1、本科毕业设计（20届）微黄镰玉螺的齿舌形态观察所在学院专业班级水产养殖学学生姓名学号指导教师职称完成日期年月目录引言11材料与方法111实验工具和材料来源112解剖取齿舌113浸泡齿舌114显微镜观察115扫描电镜拍片观察12实验结果221齿舌带的形态222中央齿的形态323侧齿的形态324缘齿的形态43讨论431齿片形状与其食性关系432齿舌特征作为种类分类地位的依据433齿舌种类或个体差异造成的因素54总结5致谢错误未定义书签。参考文献6摘要本实验针对微黄镰玉螺的齿舌进行显微镜与电镜观察，了解微黄镰玉螺的齿舌结构。并与腹足类齿舌做1个简单的比较。结果表明微黄镰玉螺齿舌较长且成带状，其齿式为
2、21112，即齿舌每一横列有1个中央齿，中央齿两侧各有1个侧齿，侧齿的外侧各有2个缘齿，分为外缘齿和内缘齿，其齿高为中央齿侧齿内缘齿外缘齿，是一种典型的腹足类中腹足目贝类齿舌。关键词微黄镰玉螺；齿舌；扫描电镜ABSTRACTTHISEXPERIMENTFORTHERADULAOFLUNATIAGILVAONTHEMICROSCOPEANDELECTRONMICROSCOPICOBSERVATION,ANDTOKOWNLUNATIAGILVARADULASTRUCTURETHENDOASIMPLECOMPARISONWITHTHERADULAOFTHEGASTROPODARESULTSSHOWT
3、HATTHERADULAOFLUNATIAGILVAISLONGANDTHESHAPEISRIBBON,THETOOTHTYPEIS21112,THEMEANISTHERADULAEACHPLACEDONECENTRALTOOTH,THECENTRALTOOTHFLANKEDONEACHSIDEONESIDEGEARS,THEOUTSIDEOFTHELATERALTOOTHEACHHAVE2MARGIN,DIVIDEDINTOGEARTOOTHANDAROUNDTHEOUTERTEETH,THETEETHHEIGHTISTHECENTRALTOOTHTHELATERALTOOTHTHEINSI
4、DEMARGINALTOOTHTHEOUTSIDEMARGINALTOOTHSOTHERADULAOFLUNATIAGILVAISAKINDOFTYPICALABDOMENMOVEOFTHEFULLEYESHELLFISHRADULAKEYWORDLUNATIAGILVA,RADULA,SEM1引言微黄镰玉螺LUNATIAGILVA隶属于腹足纲、前鳃亚纲、中腹足目、玉螺科。我国沿海均有分布，是1种重要的经济贝类，其经济价值较高，是增养殖的对象之一。迄今，国内外学者对于腹足类齿舌的研究还是比较多的1,424，但尚未见对微黄镰玉螺齿舌的研究报道。对于微黄镰玉螺的研究主要有微黄镰玉螺消化系统的研究2
5、、微黄镰玉螺卵黄发生过程中细胞器的变化3等一系列报道。齿舌RADULA是大部分软体动物的取食器官，不同种类的齿舌的大小、数目、形态和排列方式有异，同1种类则比较稳定，因此齿舌在分类学上具有重要意义。腹足类的口通常在头部的前端腹面，口后即为1个膨大的口腔，口腔内有唾液腺开口，还有几丁质咀嚼片和与咀嚼片相关的肌肉块，这样整个地形成了口球。咀嚼片有2种，即颚片和齿舌。齿舌位于口腔后壁的齿舌囊内，是软体动物独特的取食器官，呈带状，由许多几丁质齿片固定在一个基膜上构成，齿舌带上齿片排成整齐的横列和纵列。每1横列的齿片总是对称排列，居中的1个称为中央齿CENTRALTOOTH，其2侧为侧齿LATERALT
