H高于实验组。对照组中，轮虫产卵量约为13枚，高于实验组。其繁殖率远远低于对照组。在远远高出其他组轮虫。在加小球藻的轮虫组中，其平均寿命也高于其他组。表1轮虫在不同藻密度下的阶段历时,平均寿命及产卵量TAB1DURATIONSOFDEVELOPMENTALSTAGES,MEANLIFESPANANDNUMBEROFEGGSOFBPLICATILISATDIFFERENTALGALDENSITIES密度DENSITIES104CELL/ML胚胎发育EMBRYONICDEVELOPMENT繁殖前期PREREPRODUCTIVE
18、PERIODH繁殖期REPRODUCTIVEPERIODH繁殖后期POSTREPRODUCTIVEPERIODH平均寿命MEANLIFESPANH产卵量NUMBEROFEGGS对照020610141823498502354276243102324470652733025283610730543965823305473111292915257333851330531003174353770902736157651260371111115514010754921231556213109451523463178616290726502613162129561526261104314193652134
19、15560186312933161011091142510930142113414267103157031121029085017074014322不同藻密度对轮虫存活率和繁殖率的影响从图2可以看出，轮虫存活率开始下降的时间随着藻密度的增加而提前，02、06、10104CELLSML1组在第72个小时，14和18104CELLSML1组在第24小时，均远远早于对照组的第120小时。轮虫的存活时间随藻密度的增加而缩短，其中10、14和18104CELLSML1组存活时间最短，仅120H；02和06104CELLSML1组的存活时间为216H；但都明显低于对照组的264H。图3在02、06和101
20、04CELLSML1各密度组轮虫的繁殖率呈现不稳定的状态，波动幅度较大，没有明显的浓度效应，但均低于对照组的8枚。在96H后，对照组的繁殖率总体呈下降趋势。其他密度组的轮虫则受到较明显的毒害作用。5图2不同藻密度下褶皱臂尾轮虫的存活率FIG2SURVIVALOFBPLICATILISPOPULATIONATDIFFERENTALGALCONCENTRATIONS图3不同藻密度下褶皱臂尾轮虫的繁殖率FIG3REPRODUCTIVERATESOFBPLICATILISPOPULATIONATDIFFERENTALGALCONCENTRATIONS323不同藻密度下轮虫的主要种群增长参数不同藻密度下
21、，轮虫的主要种群增长参数如表2所示。强壮前沟藻对轮虫种群的净生殖率RO、周限增长率和内禀增长率RM有明显影响，各密度组轮虫种群的净生殖率、周限增长率和内禀增长率均明显低于对照组；世代时间T较均低于对照组。各密度组中，净生殖率、周限增长率以及内禀增长率均随着密度的增大而减小。从实验结果中可以看出，各种群增长参数随藻密度的增加而递减，呈现出一定的密度效应。内禀增长率从06104CELLSML1实验组开始出现负值。002040608112123456789101112培养时间CULTURETIME/D存活率SURVIVALRATECONTROL0206114180246810123456789101
22、112培养时间CULTURETIME/D繁殖率REPRODUCTIVERATECONTROL0206114186TAB2PARAMETERSOFPOPULATIONGROWTHOFBPLICATILISATDIFFERENTALGALCONCENTRATIONSMEAN表2轮虫在不同藻密度下的种群增长参数密度DENSITIES（104CELL/ML）净生殖率RONETREPRODUCTIVERATE世代时间TGENERATIONTIMEFINITE周限增长率RATEOFINCREASEINTRINSIC内禀增长率RMRATEOFINCREASE对照02061014182992412083097
23、600503704746045405160435314273212691920040179671235810549099270775706902064520212400536000740254803719043954讨论41强壮前沟藻对轮虫生活史特征影响不同密度强壮前沟藻对轮虫的各发育阶段历时和产卵量存在着明显的影响，导致轮虫的胚胎发育时间和繁殖期相应缩短，产卵量明显下降。关于轮虫种群增长参数的研究国内外报道较多2324，但主要集中在食物种类、饵料浓度和污染因子如除草剂、杀虫剂和重金属等对其影响上。之前的研究中，在多种微藻都发现能产生多糖类的毒性物质，如何家菀25等研究小定鞭藻PYRMNESI
