1、毕业论文文献综述水产养殖学浮游动物在生物操纵中的地位和作用摘要水体富营养化严重的今天，生物操纵技术已经发展了近40多年，但大多以鱼类在生物操纵中的应用为主。本文将介绍生物操纵中浮游动物的作用和地位以及相关方面的研究进展，以此来展望生物操纵的发展及其前景。关键词浮游动物，生物操纵，富营养化在世界范围内，水体富营养化已经成为影响水质的主要问题。实践表明，无论是消减外源营养的入侵，或是各种除藻措施，均不能在大型水域的水体富营养化治理中取得良好而持久的效果。更有一些物理或化学治理方法还导致了原本脆弱的水生生态系统的进一步破坏。近年来，水生态学家发现有些水体中的浮游植物的生物量和生产力与模型的预测结果之
2、间存在着较大的不同，生物间的相互作用（如摄食、竞争和捕食等）对水生生物种群及群落结构具有重要的调节作用1。在HRBACEK等2以及BROOKS和DODSON3所作的有启发性的前期工作的基础上，从SHAPIRO等4提出了生物操纵概念起，就目前国内的资料来看，对于这一理论的探索尚处于起步阶段。大多数文献都是从放养鱼类为主。本文将从浮游动物的角度对生物操纵现有的研究进展进行探索。1生物操纵的产生和发展在湖沼学研究中，营养物质一直被认为是生态系统的主要调节因子。近年来，随着对水生生态系统构成的认识的不断深入，通过改变食物网结构达到控制那些导致水体富营养化的藻类的数量已成为新的研究热点。研究者们早就意识
3、到，生态系统中各生物体之间以及它们与环境之间存在着相互作用，但是直到20世纪60年代研究者们才正式开始对食物网内部联系有了深入了解。1961年，HRBACEK等2提出，一个水生生态系统中的浮游动物的生物量不仅取决于营养负荷，而且受鱼的存在的影响，因为鱼能通过捕食等竞争关系降低浮游动物的生物量，转而引起浮游植物生物量的提高。之后，BROOKS和DODSON3发现鱼的捕食能够使浮游动物向小型个体和种类转变，进而提出了“体型效率假说”（SIZEEFFICIENCYHYPOTHESIS）或称大小选择性捕食SIZESELECTIVEPREDATION。1975年，SHAPIRO等4提出了新的恢复方法生物
4、操纵（BIOMANIPULATION），即通过去除食浮游生物的动物或者添加食鱼动物降低浮游生物食性鱼的数量，使浮游动物的生物量增加并且使较大个体数量增多，从而提高浮游动物对浮游植物的摄食效率，减少浮游植物的数量。这种方法也被称作食物网操纵（FOODWEBMANIPULATION）。1985年，CARPENTER等5提出了“营养级联相互作用”（CASCADINGTROPHICINTERACTION）的概念。其主要观点是，食物网顶端生物种群发生变化，将会通过体型大小的选择性捕食，在营养级中自上向下传递，对初级生产力产生较大影响。与此同时，相类似的“上行/下行”（BOTTOMUP/BOTTOMDOW
5、N）理论也得到了发展68，该理论认为在一个生态系统中浮游植物的生物量是由上行力与下行力共同决定的，而非营养物质单独决定。此方法被称为经典的生物操纵TRADITIONALBIOMANIPULATION，除此之外也衍生出了一种非经典的生物操纵NONTRADITIONALBIOMANIPULATION。它是一种通过控制凶猛鱼类及放养食浮游生物的滤食性鱼类鲢、鳙来直接捕食蓝藻水华的生物操纵方法。经典的生物操纵在那些营养盐富集不多、藻类由小型种类组成的湖泊中也许有效，而在那些浮游植物趋向大型绿藻、蓝藻、浮游动物又为小型的超富营养的湖泊中则难以见效。非经典生物操纵是利用有特殊摄食选择性、消化机制且群落结构
6、稳定的滤食性鱼类来直接控制水华9，10。2浮游动物在生物操纵中的地位和作用浮游动物的摄食与植食性浮游动物受到浮游植物的响应能对浮游植物产生两种相对的影响，即通过捕食造成的直接影响和营养物质再生（NUTRIENTREGENERATION）所造成的间接影响。YASUNO等11就曾指出，浮游动物的捕食作用能够控制可食性自养生物的生物量，从而影响初级生产者的生物量。但是也有研究者称，浮游动物的捕食作用对浮游植物可能有积极影响，原因是可食用性藻类大量受到捕食可能促使非食用性藻类的生长12。根据体型效率假说推测，在较低的鱼类捕食压力下，大型浮游动物将在竞争中占有优势，原因是（1）大型浮游动物具有更广泛的食
