1、毕业论文文献综述海洋生物资源与环境鮸鱼的生物学研究进展摘要根据目前国内外对鮸的研究概况，本文从鮸鱼的早期生长发育、摄食、生理学、群体遗传多样性等方面介绍了近年来所进行的研究及其取得的成果，并对鮸鱼生物学研究的发展趋势进行了展望，旨在为今后进一步研究鮸鱼生物学特性提供参考。关键词鮸鱼生物学仔鱼幼鱼摄食发育生理学遗传多样性鮸鱼MIICHTHYSMIIUY属于鲈形目、石首鱼科、鮸属,为近海暖温性底层鱼类,喜栖息于地质泥或泥沙的海域,主要分布于北太平洋,在中国东海、南海、黄海、渤海以及朝鲜、日本海域均有分布。鮸鱼是中国重要的经济鱼类,历史上东海鮸的产量较高1。其营养丰富,肉味鲜美,深受国内外消费者的喜
2、爱,尤其鳔俗称“鱼肚”，为高级滋补品,具有较高的食用和药用价值。近年来国内外对鮸鱼的研究主要集中在对鮸的早期发育形态学、人工养殖技术、生理生态、增殖放流标志技术等方面25，生物学特征方面的调查和研究较少，本文从鮸鱼的早期生长发育、摄食、生理学、群体遗传多样性等方面介绍了近年来所进行的研究及其取得的成果，并对鮸鱼生物学研究的发展趋势进行了展望，旨在为今后进一步研究鮸鱼生物学特性和资源的合理利用提供参考。1鮸鱼仔、稚鱼的生长发育11鮸鱼仔、稚鱼的生长盐度、温度、PH等是影响鱼类生长的主要因素，这些因素通过影响鱼类的呼吸和排泄，进而影响其生长。在自然海域中，鮸鱼的繁殖期在秋季，但秋季人工培育的鮸鱼幼
3、鱼却难以在自然条件下安全越冬。而春季繁殖的鮸鱼仔、稚鱼就可以有足够的时间生长以顺利越冬。施兆鸿等6对春季繁殖鮸鱼仔、稚鱼的研究结果显示在水温225290条件下，在卵黄囊（08D）仔鱼的生长过程中，仔鱼主要是以长度增长为主，体高和体质量反而较初孵（0D）仔鱼缩小；前弯曲期（915D）仔鱼阶段体长、肛前长和体高都呈正生长，长度增长比较缓慢，而体高增长速率较快，体质量增长明显，达到卵黄囊仔鱼阶段的约25倍；弯曲期（1622D）仔鱼阶段体长、肛前长、体高和体质量增长的速率比较接近；后弯曲期（2334D）仔鱼阶段各项增长速率又趋于缓慢；稚鱼前期（3549D）阶段各项增长速率又开始加快，尤其是体质量的增长
4、十分明显。要使能在春季繁殖，还必须对亲鱼培育环节加强研究，以提高卵子的质量。钟俊生等7对鮸鱼仔稚鱼早期发育研究的结果显示在盐度2630,水温246249条件下初孵仔鱼至孵化后4日龄为卵黄囊仔鱼,514日龄为前弯曲期仔鱼,1528日龄为弯曲期仔鱼,2940日龄为后弯曲期仔鱼,41日龄开始进入稚鱼期。在22日龄时,鱼全长达到494MM,鱼在45日龄才开始进入稚鱼发育阶段,而此时体侧鳞片已经全部形成。单乐州等8对鮸鱼胚胎发育及其仔、稚、幼鱼形态特征和生活习性的初步研究结果却显示在185239,盐度25305,PH82左右的条件下，鮸鱼仔鱼进入到22日龄后，全长938MM，体长736MM,各鳍条完全形
5、成,鳞片开始出现,进入到稚鱼期；39日龄后,鱼全身披满鳞片,全部伏底,开始进入到幼鱼发育阶段。孙庆海等9对鮸鱼早期发育的形态学初步研究在水盐度286325,258322的条件下,仔鱼期初孵仔鱼发育至各鳍分化完成117日龄,持续17D；稚鱼期鳞片开始出现，生出枕骨棘至全身被鳞1832日龄,持续15D；33日龄以后进入幼鱼期。以上对鮸鱼仔、稚鱼生长的研究中，其生长特点有所差异，可能是上述的一些影响因素引起，也可能是定义仔稚鱼时的标准不同。12鮸鱼仔、稚鱼发育121鮸鱼仔、稚鱼器官发育单秀娟等10对鮸鱼仔、稚鱼发育生长方式及其生态学意义进行了探究，结果显示鮸鱼的形态学变化和器官分化主要发生在仔鱼期。
