1、毕业论文文献综述海洋生物资源与环境微囊藻对枝角类摄食行为影响摘要近几十年随着人类活动的加剧，我国的淡水湖泊富营养化现象日趋严重。湖泊富营养化常伴随着夏季蓝藻水华的爆发。微囊藻是蓝藻水华的常见类群。因微囊藻缺乏营养价值并能产生微囊藻毒素MC,而被认为是对浮游动物有毒害作用的藻类。而枝角类可以摄食水华蓝藻的代表铜绿微囊藻。因此研究微囊藻对枝角类摄食行为的影响可以为治理水华提供依据。然而枝角类的品种不同，适应温度大小和生理状况，微囊藻的存在状态和数量，光照及试验时间等都会对人为利用枝角类防治富营养化水体、控制蓝藻水华有较大影响，但这一方面的研究报道相对较少。关键词微囊藻微型裸腹藻摄食枝角类枝角类俗称
2、水溞或红虫，是一类小型的浮游动物，隶属节肢动物门（ATHROPODA）、甲壳纲（CRUSTACEA）、鳃足亚纲（BRANCHIOPODA）、双甲目（DIPLOSTRACA）、枝角亚目（CLADOCERA）1,枝角类在外观上分节明显,分为头部和躯干部,躯干部由2片甲壳合成壳瓣将整个躯干部包被。枝角类的壳瓣相当于其它甲壳动物的头胸甲。在枝角类的头部具有明显的黑色复眼,一对不断运动的附肢即第二触角,该触角分节明显,枝角类的名称由此而来。大多生活在淡水水域,海洋种类迄今只发现11种,种数虽少,但分布很广,并且数量很大,尤其是在繁殖盛季主要是夏季,有时可占浮游动物总量的30或更多2。因而通过微囊藻对枝角
3、类摄食的影响的研究来探讨水华蓝对浮游动物的影响机制有一定的代表性，可以部分说明蓝藻水华爆发对水体生态系统的影响，以期为湖泊的治理和保护提供理论基础。关于微囊藻对枝角类的毒性及其他方面的影响国外已有较为扎实的研究，但不同的研究者所得出的结论不尽相同甚至存在严重的冲突。ROHRLACK等3认为微囊藻对透明溞摄食过程的抑制要通过降低小颚的运动的频率来实现的，而不涉及到胸肢的敲击和拒食率。THOMSON等4报道了微囊藻群体对透明溞滤食的直接干扰为堵塞了透明溞的食物槽。WEBSTER和PETERS5,GLIWICZ6和PORTER7发现群体微囊藻浓度的增加会降低大型枝角类的滤食率，提高后腹部拒食的频率。
4、总而言之，枝角类既可通过改变壳缝间隙和后腹部的排斥运动选择食粒大小8，也可根据化学线索选择喜好的食物9，水华蓝藻能够对枝角类会产生各种不利影响，如降低枝角类的存活率、抑制生长和繁殖、降低摄食率等10,11,12,13,14,15。目前微囊藻对枝角类摄取食物的干扰主要包括以下几个方面1滤肢运动的频率2滤食效率3小颗或大领运动的频率3通过小颗或大颗食物的量的增减4后腹部拒食的频率。主要影响因素有枝角类的种类，大小和生理状况，食物的类别和数量，温度，光照及试验时间等等。1微囊藻的不同品系对枝角类摄食的影响微囊藻的不同种类之间以及同种的不同株系之间的毒性强度都存在较大差异。在自然水体中，有毒和无毒的株
5、系往往是共存的。微囊藻毒素是造成有毒微囊藻对滤食性无脊椎动物以及一些脊椎动物毒性作用的主要毒素16。而在微囊藻毒素中毒性最强的是微囊藻毒素一LR。这类物质产生毒性作用的机制是抑制参加新陈代谢的蛋白磷酸酶1和2A的活性17,18。然而，也有与之不同的假说，JUNGRNANN和BENNDORF19认为造成微囊藻毒性作用的是毒素而不是微囊藻毒素。2微囊藻的数量和形态对枝角类摄食的影响单细胞形式存在的微囊藻和以群体形式存在的微囊藻对枝角类摄食过程的影响是不同的，以单细胞或双细胞形式存在的微囊藻对枝角类的影响主要是通过其毒素实现的，而微囊藻群体则主要是通过对枝角类摄食过程的机械干扰来实现其抑制作用的20
6、。室内培养的微囊藻多为单细胞，野外环境下微囊藻通常以群体形式存在于水体中。微囊藻群体的不同形态导致大型枝角类如DAPHNIAAMBIGUA和锯顶低额溞（SIMOCEPHALUSSERRULATUS）不同的滤食率，而对小型枝角类如短尾秀体溞（DAPHANOSAMABRACHYURUM）、方形网纹溞（CERIODAPHNIAQUADRANGULA）、长额象鼻溞（BOSMINALONGIROSTRIS）则缺乏影响21。JARVIS等22研究了不同大小的微囊藻群体对枝角类摄食的影响，发现棘爪网纹溞（CERIODAPHNIARETICULATA）、微型裸腹溞（MOINAMICRURA）和镰角秀体溞（DA
