1、本科毕业设计（20_届）微型裸腹溞在不同饵料环境驯化下的摄食行为所在学院专业班级海洋生物资源与环境学生姓名学号指导教师职称完成日期年月I摘要近几十年随着人类活动的加剧，我国的淡水湖泊富营养化现象日趋严重。湖泊富营养化常伴随着夏季蓝藻水华的爆发。微囊藻MICROCYSTIS是蓝藻水华的常见类群。因微囊藻缺乏营养价值并能产生微囊藻毒素MC,而被认为是对浮游动物有毒害作用的藻类。而枝角类可以摄食水华蓝藻的代表铜绿微囊藻MICROCYSTISAERUGINOSA。因此研究微囊藻对枝角类摄食行为的影响可以为治理水华提供依据。然而枝角类的品种不同，适应温度大小和生理状况，微囊藻的存在状态和数量，光照及试验
2、时间等都会对人为利用枝角类防治富营养化水体、控制蓝藻水华有较大影响，但这一方面的研究报道相对较少。本文研究了有毒铜绿微囊藻对小型枝角类微型裸腹溞的毒性影响。实验结果显示有毒铜绿微囊藻可降低微型裸腹溞MOINAMICRURA的存活率，显著提高微型裸腹溞尾爪的拒食频率。研究还发现，在食物中添加小球藻可降低有毒铜绿微囊藻对微型裸腹溞的毒性作用。而且随着绿藻浓度的不断升高，有毒微囊藻对微型裸腹溞的毒性越弱。其存活率大小为小球藻高浓度的小球藻有毒微囊藻低浓度的小球藻有毒微囊藻。这表明，在自然水体中，枝角类不仅受有毒蓝藻的作用（包括毒素含量和有毒蓝藻的丰度，还受水体中绿藻种类和含量的影响。关键词铜绿微囊藻
3、；微型裸腹溞；摄食行为；毒性ABSTRACTWITHTHEINTENSIFICATIONOFHUMANACTIVITIESINRECENTDECADES,EUTROPHICATIONOFFRESHWATERLAKESINCHINAAREINCREASINGEUTROPHICATIONOFTENACCOMPANIEDBYTHEOUTBREAKOFALGALBLOOMSINTHESUMMERMICROCYSTISISACOMMONGROUPOFCYANOBACTERIALBLOOMSDUETOMICROCYSTISISLACKOFNUTRITIONALVALUEANDCANPRODUCEMICRO
4、CYSTINMC,WHICHISCONSIDEREDTOHAVETOXICEFFECTSONZOOPLANKTONALGAETHECLADOCERACANFEEDONTHEREPRESENTATIVEOFCYANOBACTERIABLOOMMICROCYSTISAERUGINOSATHEREFORESTUDYINTHEEFFECTOFBLOOMMICROCYSTISONTHEFRESHWATERCLADOCERANFEEDINGBEHAVIOURCANPROVIDETHEBASISFORMANAGEMENTOFWATERHOWEVER,DIFFERENTSPECIESOFCLADOCERA,T
5、EMPERATURE,SIZEANDPHYSICALSTATUS,THEPRESENCEOFMICROCYSTISINTHESTATEANDQUANTITYOFLIGHTANDTHETESTOFTIMEHAVEAGREATERIMPACTONUSINGCLADOCERATOCONTROLEUTROPHICWATERBODYANDCONTROLLINGALGALBLOOMS,BUTRELATEDSTUDYREPORTEDABOUTTHISISQUITEFEWINTHISPAPER,WEWILLDISCUSSTHEIMPACTOFBLOOMMICROCYSTISONTHEFRESHWATERONS
6、MALLCLADOCERAMOINAMICRURANFEEDINGBEHAVIOURTHERESULTSSHOWTHATTOXICMICROCYSTISAERUGINOSACANREDUCETHESURVIVALRATEOFMOINAMICRURA,POPULATIONGROWTHANDINDIVIDUALGROWTHRATE,ITCANSIGNIFICANTLYIMPROVETHEENDCLAWS,SANTIFEEDANTFREQUENCYTHESTUDYALSOFOUNDTHATCHLORELLACANBEADDEDTOFOODINREDUCINGMICROTOXICMAERUGINOSA