6、OOTH和缘齿MARGINALTOOTH。腹足类齿舌带一般可分为宽带均齿型和狭带差齿型2种类型，宽带均齿型齿舌带宽，扁片状，齿片小，每1横列齿数目多，中央齿、侧齿、缘齿高度基本一致。狭带差齿型齿舌带狭长，细长带状，齿片较高大，每1横列齿数目不多，中央齿、侧齿、缘齿高度基本不一致4。目前有关软体动物齿舌的研究主要集中在形态学方面，主要以形态上的区别来分类。这也贝类作为分类的主要依据之一。国内研究有皱纹盘鲍HALIOTISDISCUSHANNAI齿舌扫描电镜下的形态观察5，环棱螺BELLAMYA的齿舌形态的比较研究6，头足类齿舌形态学研究7，腹足类齿舌扫描电镜观察8，多板类齿舌形态的比较研究9等。
7、国外的研究主要包括无板纲、多板类、腹足纲齿舌的比较10，多角海牛POLYCEAAURANTIOMARIGINATA个体发生和种内齿舌变化的观察11等。当然，也有国外科学家做过了一些类似齿舌与其他环境地理因数的研究，例如一些有关齿舌对其铁磁性物质的研究，主要有对红条毛肤石鳖ACANTHOCHITONRUBROLINEATUS齿舌的磁性及其中磁性粒子结构的研究12，海洋软体动物齿舌中磁铁物的研究13等相关报道。本实验主要通过对微黄镰玉螺的齿舌形态观察，判断齿舌作为微黄镰玉螺分类依据的稳定性，并观察微黄镰玉螺齿舌的一些特征，对微黄镰玉螺齿舌做1个简单的了解。1材料与方法11实验工具和材料来源解剖显微
8、镜、解剖刀、解剖针、镊子、培养皿、剪刀、载玻片；活体微黄镰玉螺或微黄镰玉螺标本。本实验取实验室微黄镰玉螺活体标本为实验材料。12解剖取齿舌取一微黄镰玉螺，用镊子取出微黄镰玉螺肉体并找准其头部进行解剖。取出口球，从中取出齿舌囊，在解剖显微镜下用解剖针和解剖刀解剖齿舌囊，取出完整齿舌，并用解剖针小心去除其组织细胞。13浸泡齿舌将上述齿舌用10NAOH溶解口球组织促使齿舌系带分离，室温下724H即可。随后取出齿舌用水冲洗并最后用酒精脱水。14显微镜观察用滴管将齿舌吸到1块凹玻片上，光镜下确定齿舌的正反面，并观察齿舌中央齿、侧齿、缘齿并记录其大小形状，并取一些好的齿舌用于电镜拍片。15扫描电镜拍片观察
9、2扫描电镜样品台用酒精擦净，贴上导电胶。样品台上放1滴双蒸水，用吸管将齿舌移入，正面（有齿的一面）朝上，用细微镊子展平齿舌。去除样品台上的水分，自然干燥，干燥的齿舌喷金后，即可在扫描电镜下观察、拍片。2实验结果21齿舌带的形态经解剖研究发现微黄镰玉螺齿舌很发达，成带状，许许多多分离的角质舌齿固定在1个基膜上形成的。齿舌着生于口球内的齿舌囊中，其先端伸出到口腔底部，并弯曲成弓形，其端部具1对颚片，整体就像一条眼镜蛇。齿舌基部向口腔伸出时由于齿舌紧贴舌突起，使得齿舌成45对折，结果齿舌分为前段和后段，前段齿舌齿片相对后段有所打开，表现为前段齿舌比后段较宽（图1，图2）。图1微黄镰玉螺前段齿舌100
10、FIG1THEFRONTRADULAOFLUNATIAGILVA100注C为中央齿，L为侧齿，IM为内缘齿，OM为外缘齿CCENTRALTOOTH,LLATERALTOOTH,IMINSIDEMARGINALTOOTH,OMOUTSIDEMARGINALTOOTH图2微黄镰玉螺后段齿舌270FIG2THEBACKRADULAOFLUNATIAGILVA270对微黄镰玉螺进行光学显微镜和扫描电子显微镜观察，可以明确的发现在齿舌带上纵行排列着7列舌齿，每一横列有7枚舌齿，总是对称地排列着（图1）。其齿式为21112，即齿舌每1横列有1个中央齿，中3央齿2侧各有1个侧齿，侧齿的外侧各有2个缘齿，分为
11、外缘齿OUTSIDEMARGINALTOOTH和内缘齿INSIDEMARGINALTOOTH。其齿高排列为中央齿侧齿内缘齿外缘齿。表1微黄镰玉螺齿片特征TABLE1THERADULACLIPSFEATURESOFLUNATIAGILVA齿片THETOOTH中央齿CENTRALTOOTH侧齿LATERALTOOTH内缘齿INSIDEMARGINALTOOTH外缘齿OUTSIDEMARGINALTOOTH尖齿数（枚）THENUMBEROFRADULARCUSPS3321基底齿数（枚）THENUMBEROFFLOORTOOTH2000齿片形状THEPATTERNOFTOOTH呈扇形FANSHAPED