7、PHANOSOMAEXCISUM）对微囊藻群体的滤食率比对小球藻（CHLORELLAVULGARIS）的滤食率大，但蚤状溞（DAPHNIAPULEX）可以取食60100M的微囊藻群体。3枝角类种类和个体大小对摄食微囊藻的影响在1985年，ROMANOVSKY23依据生活史的不同将枝角类分为三类第一类为个体小且生长较慢的种类“PATIENTS“，“STRESSTOLERATORS“，这类动物对饥饿有很强的抵御能力，且种群生长率低，往往在寡营养水体中成为优势种群，如短尾秀体溞DIAPHANOSOMABRACTLYUM、简弧象鼻溞BOSMINACOREGONI和一些小型溞类；第二类为个体大且快速生长
8、的种类“VIOLENTS“，“COMPETITORS“，这类动物的幼体很容易受食物的量的影响，但成体对饥饿的抵御能力较强，它们具有高的生物潜能，往往在富营养水体中成为优势种群，如大型溞类；第三类为个体小但快速生长的种类，“EXPLERENTS“，“RUDERALS“，它们具潜在高的种群增长率和对饥饿高的敏感性，但相对前两类动物而言，此类的竞争力不强，如裸腹溞属。FERRAOFILHO等24研究认为不同枝角类对有毒微囊藻的敏感性差异与其生活史有关。因此，FERRAOFILHO等24认为对饥饿有高敏感性的种类对有毒微囊藻也敏感。4温度对枝角类摄食微囊藻的影响HIETALA等25研究结果表明，铜绿微
9、囊藻对蚤状溞的种群抑制随温度的升高而增强。而何振荣等26研究发现微囊藻水华的毒性随着温度的升高而降低，NANDINI等27也发现水温30时微囊藻毒素对几种枝角类的毒性影响显著低于20时的影响。HANAZATO28还发现微囊藻的分解率受到高温的促进，正处于分解的微囊藻是脆弱象鼻溞（BOSMINAFATALIS）和多刺裸腹溞的较好的食物来源。综上所述，微囊藻对枝角类的毒性作用是非常复杂的，这种复杂性涉及到枝角类不同种类的敏感性差异、微囊藻的不同品系、毒素的季节变化及温度的影响。因此进行枝角类的摄食行为研究时，必须严格控制试验条件，包括枝角类的种类，大小和生理状况，食物的类别和数量，温度，光照及试验
10、时间等等。了解不同品种的枝角类对于蓝藻水华的滤食能力及选择性的不同，对于治理不同水体及不同水华品种时，可以进行预先的筛选实验，避免发生采用特定枝角类品系治理水华时出现枝角类不能生存的情况出现，或者影响太大，不能有效繁殖，导致不能治理水华的现象出现。参考文献1蒋燮治,堵南山中国动物志节肢动物门甲壳纲淡水枝角类北京科学出版社,19792郑重,曹文清海洋枝角类生物学M厦门厦门大学出版社,19873ROHRLACKT,DITTMANNE,HENNINGM,BORNERT,KOHLJGROLEOFMICROCYSTINSINPOISONINGANDFOODINGESTIONINHIBITIONOFDAP
11、HNIAGALEATACAUSEDBYTHECYANOBACTERIUMMICROCYSTISAERUGINOSAAPPLIEDANDENVIRONMENTALMICROBIOLOGY,1999,657377394THOMPSONJM,FERGUSONAJD,REYNOLDSCSNATURALFILTRATIONRATESOFZOOPLANKTONINACLOSEDSYSTEMTHEDERIVATIONOFACOMMUNITYGRAZINGINDEXJOURNALOFPLANKTONRESEARCH,1982,435455605PETERSRHMETHODSFORTHESTUDYOFFEEDI