7、谱；（2）大型浮游动物具有更高的滤食效率；（3）由于较低的个体呼吸率而形成的较高的代谢效率。因此，尽管由于鱼的减少却使浮游动物总的生物量增加可能导致对浮游植物更高的捕食压力。但是如何向大型浮游动物的演替可能是生物操纵过程中更为重要的影响因素13。也有研究表明在大型浮游动物强大的摄食压力下，浮游植物自身也会产生抵御机制。例如浮游动物的摄食压力使蓝绿藻常常成为优势种。一般来说蓝绿藻对于浮游动物来说食用可能性很低。因为它们较大的体积使其难以被滤食性动物所食用，还有许多种蓝藻分泌的产物对于水生动植物具有不同程度的毒性14。淡水生态系统中藻类防御理论（ALGALDEFENSETHEORY）显示，摄食强度
8、的加大会导致可食性藻类丰度的下降，它们将会被那些生长更加缓慢、抗性更强的藻种所取代15。据PETER16报道，有些抗性藻（例如SPHAEROCYSTISSCHROETERI）能够在浮游动物的肠道中存活下来，并且能够从其体内吸收养分，影响其正常的生命活动。藻类还有另一种抵御机制，即自身生长速度极快。例如，在一个营养物质丰富的水生生态环境中，藻类的快速生长可能会使其“摆脱”浮游动物强大的摄食压力。由此可见，浮游动物和浮游动物是相互制约的。3浮游动物在生物操纵中的应用浮游动物在生物操纵中的应用主要有人工放养浮游动物来控制水体中藻类的生物量，陈鸣钊等17设计了浮动生物滤清器，利用轮虫类控制藻类。张喜勤
9、等18采用投放大型溞DAPHNIAMAGNA和方形网纹溞GERZODADAPHNIAGAMARANAURA治理营养化湖泊也取得了一定效果。在此基础上韩士群等就长肢秀体溞对水体中藻类群落结构等影响做了进一步的研究19。下面将以长肢秀体溞（DIAPHANOSOMALEUCHTENBERGIANUMFISCHER）在实际治理水体富营养化的应用来对在开放生态系统中人为投放容易大量繁殖的浮游动物后，藻类数量、生物量和水体理化性质的变化特点进行一次详细的说明。当水体中藻类生物量超过饱和值时，长肢秀体溞的对藻类的摄食速率将趋于下降。曾有研究发现枝角类浮游动物喜欢摄食单细胞绿藻和硅藻20，但在此研究实验中，长
10、肢秀体溞对单细胞小球藻和多细胞斜生栅藻的最高摄食速率和选择系数并未表现出显著的不同，但其对单细胞铜绿微囊藻的选择性最差，虽然夏季水体中蓝藻成为优势种群，且其生物量很大，可对长肢秀体溞等枝角类浮游动物来说并无食用价值，这也说明了在以蓝藻为优势种群的水体中，利用长肢秀体溞等浮游动物来控制藻类是难以取得成效的。在实际应用中，人为地增加富营养化水体中长肢秀体溞数量，1L水中投放600个以上时，长肢秀体溞可以成为水体中浮游动物中的优势种群，并将显著影响水体中浮游动物的数量、生物量及群落结构组成，并将显著减少水体中藻类数量和生物量。在水体中藻类吸收绝大部分的氮、磷等富营养化元素，然后通过食物链进入长肢秀体
11、溞等浮游动物体内。这时，我们可以采用捞取长肢秀体溞等浮游动物的办法达到去除水体中氮、磷等富营养化元素。7月份以后，由于水温升高，长肢秀体溞数量和生物量迅速衰减，且会进入休眠期，此时将会出现浮游动物的群落演替，优势的长肢秀体溞种群被具有较大个体捕食性的邻近剑水蚤等挠足类所取代20，22。4结语生物操纵在治理水体富营养化的应用之中取得了一定的成效。但要使其行之有效亦需考虑8大前提23，如水体较小可能8HA，较浅最深不超过4M，平均1M，水停留时间平均30天以下，湖底一半以上的面积可覆盖大型植物，采取措施促进大型植物生长，浮游植物群落不是由水华蓝藻而是由绿球藻、小型硅藻和包括隐藻在内的鞭毛藻等组成，
12、鱼类可以控制，可采取措施如人工添加促进大型浮游动物的增长。由此说明生物操纵并非是简单的操作就可打到成效。以浮游动物为核心通过其捕食作用控制藻类繁殖的同时，势必会造成某些浮游动物的大量繁殖，从而有可能引发新的问题24，25。因此必须因地制宜地采用经典生物操纵理论或和非经典生物操纵理论，综合的治理。以期达到水体的长期稳定。这是目前生物操纵理论在实践中所需解决的主要问题。参考文献1刘其根，陈马康，何光喜等保水渔业我国大水面渔业发展的时代选择M渔业现代化，20034792HRBACEKJETALDEMONSTRATIONOFTHEEFFECTOFTHEFISHSTOCKONTHESPECIESCOMP
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