12、钉耙形SPIKETOOTH镰刀状SICKLESHAPED铁钩状IRONHOOKED22中央齿的形态微黄镰玉螺每1横列只有1枚中央齿CENTRALTOOTH，十分发达，略呈扇形，上缘有3个尖齿，是简单的3尖齿结构，其中中间的尖齿较两边稍微凸出，上缘与基部成45折角，其基部还有2个基底齿（图3）。图3中央齿的形态150FIG3THEPATTERNOFCENTRALTOOTH15023侧齿的形态微黄镰玉螺每1横列有2枚侧齿LATERALTOOTH，每枚齿片个体较长，对称地排列于中央齿的两侧，每枚侧齿上缘有3个尖齿，远离中央齿的侧齿尖齿短而小，其余两侧齿尖齿长而发达，侧齿齿片基部有三角形状突起，基部与
13、齿舌膜带相连（图4）。图4侧齿的形态150FIG4THEPATTERNOFLATERALTOOTH150424缘齿的形态微黄镰玉螺有4枚缘齿（MARGINALTOOTH），可分为2枚内缘齿INSIDEMARGINALTOOTH和2枚外缘齿OUTSIDEMARGINALTOOTH，对称分布于齿舌两边，靠近侧齿的缘齿为内缘齿，远离侧齿的缘齿为外缘齿，内缘齿与外缘齿分别成镰刀状和铁钩状，细而长，但内缘齿具有上缘有2个尖齿，一大一小，且基部有小齿状突起（图5），外缘齿上缘就1个尖齿，十分细长，像1把十分尖利的铁钩（图6）。图5内缘齿的形态150FIG5THEPATTERNOFINSIDEMARGINA
14、LTOOTH150图6外缘齿的形态150FIG6THEPATTERNOFOUTSIDEMARGINALTOOTH1503讨论31齿片形状与其食性关系齿舌是软体动物的特有摄食器官，其齿片形态通常随动物的食性变化而不同。一般而言，肉食性种类齿舌比草食性及杂食性种类齿舌简单，前者齿片较少但强而有力，齿端尖；后者齿片小且数目较多，多为圆形或齿端较钝。微黄镰玉螺齿舌带为狭带差齿型类型，其齿舌带狭长，带状，每1横列齿数目不多，中央齿、侧齿、缘齿高度不一致，中央齿较大可以容易的磨碎肉屑。缘齿细长，其齿片较少但强而有力，齿端尖，可以简单的刺穿肉块。所以可以判断微黄镰玉螺齿舌为典型的肉食性齿舌。32齿舌特征作为
15、种类分类地位的依据微黄镰玉螺属于软体动物门、腹足纲、前鳃亚纲、中腹足目，腹足类动物在全世界海洋中皆有分布，足迹横跨热带至寒带的各个海域，而且栖息深度可以从潮间带分布到上千米水深的海底，其动物贝类多为卵圆形或长卵圆形，有的物种个体形态有所变化，种与种之间形态差异较小，因此，单靠外部形态分类存在着一定的难度。由于不同种类之间齿舌形态一般是不同的，所以齿舌也是属、种分类地位的依据。迄今为止，有关腹足类齿舌的研究已经报道发表过很多。尤仲杰等14在2009年发表的有关3种荔枝螺齿舌的扫描电镜观察的研究结果表明，荔枝螺齿式为01110，即中央齿1枚，侧齿2枚，无缘齿。中央齿三分叉，中央齿尖长，其中黄口荔枝
16、螺中央齿尖较其他2种略宽、短，2侧齿尖内侧各有1个小齿，其外侧具数量不等的小齿，侧齿细长，镰刀状，齿尖朝向与中央尖齿相同，其种间形态无明显变化，3种荔枝螺齿舌形态主要区别为中央齿2侧齿尖外侧小齿数目，其中疣荔枝螺小齿数最少，为5枚，瘤荔枝螺最多，为910枚，黄口荔枝螺为89枚；陈广文等15在2000年发表有关褐带环口螺齿舌的研究结果表明褐带环口螺齿舌带上每1横列有7枚舌齿，即中央齿1枚，侧齿4枚，缘齿2枚，侧齿和缘齿分别对称地排列于中央齿2侧，其齿舌公式为12121；刘传琳等曾对皱纹盘鲍齿舌进行了扫描电镜下的形态观察，发现其齿舌较长且呈带状，齿式为515，即每排齿列有1个中央齿，中央齿2侧各有