6、躯干部的生长慢于仔鱼期头部和尾部。仔鱼头部拐点980MM体长、眼径887MM和口径2340MM的正异速生长为仔鱼的呼吸和摄食提供了有利条件；尾长1640MM正异速生长为减少仔鱼运动能耗和成功逃避捕食者准备了条件；虽然躯干部生长比较缓慢,但是体高呈现正异速生长1120MM,这可能与仔鱼消化系统为满足其迅速发育的营养需要而快速生长及鳔的发育有关系。结果表明,鮸鱼在早期发育阶段优先发育对生长生存起关键作用的器官,即运动、视觉和摄食器官。但在稚鱼阶段,其主要长度量度相对于体长指标均呈现负异速成长。鮸鱼各鳍发育的体长范围在3631038MM，进入稚鱼期完成了所有鳍的发育。鮸鱼的早期发育中头背部不出现枕骨
7、棘。自卵黄囊期后阶段开始到稚鱼期,在尾部中央侧面和腹缘具1个或数个星状的色素,是鮸鱼早期发育阶段最重要的形态特征,可以作为鉴别鱼仔稚鱼的特征7。122性腺发育的调控罗海忠等对鮸鱼的性腺发育受水温、光照等影响作了研究，结果表明通过调控水温、光照和注射外源激素能使鮸鱼由原来在910月份产卵提前到6月份产卵；而仅调控水温能提前至8月份产卵；仅调控光照或仅在春季注射激素,不会使鮸鱼提前产卵11。2鮸鱼仔、稚鱼的摄食21摄食特性施兆鸿等6的研究结果显示人工育苗条件下，水温230290时，2日龄仔鱼还未开口。孵化后25D开始开口摄食，3日龄仔鱼虽然都已开口，但70个体胃肠中未见食物，30个体摄食，但都未达
8、到饱食程度。47日龄仔鱼仍有2545个体胃中未见食物，而在摄食的仔鱼中，胃肠充塞度达到或大于3级的个体比例不超过5，9日龄仔鱼以后的摄食率基本保持在90100，但饱食率仍仅有510，大部分仔鱼虽然摄食。胃肠充塞度只有12级。3549日龄稚鱼摄食率100，饱食率1020。22摄食等级鮸鱼的摄食等级与体长有明显的相关性,即随着鮸鱼个体的增大,鮸鱼的摄食等级也在升高。张学江等对江苏近岸夏季鮸鱼的生物学与空间分布特征的研究结果显示78月为江苏近岸海域鮸鱼的产卵季节,能够达到性成熟的个体均为中大型个体,表明了中大个体鮸鱼在产卵期间或产卵后恢复期仍然需要补充充足的能量,推测这可能是鮸摄食等级随其个体的生长
9、逐渐升高的原因1。23不同水温对摄食的影响从陈少波等12对鮸鱼幼鱼在不同水温下摄食的初步研究中可知当水温为15和20时，饱食时的消化道饵料系数相对较高，分别达到784和842，而当水温为10时，消化道饵料系数仅311。鮸鱼幼鱼在10、15和20状态下饵料消化时间各为16、19和12H。消化时间与消化道饵料系数的关系见图1，幼鱼消化道饵料系数和食物消化时间呈线性回归方程,曲线斜率为食物消化速度；当X0时,即鱼在刚饱食时，其回归曲线斜率最大，随着消化时间的增加，回归曲线斜率逐渐变小，说明消化速度也随之减缓，即在同一水温下,随着鱼的肠胃内食物团的消化减少，其消化速度也变慢。另一方面，回归方程的二次项
10、系数随着水温的升高而增大，即随着水温的升高回归曲线斜率逐渐变大，这表明了幼鱼消化速度在1020这段温度范围内随着水温的升高而增加，这与变温生物物种在一定适宜温度范围内其代谢能力随温度升高而增加的理论相一致。虽然在水温10时对食物的消化速度比15慢，但从图1可见，在水温10时幼鱼的消化道饵料系数比15时小，说明在10时幼鱼的消化时间即饵料排空时间较少。因此，在水温10时，幼鱼出现消化道饱满度为0级的时间比在15时早。提出鮸鱼幼鱼的日摄食量指数公式为日摄食指数饱食系数12消化道饵料系数与消化时间曲线方程一次项系数,得到日摄食量指数各为592、1519和222912。24仔鱼摄食骨骼发育赵盛龙等13