7、TOXICITYTOMOINAANDWITHTHERISINGCONCENTRATIONOFGREENALGAE,THETOXICITYONMOINAMICRURAISWEAKERTHESURVIVALRATEWASCHLORELLACHLORELLAHIGHCONCENTRATIONOFTOXICMICROCYSTISCHLORELLALOWCONCENTRATIONOFTOXICMICROCYSTISTHISSUGGESTSTHATINNATURALWATERBODIES,CLADOCERAISNOTONLYEFFECTEDBYTHETOXICCYANOBACTERIAINCLUDINGT
8、OXICALGAETOXINCONTENTANDTHEABUNDANCE,BUTALSOBYTHETYPEANDCONTENTOFGREENALGAEKEYWORDSMICROCYSTISAERUGINOSAMOINAMICRURATHEBEHAVIOUROFINGESTIONTOXICITYII目录目录II1引言111水体富营养化及蓝藻水华概述1111我国湖泊富营养化状况1112水体富营养化的概念1113蓝藻水华的发生与危害112利用枝角类控制水华蓝藻及治理水体富营养化2121枝角类的基本概念2122枝角类的生态价值3123蓝藻对枝角类种群的影响4124枝角类对微囊藻水华的适应性5125利用
9、枝角类控藻净水的优势分析52微型裸腹溞在不同饵料环境驯化下的摄食行为621引言622材料和方法7221微型裸腹溞的培养和驯化7222摄食行为的观察823结果与分析8231铜绿微囊藻对裸腹溞生长和繁殖的抑制作用8232铜绿微囊藻对微型裸腹溞摄食行为的影响923讨论1324结语14致谢错误未定义书签。参考文献1511引言11水体富营养化及蓝藻水华概述111我国湖泊富营养化状况随着人类对环境资源开发利用活动日益增加，特别是进入本世纪以来，工农业生产大规模地迅速发展，工业化带来了“城市化”现象，使得大量含有氮、磷营养物质的生活污水排入附近的湖泊，水库和河流，增加了这些水体的营养物质的负荷量，为了提高农
10、作物产量，施用的化肥和牲畜粪便逐年增加，经雨水冲刷和渗透，进入水体的营养物质不断增多，以上这些人为因素的影响，极大地减少了水体由贫营养向富营养过渡所需要的时间，国内外的现状调查结果表明，在全球范围内3040的湖泊和水库遭受不同程度富营养化影响，我国近年来湖泊富营养化呈发展趋势，从20世纪80年代后期的41上升到90年代后期的77，水库富营养化问题也较严重，处于富营养状态的水库个数和库容分别占所调查水库的308和112，目前我国已经是世界上蓝藻水华分布最广的国家之一，我国的“三湖”都饱受蓝藻水华暴发的困扰，其中的云南滇池近年来投入治理富营养化及蓝藻水华的资金已接近40亿，但到目前为止，尚无明显成
11、效，每年410月滇池仍会暴发大规模的铜绿微囊藻水华。总体而言，水体发生富营养化的程度和范围呈发展趋势，城市湖泊及邻近城镇的水库水体富营养化程度较高，湖泊和水库等相对静止的水体发生富营养化现象重于河流，但河流富营养化问题也不容轻视，富营养化已成为世界范围内水环境保护中的重大环境问题。112水体富营养化的概念水体富营养化（EUTROPHICATION）是指湖泊等水体接纳过量的氮、磷等营养性物质，使藻类以及其它水生生物异常繁殖，水体透明度和溶解氧变化，造成湖泊水质恶化、溶解氧下降、透明度降低，加速湖泊老化，从而使水体生态系统和水体功能受到阻碍和破坏的一种严重污染现象1。它已成为日趋引起人们关注的一个
12、严重的全球性环境问题2。在富营养化水体中，藻类会大量增殖，在水面形成肉眼可见的藻类聚集体，严重时会形成厚厚的湖靛，这就是所谓水华（WATERBLOOM）。在我国以蓝藻水华最为常见。形成蓝藻水华的藻类包括微囊藻（MICROCYSTIS）、鱼腥藻（ANABAENA）、颤藻（OSCILLATORIA）和束丝藻（APHANIMENON）等，有时直链硅藻（MELOSIRA）也伴随蓝藻大量滋生。微囊藻是最普遍的形成水华的蓝藻之一。113蓝藻水华的发生与危害富营养化导致的蓝藻水华频发，引发各种衍生物污染，严重时造成重大生态灾害事件袁甚至危及人类健康3,4,5,6。蓝藻水华暴发后，堆积的藻类细胞衰亡后会释放出
13、大量蓝藻毒素、异味物质及其他有毒有害物质，其中微囊藻毒素以其毒性大、分布广和结构稳定的特点，成为水环境中常见的潜在危害物质，它主要由微囊藻产生，是一类具有多种异构体的环状七肽物质。其危害性表现如下1对人类健康具有很大危害性。人们在洗澡、游泳及其它水上运动时，接触含藻毒素水体可引起眼睛和皮肤过敏；少量喝水可引起急性肠胃炎；长期饮用则可能引发肝癌。由藻毒素引起的其他生物及人2类的中毒情况时有报道7。2家畜及野生动物饮用了含藻毒素的水后，会出现腹泻、乏力、呕吐、嗜睡等状，甚至死亡。3蓝藻对水生生物有影响。蓝藻能释放生物毒素类次级代谢物，含一定浓度藻毒素的水体可使鱼卵变异，蚤类死亡，鱼类行为及生长异常
