1、毕业论文文献综述生物技术植物盐胁迫研究现状摘要盐分是影响植物生长发育的重要环境因素之一。该文综述了盐胁迫对植物形态结构特征、生长状况、生理生化反应等方面的影响。目前植物盐胁迫适应机制的研究取得了一定的进展，但仍有待于进一步深入研究。关键词盐胁迫抗盐性生理生态形态结构1前言目前全世界约有100多个国家57亿亩土地受盐碱化影响，约占陆地面积的三分之一。我国盐渍化土地近1亿HM2，同时我国沿海滩涂盐渍土面积近2L06HM2。还有因长期的低标准田间灌溉导致泥质滨海区域几乎整体次生盐渍化，地力日趋衰退。因此，沿海大面积土壤的盐渍化和内陆干旱、半干旱地区因强烈的地表蒸发造成的土地盐渍化及不适当灌溉造成大面
2、积土壤的次生盐渍化，已经成为制约农林业生产和生态环境建设的严峻问题。在人类社会现代化进程不断加快、人口数量不断增加、耕地面积日趋减少和淡水资源严重不足的巨大压力下，如何开发利用如此大面积的盐碱地已成为世界性问题1。因此，研究林木耐盐性机理，培育耐盐性材料，改善盐碱地区生态环境并解决沿海等城市绿化建设等问题，具有十分重要的理论和现实意义。2植物耐盐研究土壤盐渍化不同程度地影响了植物的正常生长，造成了经济和生态效益的巨大损失。国内外有关植物对盐胁迫的生理响应以及它们与耐盐能力关系等方面的研究报道很多。植物对盐的反应受许多因素的影响盐胁迫的强度（轻度、中度、重度）及时间；物种、品种、植物器官；植物生
3、长发育的阶段2。21盐胁迫对植物生长的影响研究盐分对植物最普遍最显著的效应是抑制生长，影响种子出苗率、成苗率、苗木生长量及嫁接成活率，其对根的影响超过对枝干的影响。当植物被转移到盐逆境中几分钟后，生长速率即有所下降，其下降程度与根际渗透压成正比3。YEO等发现盐胁迫下植物的生长受阻早于光合下降4。一些长期试验的结果表明生长的减少量大于光合的下降量。因此，许多研究者认为盐胁迫下造成生长下降的原因是叶片面积减少造成光合面积减少，导致同化产物的供应不足，而非光合速率下降所致5。目前，关于盐分对植物生长发育造成的影响主要有三种解释盐土中低水势引起植物水势下降，导致气孔导度下降是盐影响多种生理生化过程的
4、根本原因；盐害降低光合作用速率，减少同化率与能量的供给，从而限制了作物生长发育；盐害影响某些特定的酶和代谢过程6。22盐胁迫对植物生理的影响研究221盐胁迫对植物光合作用的影响一般来讲，盐胁迫对植物（尤其是盐生植物）的光合作用具有抑制作用，而且随外界盐浓度的提高，被抑制的程度也越大7。但盐胁迫对光合作用的具体途径至今还没有统一认识一种观点认为盐胁迫主要是由于NA和CL引起的；另一种观点认为盐胁迫中渗透因素起着重要作用；还有研究者认为盐胁迫则是个两相过程，短期胁迫主要是非NACL特异性的渗透胁迫，长期胁迫则是NACL特异性离子伤害8。在短期盐胁迫下，植物叶片叶绿体膜蛋白含量下降，气孔导度下降；在
5、较长期盐胁迫下，叶肉导度和光合面积下降是植物生长受抑制的主要原因，即光合速率的下降是由非气孔作用叶肉阻力增加造成的，而叶肉阻力增加源于离子浓度的增加。因此，盐胁迫下光合速率下降，是气孔效应还是非气孔效应，许多相关试验结果没有统一结论，但是许多实验证明盐胁迫下，气孔发生“非”均匀关闭9。222盐胁迫对呼吸作用的影响在盐化条件下，植物为了逆着电化学梯度汲取离子和维持生命，需要更多的能量。这种能量看来是由于呼吸作用的增大，也可能直接从光和磷酸化来供应。这种呼吸作用的增大和直接来自光合作用的能量与O2的固定和整个植株生长的减小有关10。在很高的盐度水平上，呼吸作用是减少的。这种效应在对盐敏感的植物中更
6、显著，其结果是在需要能量最大的时候维持此时生命所需能量供应不足。223盐胁迫对生物膜的影响LYONS1973年的“质膜伤害学说”认为盐分胁迫对植物的伤害作用主要是离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，使其选择性遭到破坏，胞内大量离子和某些有机物质外渗，外界有毒盐离子进入，导致细胞内的一系列生理生化过程受到干扰11。大量研究表明，植物在逆境胁迫中，体内自由基代谢平衡被打破而出现自由基（O2、OH、H2O2等）的累积，积累的活性氧直接攻击膜系统中不饱和脂肪酸，导致膜脂过氧化的发生，膜脂过氧化产物MDA含量增加，膜脂组分发生变化12。膜脂组分的变化破坏了膜的结构，使膜的流动性下降，生物膜的结构和功能遭到破坏