12、NG,GRAZINGANDASSIMILATIONBYZOOPLANKTONINDOWNINGJA,RIGLERFH,EDITORSAMANUALFORTHEASSESSMENTOFSECONDARYPRODUCTIONINFRESHWATERSIBPHANDBOOK17,2NDEDBLACKWELLOXFORD,19843364126GLIWICZZMSIEDLARE,FOODSIZELIMITATIONANDALGAEINTERFERINGWITHFOODCOLLECTIONINDAPHNIAARCHIVFIIRHYDROBIOLOGIE,1980,881661777PORTERKGTHE
13、ENERGETICCOSTOFRESPONSETOBLUEGREENALGALFILAMENTSBYCLADOCERANSLIMNOLOGYANDOCEANOGRAPHY,1984,293653698HOLM,NP,GGGAMFANDJSHAPIROFEEDINGANDASSIMILATIONRATESOFDAPHNIAPULEXFEDAPHYARAIZOMERAORAFLOSAQUAELIMOLOCEANGR1983,286776879DEMOTTWRFEEDINGSELECTIVETIESANDRELATIVEINGESTIONRATESOFDAPHNIAANDBOSMINALIMNOLO
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15、AJLIMNOLOCEANOGR,1991,361346135712REINIKAINENM,WALLSM,KETOLAMACUTETOXICITYOFTHECYANOBACTERIUMMICROCYSTISAERUGINOSASTRAINPCC7820TODAPHNIAPULEXCLADOCERAJALGOLSTUD,1994,7522923713ROHRLACKT,HENNINGM,KOHLJGMECHANISMSOFTHEINHIBITORYEFFECTOFTHECYANOBACTERIUMMICROCYSTISAERUGINOSAONDAPHNIAGALEATASINGESTIONRA
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20、,COMBRINKSZOOPLANKTONFEEDINGONSIZEFRACTIONATEDMICROCYSTISCOLONIESANDCHLORELLAINAHYPERTROPHICLAKEHARTBEESPOORTDAM,SOUTHAFRICAIMPLICATIONSTORESOURCEUTILIZATIONANDZOOPLANKTONSUCCESSIONJJOURNALOFPLANKTONRESEARCH,1987，961231124923ROMANOVSKYYE,1985FOODLIMITATIONANDLIFEHISTORYSTRATEGIESINCLADOCERANCRUSTACE
21、ANSARCHIVFAIRHYDROBIOLOGIE,2136337224FERRAOFILHOAS,AZEVEDOSMFO,DEMOTTWR,2000EFFECTSOFTOXICANDNONTOXICCYANOBACTERIAONTHELIFEHISTORYOFTROPICALANDTEMPERATURECLADOCERANSFRESHWATERBIOLOGY,451一1925HIETALAJ,LAURNMAATTAC,WALLSMSENSITIVITYOFDAPHNIATOTOXICCYANOBACTERIAEFFECTSOFGENOTYPEANDTEMPERATUREJFRESHWATE
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