14、，水华暴发也常使大量水生生物死亡；另外，在水生脊椎动物及无脊椎动物体内积累的藻毒素，包括鱼、贝和浮游动物等，有可能通过食物链的累积效应而危害人体健康。4含毒素的蓝藻细胞在水体中的迁移，如与粘土共沉淀，或被水生生物捕食后随其颗粒排泄物沉淀等途径，使毒素积累并滞留在底质中，对水环境可能产生影响，这方面的研究还有待开展。5当水华出现时，水面被厚厚的蓝绿色湖靛所覆盖，甚至在岸边堆积，藻体死亡时还会散发恶臭，严重破坏景观。12利用枝角类控制水华蓝藻及治理水体富营养化121枝角类的基本概念枝角类属于一类小型的甲壳动物,俗称为红虫,其干制品一般又称为鱼虫干。枝角类在野外分布范围较广,是浮游动物的主要组成成分
15、之一,但其主要分布在淡水中,海水中的种类相对较少。枝角类隶属于节肢动物门、甲壳纲、鳃足亚纲的枝角目8。虫体通常短小,左右侧扁,侧面观略呈长圆形,体长0221MM,其中绝大部分一般不超过1MM。其体色常随外界条件的不同而变化,一般生活在大水域敞水区的浮游种类大多无色透明,栖息于小水域的种类以及大水域底栖种类多呈淡红色、红褐色或红色,而分布于水质较肥的小型水域中的个体则呈淡褐色或深褐色。如图19枝角类在外观上分节明显,分为头部和躯干部,躯干部由2片甲壳合成壳瓣将整个躯干部包被。枝角类的壳瓣相当于其它甲壳动物的头胸甲。通常浮游种类的壳瓣比较柔软,而底栖种类的相对比较坚硬。在枝角类的头部具有明显的黑色
16、复眼,一对不断运动的附肢即第二触角,该触角分节明显,枝角类的名称由此而来。3图1枝角类的结构示意图枝角类的生殖方式有两种,即孤雌生殖单性生殖与两性生殖。在温暖季节,外界条件比较适宜时,枝角类进行孤雌生殖在外界条件恶化时,就进行两性生殖。枝角类和其它甲壳动物一样,生长也不是连续的,而是间歇性的,生长与蜕壳交替进行。绝大多数枝角类是滤食性种类，它们以水体中细菌、藻类、有机碎屑为食。一般认为它们有选择食物颗粒大小的能力而无区别食物优劣的本领。枝角类滤食颗粒大小范围在115微米，峰值为25微米之间10。大多数枝角类是广温性种类，一般喜欢较高的温度。122枝角类的生态价值枝角类的蛋白质含量非常高,可达干
17、重的4060,且蛋白质含有鱼类营养所必需的一切氨基酸。另外,它所含的维生素的种类多,数量大,所以,枝角类是许多经济水产动物非常好的饵料。特别是鱼、虾、蟹的育苗产业中,投喂枝角类比投喂丰年虫更加经济实惠。另外，由于在淡水生态系统中，浮游动物多以浮游植物为食，同时它们又是较高营养级生物的捕食对象，因此浮游动物在淡水生态系统食物链中起着重要的枢纽作用。因此水华蓝藻对枝角类的危害不但4会导致浮游动物群落结构的变动11,12，而且对次级生产力也会产生深远的影响13,14。123蓝藻对枝角类种群的影响关于微囊藻对枝角类的毒性及其他方面的影响国外已有较为扎实的研究，但不同的研究者所得出的结论不尽相同甚至存在
18、严重的冲突。总而言之，微囊藻对枝角类的影响是消极的。水华蓝藻能够对枝角类会产生各种不利影响，如降低枝角类的存活率、抑制生长和繁殖、降低摄食率等15,16,17,18,19。1231蓝藻对枝角类的毒性影响蓝藻能产生对野生动物从浮游生物到鸟类和哺乳类有毒性作用的一类物质。许多蓝藻对浮游动物的毒性作用包括提高浮游动物的死亡率、减少其后代个数等。微囊藻的不同种类之间以及同种的不同株系之间的毒性强度都存在较大差异。在自然水体中，有毒和无毒的株系往往是共存的。微囊藻毒素是造成有毒微囊藻对滤食性无脊椎动物以及一些脊椎动物毒性作用的主要毒素20。微囊藻对枝角类的毒性作用是非常复杂的，这种复杂性涉及到枝角类不同
19、种类的敏感性差异、微囊藻的不同品系、毒素的季节变化及温度的影响。FERRAOFILH等21研究认为不同枝角类对有毒微囊藻的敏感性差异与其生活史有关。在1985年，ROMANOVSKY22依据生活史的不同将枝角类分为三类第一类为个体小且生长较慢的种类“PATIENTS“，“STRESSTOLERATORS“，这类动物对饥饿有很强的抵御能力，且种群生长率低，往往在寡营养水体中为优势种群，如短尾秀体溞DIPHANOSOMBRACTLYUR、简弧象鼻溞BOSMNCOREGONL和一些小型溞类第二类为个体大且快速生长的种类“VIOLENTS“，“COMPETITORS“，这类动物的幼体很容易受食物的量的