7、或损伤，进而引起一系列生理生化功能的改变。224盐胁迫对酶系统的影响SOD、CAT、POD是植物体内的保护酶系统，它们相互协调，共同作用清除活性氧，降低膜脂过氧化所产生的MDA，从而保护膜系统不受破坏13。但植物细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围才具有活性，对于K离子而言是0102M，对于NA和CL离子则要求低于50MM。在盐胁迫下由于植物摄取了过量的NA、K、CL等离子，导致细胞内离子浓度过高，细胞质中高浓度的阳离子抑制了酶蛋白的合成，植物体内主要的清除酶类（SOD、POD、CAT）的含量会明显下降。同时，在植物体内过多的NA会使代谢中的酶形成无活性的蛋白结构而毒害植物14。23植物抗/耐
8、盐机制研究植物的抗盐/耐盐机制是一个相当复杂的问题，植物在长期的进化过程中形成了各种各样的适盐、耐盐机制。231形态结构的适应性植物由于受外界环境因素的影响，逐渐演化出各种各样的形态结构来适应赖以生存的生长环境。植株矮小、干硬、根冠比大是长期生长于盐渍环境中的植物最显著的特征，这些有利于植物广泛吸收土壤中的水分15。叶片变小或肉质化也是植物对盐胁迫的适应性表现，肉质化（SUCCULENCE）是许多耐盐植物采用的耐盐机制。胡杨叶片在盐胁迫下发生肉质化，这也是胡杨的一种耐盐机理，即胡杨通过降低单位重量的叶面积，一方面可以降低叶面积的蒸腾速率，从而减少由质流（MASSFLOW）引起的离子累积，另一方
9、面通过肉质化还可以起到稀释盐分浓度的作用16。有些植物茎、叶片中含有单晶细胞和单宁细胞，电镜的出现，将盐渍对植物影响的研究深入到超微结构水平，叶绿体在盐胁迫下出现较多的脂质小球和淀粉粒。盐腺作为一些盐地植物的特有结构，受到耐盐研究者的普遍关注，不少学者从外部形态、显微结构、超微结构以及生理特性等不同水平对诸多植物的盐腺或腺体进行了观察研究17。232内部物质的渗透调节在盐胁迫下，植物细胞通过渗透调节降低胞内水势，使水分的跨膜运输朝着有利于细胞生长的方向流动。参与细胞内渗透调节的物质有两类外来的无机离子和细胞内合成的有机亲和物质18。渗透调节一般由无机离子和亲和的有机亲和物质共同参与。无机离子和
10、有机小分子再细胞质中和液泡中都有分布，只是无机离子主要集中在液泡内以减少对细胞器的伤害，合成的有机物质主要集中在细胞质中。从植株整体水平或整个细胞角度来看，有机物质在渗透调节中的比重比无机离子小得多，但它们的作用不容忽视。盐生植物主要以无机离子调节，非盐植物以合成有机亲和物质为主。有机物质和无机离子协同作用，保证了一系列生理活动的需要19。233离子区域化植物吸收的NA、CL等离子必须积累在液泡中，否则会干扰细胞质和叶绿体等的生理生化代谢过程，这种作用称之为离子区域化作用20。FUNG等用X射线微区分析的方法发现盐处理的胡杨根细胞内产生大量富含CL的小液泡，这种小液泡可以对CL起区隔和储存作用
11、，减少CL向地上部分的运输21。王艳青等也发现刺槐根皮层细胞对NA和CL具有一定的区隔化作用22。陈少良等认为胡杨耐盐性强的重要基础是在盐胁迫下胡杨具有较高的拒盐性和离子选择性，并能将盐离子区隔于液泡23。NA在根部积累，可以减轻对代谢旺盛部位的干扰作用，同时可以使植物利用这些积累在根部的盐离子进行渗透调节，降低植物的水势，保持植物吸收水分的能力，以减少造成生理干旱，这可能是植物适应盐害的一种机制24。234植物的拒盐作用降低地上部分盐分的浓度是植物耐盐的重要机理之一，植物拒盐是缓解盐胁迫的重要方式。根系是NA、CL等离子进入植物体内的重要屏障，根系对离子有选择吸收的功能。尤其是对NA、K的选
12、择吸收，有关调控NA、K选择吸收的基因已经找到一些，转基因表明重组体对离子吸收的能力提高的同时，耐盐能力也得到增强25。由于内皮层凯氏带栓化，阻止离子在质外体的运输，离子在共质体中运输，运输受表皮、皮层或内皮层细胞膜的控制。3展望目前，有关盐胁迫对植物影响的研究已取得了相当大的进展，但植物的耐盐性是植物体内一系列因素综合作用的结果，受相关的多个基因调控，并受到外界环境因子的影响或制约，因此，许多重要问题还有待深入探索研究。各项生理相关研究必须结合植物自身结构特点和环境因素才能准确地综合评价植物的耐盐性。相信随着对植物盐适应生理生化研究的深入，并结合日益发展的基因工程手段，将会进一步揭示植物耐盐
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