11、对鮸鱼仔鱼摄食功能骨骼早期发育研究中显示初孵仔鱼,不论是纤维状骨质还是软骨的骨骼发育均很少发现,开口前的短时间内,与捕食相关的基本结构已形成。在开口阶段4日龄仔鱼时,与摄食有关的骨骼上下颌、悬骨系、舌弓、鳃弓已经开始发育,并在口的关闭、口腔的扩张与缩小中起着一定的作用,对于仔鱼能否正常摄食影响极大。3鮸鱼幼鱼生理学研究31温度及体重对鮸鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响311温度对鮸鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响在适温范围内,温度越高生理代谢水平越高,耗氧率必然随温度的升高而增大。当水温超过适温范围时就会引起生理功能紊乱,耗氧率急剧下降。闫茂仓等14对温度及体重对鮸鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响研究结果显示在
12、温度1030时,鮸鱼幼鱼随着温度的升高,耗氧率明显升高,差异显著P005外,与其它各组差异极显著P005。332盐度及PH值对鮸鱼幼鱼氨氮排泄率的影响盐度及PH值会影响鮸幼鱼对氨氮的排泄率。研究表明盐度在1121时，随着盐度升高，幼鱼氨氮排泄率无显著性变化P005；2126幼鱼氨氮排泄率呈下降趋势,差异显著P005；盐度在2631时幼鱼氨氮排泄率又呈上升趋势,26时达最低值。随PH值的变化鮸鱼幼鱼氨氮排泄率差异显著P005。随着PH值的增大,鮸幼鱼氨氮排泄率升高，PH80达到最高峰，随后下降16。4鮸鱼群体遗传学研究AFLP技术在水产动物遗传多样性分析中已有广泛应用,生物群体的遗传多样性是评价
13、生物资源状况的一个重要依据,它是物种适应多变的环境,维持长期生存和进化的遗传基础。平均多态位点比率和平均杂合度是衡量生物群体遗传多样性高低的参数。彭志兰等对舟山鮸鱼群体遗传多样性的AFLP研究结果显示利用AFLP技术,8对选择性引物在鱼60个个体中共扩增出505条清晰条带,其中多态片段为369条,总的多态位点比例为7307,通过比较鮸鱼群体的扩增多态位点数、平均多态位点比率、遗传相似系数、香侬信息等指标发现,野生亲本群体要高于F1群体。此结果很好地说明在世代繁殖过程中,鮸鱼遗传多样性呈逐渐降低的趋势17。从群体间的遗传相似系数09796、遗传距离00206；基因分化系数GST00223来看,群
14、体间无显著遗传分化；分子方差分析9778表明2群体的遗传变异主要来源于群体内个体间，群体间无显著遗传变异。但F1群体内个体间的遗传距离比野生亲本群体大,说明F1群体在遗传结构上有所变化,随着世代间隔将会出现遗传分化的趋势。清楚野生鮸鱼群体的遗传多样性和种质资源状况,能促进鮸鱼的资源保护和人工养殖的可持续发展。5展望目前对于鮸鱼的生物学研究还比较少，特别是对群体结构、种群生长与环境之间的关系、进化及其生长特性的研究1823。针对目前鮸鱼资源的快速衰退，对鮸鱼进行渔业资源评估和渔业管理是必要的。而这需要建立在对鮸鱼生长特性等基础生物学了解的基础上，因此研究鮸鱼的生长规律等基础生物学2429，掌握鮸
15、鱼资源的现状及其动态，是制定合理的渔业管理措施，保障鮸鱼资源合理开发利用的必要前提。参考文献1张学江,汤建华,熊瑛等江苏近岸夏季鮸的生物学与空间分布特征大连水产学院学报,2008,2353763812仲霞铭,汤建华,张虎等江苏近岸海域鮸时空分布特征研究海洋学报,2010,323951063单乐州,邵鑫斌,闫茂仓等鮸鱼鱼苗越冬技术和鱼种培育技术研究水产科技情报,2008,35265674王本健鮸鱼海水抗风浪深水网箱养殖技术初探水产养殖,2008,29527285孙忠,余方平,王跃斌等鮸鱼增殖放流标志技术的初步研究海洋渔业,2007,2943443486施兆鸿,柳敏海,彭志兰等春季繁殖鮸仔、稚鱼的