20、影响，但成体对饥饿的抵御能力较强，它们具有高的生物潜能，往往在富营养水体中成为优势种群，如大型溞类第三类为个体小但快速生长的种类，C“EXPLERENTS“，“RUDERALS“,它们具潜在高的种群增长率和对饥饿高的敏感性，但相对前两类动物而言，此类的竞争力不强，如裸腹溞属。因此，FERRAOFILH等200021认为对饥饿有敏感性的溞属对有毒微囊藻也有高敏感性。1232蓝藻对枝角类滤食行为的影响蓝藻群体尤其是丝状群体对植食性浮游动物滤食的机械干扰是蓝藻不能作为其有营养价值食物的主要原因之一。这些动物在滤食蓝藻群体时一往往很难打散群体且它们的滤肢会被蓝藻群体缠住，这些都是导致浮游动物对蓝藻群体
21、低的吸收效率的原因。枝角类对某种食物颗粒的摄食能力与颗粒在水体中的大小和形状密切相关。这些因素不仅决定食物颗粒是否会被摄取，而且决定不适宜食物颗粒的摄取是否会扰乱有价值食物的摄取。相应的，枝角类能通过减小壳缝来避免藻类群体进入滤食腔FILTERINGCHAMBER，或者通过化学感受的方式探测到不适宜食物的存在并停止摄食，然后用尾爪将其剔除出食物槽23，但减小壳缝的作用极为有限24。总之，蓝藻对枝角类摄取食物的干扰包括以下几个方面1滤肢运动的频率2滤食效率3小颗或大颗运动的频率3通过小颗或大颗食物的量的增减4后腹部拒食的频率。ROHRLACK等25认为微囊藻对透明溞摄食过程的抑制要通过降低小颚的
22、运动的频率来实现的，而不涉及到胸肢的敲击和拒食率。THOMSON等26报道了微囊藻群体对透明溞滤食的直接干扰为堵塞了透明溞的食物槽。WEBSTER和PETERS27,GLIWICZ24和PORTER28发现群体微囊藻浓度的增加会降低大型枝角类的滤食率，提高后腹部拒食的频率。需要指出的是，单细胞形式存在的微囊藻和以群体形式存在的微囊藻对枝角类枝角类摄食行为的影5响不同。微囊藻群体对枝角类摄食行为的机械干扰更加显著。124枝角类对微囊藻水华的适应性微囊藻水华对枝角类影响的现有研究成果大都是基于短期试验得出的，因此无法观察到微囊藻对浮游动物种群的长期影响。近来，对枝角类长期生活于存在有毒蓝藻环境中能
23、否诱导产生耐受性这一问题开始受到学者们的关注。在天然水体中大型枝角类的大量减少通常与蓝藻水华有关，而像轮虫，桡足类和小型枝角类这样的浮游动物却大量发生29。为了能在有毒蓝藻的环境中生存下来，枝角类必须进化出某种适应性以提高它们抵抗毒素的能力。大量的野外调查显示在自然条件下枝角类能与有毒微囊藻共存于同一水体，其原因可能是枝角类长期适应而发展出对藻毒素的可遗传的抵抗力30。与微囊藻共存于同一天然水体中的一个角突网纹溞种群，当在实验室中暴露于有毒微囊藻时，比角突网纹溞的其他种群表现出明显较高的存活率31。在水生生物体中对微囊藻毒素的解毒机制的研究结果也支持动物能够产生耐受性这一假说32。枝角类能够发
24、展出对蓝藻毒素的耐受性还得到了室内试验结果的支持。最新的深入研究还证实小型枝角类可能较同样曾暴露于有毒微囊藻的大型枝角类发展出更强的耐受性33。这一结果可能解释了有毒蓝藻爆发时，浮游动物群落结构和种类发生变化的原因。微囊藻水华通常由少量细胞发展而来，随着微囊藻种群的消长，藻毒素才被逐渐释放到水中，因此有足够的时间让溞适应毒素32。加之在野外产毒藻株和不产毒藻株通常共存同一湖泊中33，不产毒藻株的存在对浮游动物也具有重要影响34。ROHRLACK等35研究显示不产MC藻株能够产生一种生物活性物质，该物质对枝角类毒性影响较小，可能正是由于这些原因使枝角类能够成功的发展出对有毒水华蓝藻的适应。因此，
25、根据现有研究结果，我们可以推测蓝藻毒性的耐受能够通过预先暴露于微囊藻水华中而发展出来，但还不能确定已获得的对有毒铜绿微囊藻的耐受性是否能够遗传。125利用枝角类控藻净水的优势分析正式因为有些枝角类特别是小型枝角类对蓝藻水华具有一定的适应性，而且枝角类以浮游植物为食，同时它们又是较高营养级生物的捕食对象，因此在淡水生态系统食物链中起着重要的枢纽作用。根据这一特点，还可以用枝角类来控制水华。根据浮游植物浮游动物相互关系的体积效率假说SIZEEFFICIENCYHYPOTHESIS,浮游动物对尺寸混合藻液中蓝藻中。而在其它几种驯化条件下，微型裸腹溞小颚吞咽频率在不同藻液中差异不显著。同样，绿藻驯化的