17、5个侧齿，侧齿的外侧为不定数的缘齿构成各齿片之间凹凸相嵌；吴小平等6对三种环棱螺的研究结果表明环棱螺齿式为21112，其中央齿短而宽，中央齿上缘具有尖齿9个，中间尖齿有点宽，但短而不突出，其它尖齿细小。5侧齿上缘尖齿有7个，其中中间尖齿特别大。内缘齿上缘的中间尖齿突出，其余尖齿沿两侧缘裂开来。外缘齿基部细长，上缘的尖齿有1314个，呈梳状。根据观察清晰可见微黄镰玉螺的齿舌公式为21112，即齿舌每1横列有1个中央齿，中央齿2侧各有1个侧齿，侧齿的外侧各有2个缘齿，分为外缘齿和内缘齿。这与王耀先等16报道腹足纲、前鳃亚纲、中腹足目的齿舌公式21112分析一致。而且微黄镰玉螺齿高依次为中央齿侧齿内
18、缘齿外缘齿，即齿舌带外形为狭带差齿形，周友华等有关淡水习见腹足类齿舌的研究分析后认为同种螺的不同个体齿舌形态特征是恒定的，同科内不同种螺的齿舌的小齿有所不同，不同科的螺之间齿舌的形态不同，不同目德螺之间齿舌的类型不同，而狭带差齿形的腹足类齿舌隶属于中腹足目的螺类。由此可以由齿舌来作为微黄镰玉螺的分类依据之一。同时是完善中腹足目分类系统和判定新物种的依据之一。同时微黄镰玉螺齿舌中央齿基部有2个基底齿，且其中央齿基部为梯形结构，这可以作为其种的分类依据。33齿舌种类或个体差异造成的因素已经有许多研究齿舌，那些软体动物齿舌通常被认为是不变的，或在个体变异不超过物种差异。然而，许多研究都证明，齿舌特征
19、会受很多因素影响，如季节的变化，年龄和性别差异。FUJIOKA17研究齿舌过程中发现齿舌形态会随着年龄的增长而发生变化，齿舌的生长速度和更替速度随着温度的上升而增加，在冬季齿片会出现畸形且特别细，齿舌1A更换2025次，一生更换1015次。EMUTLU18对凤凰螺的齿舌同种二性异形现象进行了研究，结果发现雄性和雌性的凤凰螺有不同数目的齿舌尖齿，雌性个体齿舌颜色的是黄色，雄性个体齿舌颜色是深褐色的，雌性个体齿舌公式的不同于雄性齿舌的形态，还有齿舌长度是雄性113LM比雌性40LM长，雌性的缘齿为平滑状，而雄性为长筒圆管状，最长的齿尖比值，侧齿和中央齿都是在雄性比雌性的更大，雄性的齿舌色带相对于雌
20、性较宽，在功能上较完善。对于本次微黄镰玉螺来说，其齿舌的个体变异、差异较少，但其内缘齿与外缘齿的尖齿数目不一样，这可能是其齿舌食性扩大性分工造成的，内缘齿也渐渐起到了磨损食物的作用。也许再过几年，其内缘齿向侧齿变化，正如陈广文等15所对褐带环口螺齿舌的光镜和扫描电镜观察得出的褐带环口螺齿舌齿舌齿式为12121，而不是腹足类中腹足目基本齿式21112。4总结在齿舌研究上，国内齿舌一般重点集中在其齿舌的形态来对此物种进行分类或突出表现其特征，还有就是做一些相邻物种之间的齿舌形态比较。如皱纹盘鲍HALIOTISDISCUSHANNAI的齿舌扫描电镜下的形态观察5，环棱螺BELLAMYA其齿舌形态的比
21、较研究6，头足类的齿舌形态学研究7，腹足类的齿舌扫描电镜观察8，多板类齿舌形态比较研究9等。而国外多进行齿舌形态变化与其环境、性别、食性等之类的研究，还有一些齿舌变化所反映的一些环境问题，包括对腹足类个体齿舌同种异性二形现象的研究等18,19，帽贝个体齿舌中重金属积累的研究20。一直以来，我们把齿舌一直作为软体动物的分类依据来进行研究。但随着时代的进步，软体生物的分类依据逐渐丰富，所以齿舌的研究也越来越少。我想我们研究齿舌的时候可以与该物种的食性和生活环境相联系，这样我们可能会获得更大的收获。当然，在这1方面国外已经领先一步了，因此我国今后齿舌研究方向可能主要在于齿舌对环境的检测方向，特别是随
22、着海运的发展，来自于船舶原油的泄露以及沿海工业污染日益严重，一些贝类齿舌研究就可以作为中国海洋污染生物监测的理想指标。6参考文献1陈德牛,高家祥略谈软体动物的齿舌J生物学通报,1983,625262应雪萍,张永普,倪秋云,等微黄镰玉螺消化系统的组织学与组织化学研究J浙江大学学报,2003,175823王一农,尤仲杰,陈舜,等海水比重对微黄镰玉螺LUNATIAGILVA胚胎发育,浮游幼虫生存与生长影响J浙江水产学报,1995,1442312374潘宝平,周友华,陈玉芬淡水习见腹足类齿舌的研究J天津教育学院学报自然科学版,1991,315215刘传琳,郭承华,崔龙波,等皱纹盘鲍齿舌扫描电镜下的形态