16、生长与摄食中国水产科学,2008,1534464527钟俊生,楼宝,袁锦丰等鱼仔稚鱼早期发育的研究上海水产大学学报,2005,1432322368单乐州,谢起浪,邵鑫斌等鮸鱼胚胎发育及其仔、稚、幼鱼形态特征和生活习性的初步研究海洋科学,2010,34174799孙庆海,施维德,孙建璋等鱼早期发育的形态学初步研究南方水产,2005,1681710单秀娟,窦硕增鮸鱼（MIICHTHYSMIIUY）仔、稚鱼发育生长方式及其生态学意义海洋与湖沼,2009,40671471911罗海忠,陈波,傅荣兵等鮸鱼性腺发育人为调控技术研究海洋渔业,2007,29212813312陈少波,单乐州,林志华等鮸鱼幼鱼在
17、不同水温下摄食的初步研究台湾海峡,2007,26227628013赵盛龙,练青平,钟俊生等鮸鱼仔鱼摄食功能骨骼早期发育研究水产学报,2008,32570471014闫茂仓,单乐州,邵鑫斌等温度及体重对鮸鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响热带海洋学报,2007,261444915单乐州,闫茂仓,吴洪喜等饥饿及恢复投喂对鮸幼鱼生长、耗氧率和排氨率的影响水产学报,2007,31B09455116闫茂仓,单乐州,邵鑫斌等盐度和PH值对鮸鱼幼鱼耗氧率和氨氮排泄率的影响台湾海峡,2007,261859017彭志兰,柳敏海,傅荣兵等舟山鮸鱼群体遗传多样性的AFLP研究上海海洋大学学报,2010,1921721771
18、8严利平,胡芬,凌建忠,李圣法等东海北部和黄海南部小黄鱼年龄与生长的研究中国海洋大学学报,2006,361959919倪海儿,短吻舌鳎生长特性的研究生物数学学报,2003,18337938320韩冰,王艳君黄、东海3个黄姑鱼群体和1个鮸鱼群体的形态学比较研究海洋水产研究,2004,283243021张汉科闽中渔场白姑鱼的年龄与生长特性台湾海峡,2001,6326927422吴常文,赵淑江东海黄姑鱼年龄与生长的初步研究海洋渔业,2005,27319319923倪海儿,杜立勤鳓生长特性的研究浙江海洋学院学报,2003,22212512824李海燕,张先锋,加藤秀弘等太平洋日本沿岸斑点原海豚的年龄鉴
19、定与生长动物学报2003,51347648525严利平，胡芬，李建生等东海带鱼年龄与生长的研究海洋渔业,2005,27213914226SABORIDOREY,F,GARABANA,D,CERVIN,SAGEANDGROWTHOFREDFISHSEBASTESMARINUS,SMENTELLA,ANDSFASCIATUSONTHEFLEMISHCAPNORTHWESTATLANTICJICESJOURNALOFMARINESCIENCE,2004,6123124227VILIZZIL,WALKERKFAGEANDGROWTHOFTHECOMMONCARP,CYPRINUSCARPIO,INTH
20、ERIVERMURAY,AUSTRALIAVALIDATION,CONSISTENCYOFAGEINTERPRETATION,ANDGROWTHMODELSJENVIRONMENTALBIOFISHES1999,547710628GALLUCCIVF,QUINNTJREPARAMETERIZING,FITTING,ANDTESTINGASIMPLEGROWTHMODELJTRANSAMFISHSOC,1979,108142529VAUGHANDS,KANCIRUKPANEMPIRICALCOMPARISONOFESTIMATIONPROCEDURESFORTHEVONBERTALANFFYGROWTHEQUATIONJJCONSEXPLORMER,19824021121930ALOPEZCAZORLA,NSIDORKEWICJAGE,GROWTHANDREPRODUCTIONINCREOLEPERCHPERCICHTHYSTRUCHAINTHENEGRORIVER,ARGENTINEANPATAGONIAJAPPLICHTHYOL272011,3038