26、微型裸腹溞在三种藻液中尾爪的拒食频率也是差异很大，依次是在蓝藻中混合藻液中绿藻中。而他集中驯化条件下尾爪拒食频率的差异性不大。不同饵料条件驯化后微型裸腹溞摄食行为的变化小颚吞咽频率的变化020406080100120140绿藻驯化混合驯化蓝藻驯化自然驯化次/MIN绿藻藻液中小颚吞咽频率/MIN混合藻液中小颚吞咽频率/MIN蓝藻藻液中小颚吞咽频率/MIN图2不同饵料条件驯化后微型裸腹溞小颚吞咽频率的变化10不同饵料条件驯化后微型裸腹溞摄食行为的变化尾爪拒食频率的变化051015202530绿藻驯化混合驯化蓝藻驯化自然驯化次/MIN绿藻藻液中尾爪拒食频率/MIN混合藻液中尾爪拒食频率/MIN蓝藻藻
27、液中尾爪拒食频率/MIN图3不同饵料条件驯化后微型裸腹溞尾爪拒食的变化不同驯化组之间微型裸腹溞摄食行为变化的数据分析结果见表2。从表2中我们可以得知，不同藻液中小颚的吞咽频率变化均存在FFCRIT及P005，再结合多重方差分析，可以知道这不同驯化条件下的微型裸腹溞在蓝藻藻液、蓝绿混合藻液和蓝藻藻液中的吞咽频率均产生了显著差异。其中自然驯化条件下的枝角类和蓝藻驯化条件下的枝角类在三种藻液中的小颚吞咽频率相对绿藻驯化条件下和混合藻液驯化条件下的枝角类的要低。总体来说其小颚吞咽频率的大小顺序为自然驯化005，其拒食频率的大小顺序为自然驯化蓝藻驯化混合驯化绿藻驯化。而在混合藻液和蓝藻藻液中不同驯化条件
28、下的微型裸腹溞却差异不大。表21绿藻藻液中微型裸腹溞摄食行为的不同组小颚吞咽频率尾爪拒食频率平均方差平均方差绿藻藻液驯化1172667879238162666672292381混合藻液驯化1053333208095210533332955238蓝藻藻液驯化9360875428613466671155238自然条件驯化6800662514333331275差异源小颚吞咽频率尾爪拒食频率FPVALUEFCRITFPVALUEFCRIT组间4150273131E13279000888201853E05279000811表22混合藻液中微型裸腹溞摄食行为的不同组小颚吞咽频率尾爪拒食频率平均方差平均方差
29、绿藻藻液驯化8053333277552414133333826667混合藻液驯化9313333154123814333332666667蓝藻藻液驯化966558285713733331892381自然条件驯化5733333152512444441502778差异源小颚吞咽频率尾爪拒食频率FPVALUEFCRITFPVALUEFCRIT组间2445043702E102790008029022608322432790008表23蓝藻藻液中微型裸腹溞摄食行为的不同组小颚吞咽频率尾爪拒食频率平均方差平均方差绿藻藻液驯化586666737980951885174286混合藻液驯化822666719906
30、671906667336381蓝藻藻液驯化8966667780952415466671798095自然条件驯化58621566667145差异源小颚吞咽频率尾爪拒食频率FPVALUEFCRITFPVALUEFCRIT组间1811029434E082790008164353201911562790008同一驯化组的微型裸腹溞在不同藻液中摄食行为变化的数据分析结果见表3，结合多重方差分析可知，绿藻驯化条件的微型裸腹溞在三种藻液中的小颚吞咽频率和尾爪拒食频率均存在显著差异P005，而蓝藻驯化条件下的微型裸腹溞和自然条件驯化的微型裸腹溞在三种藻液中的小颚吞咽频率和尾爪拒食频率均不存在显著差异P005。
31、换句话说，绿藻驯化后的微型裸腹溞在三种藻液中小颚的吞咽频率和尾爪的拒食频率变化很大，即吞咽频率降低很快，拒食频率增加也很快。然而蓝藻驯化和自然驯化后的微型裸腹溞在三种藻液中小颚的吞咽频率和尾爪的拒食频率相对比较稳定，吞咽频率相对前两种藻液的驯化结果要低，拒食频率相对前两种藻液的驯化结果要高。表31绿藻藻液驯化后微型裸腹溞在三种藻液中摄食行为的变化12组小颚吞咽频率尾爪拒食频率平均方差平均方差绿藻藻液1172667879238162666672292381混合藻液8053333277552414133333826667蓝藻藻液586666737980951885174286差异源小颚吞咽频率尾爪