23、观察J烟台大学学报自然科学与工程版,1996,425306吴小平,欧阳珊,余扬帆,等三种环棱螺贝壳形态及齿舌的比较研究J南昌大学学报理科版,2000,241157郑晓东,王瑞才中国沿海九种头足类齿舌的形态学J水产学报,2002,2654174208欧阳珊,吴小平,舒凤月小型腹足类齿舌的扫描电镜观察J动物学杂志,2001,365239李进寿,周时强,柯才焕福建沿海多板类齿舌形态的比较研究J厦门大学学报自然科学版,2004,43458158310SCHELTEMAAH,KERTHK,KUZIRIANAMORIGINALMOLLUSCANRADULACOMPARISONSAMONGAPLACOPHO
24、RA,POLYPLACOPHORA,GASTROPDA,ANDTHECAMBRIANFOSSILWIWAXIACORRUGATAJJOURNALOFMORPHOLOGY,2003,25721924511MARTINEZPITAI,GUERRAGARCIAJ,SANCHEZESPANAA,ETALOBSERVATIONSONTHEONTOGENETICANDINTRASPECIFICCHANGESINTHERADULAOFPOLYCERAAURANTIOMARIGINATA（GASTROPODAOPISTOBRANCHIAFROMSOUTHERNSPAINJSCIENTISMMARINA,200
25、6,70222723412赵见高,温戈辉,刘传琳,等红条毛肤石鳖齿舌的磁性研究J物理学报,1999,48597397613刘传琳,崔龙波海洋软体动物齿舌中磁铁物的研究J生物物理学报,1999,15477577914陈志云,尤仲杰3种荔枝螺齿舌的扫描电镜观察J水产科学,2009,28315315515陈广文,戴晓玲,朱命炜,等褐带环口螺齿舌的光镜和扫描电镜观察J动物学杂志,2000,3537816王耀先,刘月英,张文珍应用扫描电镜观察螺类齿舌J动物学杂志,1984,4384917FUJIOKAYSEASONALABERRANTRADULARFORMATIONINTHAISBRONNIDUNKER
26、ANDTCLAVIGERAKSTERGASTROPODAMURICIDAEJPROCEEDINGSOFTHEMALACOLOGICALSOCIETY,1985,90435418EMUTLUSEXUALDIMORPHISMSINRADULAOFCONOMUREXPERSICUSMARINEBIOLOGYJ2004,14569369819THALASSASSEXUALDIMORPHISMINTHERADULAOFPISANIAPUSIOMARINESCIENCESJ2005,211293320NOBUHIROKOCCURRENCEOFBALANINESPECIFICOPINEDEHYDROGENA
27、SEINTHEMUSCLEOFTHELIMPETCELLANAGRATAGOULDARCHAEOGASTROPODACOMPARATIVEBIOCHEMISTRYANDPHYSIOLOGYPARTBJ1999,12312513621陈德牛,高家祥略谈软体动物的齿舌J生物学通报,1983,6252622田莹,张素萍,常亚青黄渤海区蛾螺的齿舌研究J海洋科学,2009,10545823蔡英亚,张英,魏若飞贝类学概论M上海上海科学技术出版社,1979505224WALTEROCTHEMURICIDAEOFFIJI,PARTSUBFAMILYTHAIDINAEJTHEVELIGER,1986,114293215