24、UMPARVUM产生的具有较强鱼毒性和溶血毒性的活性物质时证明为一糖脂类物质。彭喜春26等棕囊藻大部分藻属能够产生溶血毒素，研究者发现该溶血毒素的主要成分也为糖脂类。药理实验表明，一些多糖类化合物具有抗衰老、免疫增强与调节、抗肿瘤、抗病毒、抗凝血等作用。薛静波27等发现海带多糖可激活巨噬细胞，能诱导产生IL1、TNFD等细胞因子，增强其吞噬作用。HIRANO28等1985发现壳多糖具有凝血酶原活性。强壮前沟藻属甲藻类前沟藻属，主要分布于热带和温带海域，为世界性分布种，在我国，该藻分布的报道仅见南海和海南三亚海域。据文献报道，微小卡罗藻在细胞破裂后向水中释放大量溶血毒素，且细胞内容物的溶血活性显
25、著高于去藻过滤液，因此，强壮前沟藻毒素主要来源于细胞内和细胞表面2930。葛蔚31等研究表明，强壮前沟藻是一种能产生溶血性毒素的有害赤潮藻种，其毒素主要来源于衰亡期的细胞内容物和细胞碎片。此外，强壮前沟藻毒素均有与浓度相关的溶血特征，随着毒素浓度的降低溶血活性降低，这与大多数的研究结论一致周成旭等，2007A，B。在本实验中，强壮前沟藻对褶皱臂尾轮虫是否也产生了类似的多糖物质，且这些物质在具体条件下，是否对轮虫造成了毒害作用，而在另一情况下是否也有抗衰老、免疫增强、调节作用。这些都得对该多糖物质作进一步的研究。42强壮前沟藻影响褶皱臂尾轮虫种群增长的原因分析不同藻密度下褶皱臂尾轮虫维持了一定的
26、种群增长，同时强壮前沟藻也对轮虫的种群增长产生了明显7的影响，随着藻密度的升高，轮虫的存活率和繁殖率下降，种群增长参数逐渐减小。内禀增长率甚至从06104CELLSML1实验组开始出现负值。研究表明有害物质对轮虫的消化消化系统具有较为明显的影响，由于一部分能量用于降解有害物质，使得其它方面的可利用能量相应得减少，在实验中观察到轮虫身体基本呈透明状，这表明轮虫在高密度的藻细胞悬浮液中只能摄食少量的藻细胞。另外如果食物中缺乏必要的多不饱和脂肪酸，对浮游动物的生长、产卵以及卵的发育会造成负面影响。在赤潮爆发中，往往由于某些单一藻种在所有藻中占了较明显的优势，从而造成了浮游动物的营养成分相对单一，这对
27、与浮游动物的生命活动都可能产生影响34。由于这些影响因素的作用，最终将导致轮虫平均寿命和世代时间的发生变化，对轮虫的产卵量、净生殖率和内禀增长率也有显著影响，这也可能是造成轮虫种群增长率发生变化的主要原因。另外，有害赤潮藻对浮游动物种群产生危害和不利影响的重要因素还包括赤潮藻的长期性暴露和进化抵抗力。5小结本实验研究表明，赤潮藻对轮虫的生活史、种群的增长都有着直接或间接的影响。（1）强壮前沟藻对褶皱臂尾轮虫具有毒性反应，且实验半致死浓度为18104CELLSML1。（2）不同藻密度的强壮前沟藻对褶皱臂尾轮虫具有明显影响，表现在繁殖期和平均寿命则显著缩短；产卵量明显下降。（3）褶皱臂尾轮虫的存活
28、率、繁殖率随藻密度的升高而呈下降趋势。种群增长参数RO、T、RM皆随藻密度的升高而下降。8参考文献1全先庆，曹善东赤潮的危害、成因及防治J山东教育学院学报，2002，90287902蒲新明，孙松海洋中赤潮藻类与浮游动物的相互作用J海洋科学，2002，131114163邢小丽，高亚辉，林荣澄赤潮藻对桡足类摄食、产卵及孵化影响的研究进展J台湾海峡，2003，1233693764郑天凌，田蕴，苏建强，等海洋微生物研究的回顾与展望J厦门大学学报，2006，451501555廖永岩褶皱臂尾轮虫室内高密度培养及在远海梭子蟹育苗中的运用J海洋科学，2003，27，16468716王金秋，李德尚，曹吉祥5种藻
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33、HELIFEHISTORIESOFBRACHIONUSPLICATILISOFMANDENCENTRUMLINNHEISCOTTJARCHIVFURHYDROBIOLOGIEJ1991,131218710221BIRCHLCTHEINTRINSICRATEOFNATURA1INCREASEOFANINSECTPOPULATIONJJOURNALOFANIMALECOLOGY,1948,431152622SARMASS,NANDINISLIFETABLEDEMOGRAPHYANDPOPULATIONGROWTHOFBRACHIONUSVARIABILISHEMPELINRELATIONTOCHL
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