32、拒食频率FPVALUEFCRITFPVALUEFCRIT组间529473330549E1232199421598819688E063219942表32混合藻液驯化后微型裸腹溞在三种藻液中摄食行为的变化组小颚吞咽频率尾爪拒食频率平均方差平均方差绿藻藻液1053333208095210533332955238混合藻液9313333154123814333332666667蓝藻藻液822666719906671906667336381差异源小颚吞咽频率尾爪拒食频率FPVALUEFCRITFPVALUEFCRIT组间1067632000017831321994291530470000502321994
33、2表33蓝藻藻液驯化后微型裸腹溞在三种藻液中摄食行为的变化组小颚吞咽频率尾爪拒食频率平均方差平均方差绿藻藻液936875428613466671155238混合藻液966558285713733331892381蓝藻藻液8966667780952415466671798095差异源小颚吞咽频率尾爪拒食频率FPVALUEFCRITFPVALUEFCRIT组间245665300979531553219942109512603438583219942表34自然条件驯化后微型裸腹溞在三种藻液中摄食行为的变化13组小颚吞咽频率尾爪拒食频率平均方差平均方差绿藻藻液68662514333331275混合藻液
34、5733333152512444441502778蓝藻藻液58621566667145差异源小颚吞咽频率尾爪拒食频率FPVALUEFCRITFPVALUEFCRIT组间1717770004820873340282616741130208634340282623讨论通常，当以铜绿微囊藻作为唯一食物来源时枝角类通常表现出生长和繁殖的严重抑制和存活率的下降。如多蚤溞在铜绿微囊藻中不能很好的生长和繁殖，在微囊藻浓度025MGC/L时生长完全停止43。与微囊藻水华共存于同一天然水体中的多刺裸腹溞在以微囊藻为唯一食物来源时也表现出生长和繁殖抑制44。国内最新的研究显示有毒铜绿微囊藻不仅明显延缓大型溞的生长
35、，而且阻碍虫体的怀卵和发育，并造成幼体产出困难，导致大型溞死亡率升高；研究还显示无毒微囊藻虽然不影响虫体的生存，但影响其怀卵量和幼体产出45。何家菀等46也证实了微囊藻的无毒藻株虽然没有表现出对大型溞明显的毒害作用，但导致其生长缓慢，不怀卵。总体而言，微囊藻对枝角类的影响是很复杂的，而且大多是消极的，将微囊藻添加到枝角类的生活环境中都能不同程度的影响其生长和繁殖。主要表现在对其摄食的抑制、缺乏必需的营养和生物毒性效应等方面。本实验的研究表明微囊藻的驯化能够提高枝角类浮游动物对有毒铜绿微囊藻的毒害耐受力，经过有毒蓝藻驯化的微型裸腹溞在具有蓝藻的藻液中小颚的吞咽频率降低，而尾爪的拒食频率提高，研究
36、的结论与以前大型溞的研究结论相一致47。这说明经过驯化后的微型裸腹溞对食物的喜好性发生了改变。绿藻条件下驯化的微型裸腹溞在绿藻藻液中小颚的吞咽频率显著高于其他驯化条件下的微型裸腹溞。而尾爪的拒食频率也显著低于其他驯化条件下的微型裸腹溞，说明绿藻驯化后的微型裸腹溞更加喜爱摄食绿藻了。然而绿藻驯化的微型裸腹溞在三种藻液中小颚的吞咽频率和尾爪的拒食频率也存在显著差异P005，这可能是由于微型裸腹溞习惯了摄食绿藻，对蓝藻缺乏适应性，一时无法适应有蓝藻的生存环境，导致尾爪的拒食频率增加，小颚的吞咽频率下降，也可能是由于蓝藻藻毒素的原因，导致枝角类活性下降。而蓝藻驯化和自然驯化后的微型裸腹溞在三种藻液中小
37、颚的吞咽频率和尾爪的拒食频率相对比较稳定，吞咽频率相对前两种藻液的驯化结果要低，拒食频率相对前两种藻液的驯化结果要高。LAMPERT认为当藻类进入枝角类的滤食腔后，某些枝角类能通过化学感受的方式探测到不适宜食物的存在并停止摄食，然后用尾爪将其剔除出食物槽23。这就能说明经过驯化后微型裸腹溞对蓝藻产生了一定的适应性，拒食频率的降低说明他能摄食一定的蓝藻，吞咽频率的下降说明枝角类对蓝藻的摄食还是有一定的保留，并不是像绿藻一样的喜好，而是有选择性的。LAMPERT认为微囊藻的群体形式对浮游动物摄食过程的机械干扰、毒素对其的摄食抑制导致的饥饿、拒食微囊藻导致的额外的能量消耗等原因单独或共同作用的结果可
38、导致枝角类的死亡43。因此，对枝角类来说减少有毒藻类的摄取可能要以减少部分有价值食物的摄入14为代价。天然条件下有毒微囊藻出现时，枝角类的摄食战略可能是摄食微囊藻而增加致毒风险和拒食微囊藻而减少能量摄取的一种平衡。单细胞形式存在的微囊藻和以群体形式存在的微囊藻对枝角类摄食过程的影响不同。以单细胞或双细胞形式存在的微囊藻对枝角类的影响主要通过毒素实现；而微囊藻群体除了通过藻毒素对枝角类的摄食行为进行影响外，还可以通过对枝角类摄食过程的机械干扰来实现其抑制作用48。实验室培养的微型裸腹溞主要以单细胞或者双细胞形式存在，而在野外微囊藻多以群体形式存在，所以在自然条件下铜绿微囊藻对枝角类摄食行为的影响
39、更为严重。在本实验中也有一些能说明这一点，例如自然驯化条件下的枝角类的吞咽频率明显偏低，个体也明显更小。这可能就是由于在野外驯化条件下枝角类还收其他很多因素的影响，比如其他藻类组成以及温度变化等。24结语枝角类以浮游植物为食，同时它们又是较高营养级生物的捕食对象，因此在淡水生态系统食物链中起着重要的枢纽作用。野外实验中常发现,小个体的枝角类浮游动物具备对微囊藻较强的耐受能力。所以用枝角类来净水、控制水华的研究很有意义。他可以直接作用于蓝藻水华，滤食颗粒粒径适宜，代谢过程缓和，对氮、磷的释放量影响也较小，而且见效时间短，对水生环境要求低。具有很好的研究价值。从本实验结果来看，绿藻驯化下微型裸腹溞
40、喜食绿藻，对蓝藻的适应性很差；而蓝藻驯化条件下、自然驯化条件下的微型裸腹溞均对铜绿微囊藻产生了一定的适应性，即通过降低小颚的吞咽频率并相应增加尾爪的拒食频率，而且活性比较稳定。从这个实验以及其他一些相关实验来的研究结果来看，我们可以推测蓝藻毒性的耐受能够通过预先暴露于微囊藻水华中而发展出来，但还不能确定已获得的对有毒铜绿微囊藻的耐受性是否能够遗传。另外在利用枝角类对富营养化水华蓝藻进行控制时，除了考虑枝角类对有毒微囊藻具有耐受性，还需要综合考虑其净水效率，并保证无论在怎样的藻液背景浓度下都能达到较好净水效果，因此需要挑选出具有较高净水质量的枝角类品种。在本实验选取的微型裸腹溞经过驯化后对有毒蓝
41、藻具有较强的耐受性，而且分布较广泛，可作为进一步室外实验的备选枝角类品种，进行进一步的实验分析。挑选出最佳的控藻净水优势品种。随着富营养化问题的日益严重以及蓝藻水华的频繁暴发，通过生物操纵技术治理这一水体问题在实际方面的应用会越来越广。而微囊藻对枝角类所产生的影响是非常复杂的。大量研究结果产生的不一致甚至相互冲突的结论。这是因为它对枝角类摄食行为的影响受到许多因素的影响，诸如微囊藻的品系、培养条件、藻细胞的生理状况（处于生长的哪一阶段）、供毒形式（群体、单细胞、粗提物还是纯毒素）；实验温度、水华微囊藻中伴生种的种类和比例等。所以我们在挑选最佳的控藻净水优势品种要根据具体的情况开开展实验研究。1
42、5参考文献1姜永军，丁敏，丁磊。水体富营养化控制因子及其污染途径研究甘肃科技，2003,191091922金相灿主编湖泊富营养化控制和管理技术北京化学工业出版社，2001,101143GODDGA,MORRISONLF,METCALFJSTOXICOLAPPLPHARMACOL,2005,2032642724CODDGACYANOBACTERIALTOXINS,THEPERCEPTIONOFWATERQUALITY,ANDTHEPRIORITISATIONOFEUTROPHICATIONCONTROLECOLOGICALENGINEERING,2000,1651605ZAMBRANOFANDC
43、ANELOEEFFECTOFMICROCYSTINLRONTHEPARTIALREACTIONSOFTHENAKPUMPOFTHEGILLOFCARPCYPRINUSCARPIOLTOXICON,1996,344514586BESTJH,PLUGMACHERS,WIEGANDC,ETAL,AFFECTSOFENTERICBACTERIALANDCYANOBACTERIALLIPOLYSACCHARIDES,ANDOFMICROCYSTINLR,ONGLUTATHIONESTRANSFERASEACTIVITIESINZEBRAFISHDANIORERIOAQUATICTOXICOL,2003,
44、602232317YUSZPRIMARYPREVENTIONOFHEPATOCELLULARCARCINOMAGASTROENTEROLHEPATOL,1995,101148蒋燮治和堵南山。中国动物志节肢动物门甲壳纲淡水枝角类。北京科学出版社，19799厦门养殖系水生生物教研组，淡水枝角类图谱厦门厦门水产学院养殖系，197767468210章宗涉和黄祥飞。淡水浮游生物研究方法。北京，科学出版社,199111HANAZATOT,YASUNOMPOPULATIONDYNAMICSANDPRODUCTIONOFCLADOCERANZOOPLANKTONINTHEHIGHLYEUTROPHICLAKE
45、KASUMIGAURAJHYDROBIOLOGIA,1985,1241132212TRABEAUM,BRUHAKEUPR,MCDERMOTTC,ETALMIDSUMMERDECLINEOFADAPHNIAPOPULATIONATTRIBUTEDINPARTTOCYANOBACTERIALCAPSULEPRODUCTIONJJOURNALOFPLANKTONRESEARCH,2004,2694996113GULATIRDSTRUCTURALANDGRAZINGRESPONSESOFZOOPLANKTONCOMMUNITYTOBIOMANIPULATIONOFSOMEDUTCHWATERBODIE
46、SJHYDROBIOLOGIA,1990,200/2019911814CHRISTOFFERSENKECOLOGICALIMPLICATIONSOFCYANOBACTERIALTOXINSINAQUATICFOODWEBSJPHYCOLOGIA,1996,354250SHAPIROLJANDWRIGHTDILAKERESTORATIONMINNESOTATHEFIRSTTWOYEARSFRESHWATERBIOL,BYBIOMANIPULATIONSROUNDLAKE,1984,1437138315ROHRLACKT,DITTMANNE,HENNINGM,BORNERT,KOHLJGROLEO
47、FMICROCYSTINSINPOISONINGANDFOODINGESTIONINHIBITIONOFDAPHNIAGALEATACAUSEDBYTHECYANOBACTERIUMMICROCYSTISAERUGINOSAAPPLIEDANDENVIRONMENTALMICROBIOLOGY,1999,6573773916THOMPSONJM,FERGUSONAJD,REYNOLDSCSNATURALFILTRATIONRATESOFZOOPLANKTONINACLOSEDSYSTEMTHEDERIVATIONOFACOMMUNITYGRAZINGINDEXJOURNALOFPLANKTON
48、RESEARCH,1982,4354556017PETERSRHMETHODSFORTHESTUDYOFFEEDING,GRAZINGANDASSIMILATIONBYZOOPLANKTONINDOWNINGJA,RIGLERFH,EDITORSAMANUALFORTHEASSESSMENTOFSECONDARYPRODUCTIONINFRESHWATERSIBPHANDBOOK17,2NDEDBLACKWELLOXFORD,198433641218GLIWICZZMSIEDLARE,FOODSIZELIMITATIONANDALGAEINTERFERINGWITHFOODCOLLECTION
49、INDAPHNIAARCHIVFIIRHYDROBIOLOGIE,1980,881661771619PORTERKGTHEENERGETICCOSTOFRESPONSETOBLUEGREENALGALFILAMENTSBYCLADOCERANSLIMNOLOGYANDOCEANOGRAPHY,1984,2936536920ROHRLACKT,HENNINGM,KOHLJGMECHANISMSOFTHEINHIBITORYEFFECTOFTHECYANOBACTERIUMMICROCYSTISAERUGINOSAONDAPHNIAGALEATASINGESTIONRATEJJPLANKTONRES,1999,211489150021FERROFILHOAS,AZEVEDOS,DEMOTTWREFFECTSOFTOXICANDNONTOXICCYANOBACTERIAONTHELIFEHISTORYOFTROPHICANDTEMPERATECLADOCERANSJFRESHWATERBIOL,2000,4511922ROMANOVSKYYE,1985FOODLIMITATIONANDLIFEHISTORYSTRATEGIESINCLADOCERANCRUSTACEANSARCHIVFAIRHYDROBIOLOGIE,2136337223LAMPERTWL
