1、二. 苔藓植物 (Bryophyta),第六节 植物界,本 节 提 纲,苔藓植物的主要特征苔藓植物的分类苔藓植物的起源与演化苔藓植物的生态及经济意义,（一）、 苔藓植物的主要特征 苔藓植物(Bryophyta)是一类结构比较简单的高等植物。具有以下特征：1. 植物体有茎、叶的分化，但尚无真正的根。 根为单细胞或单列细胞所组成的假根，有吸收水分、无机盐和固着的作用。均无维管组织，输导能力不强，因此，植物体矮小，最大的也只有数十厘米。较低等的种类为没有茎、叶分化的扁平叶状体（如地钱）。,2. 具多细胞的生殖器官。 颈卵器（archegonium）：外形如瓶状，由细长的颈部（1层颈壁细胞和1列颈沟细
2、胞）和膨大的腹部（多层壁细胞、1个腹沟细胞和1个卵细胞）组成。 精子器（antheridium）：雄性生殖器官外形多呈棒状或球状，其壁由一层细胞构成，内有多数精子，精子长而卷曲，具2条等长的鞭毛。,苔藓的精子器及颈卵器,3. 合子发育成胚。 精子借助于水进入颈卵器与卵结合形成合子，合子在配子体的 颈卵器内发育成胚，再发育成孢子体。颈卵器和胚的出现是苔藓植物由水生向陆生过渡的重要进化性状。 4 . 孢子体寄生于配子体上。苔藓植物的生活史具有明显的世代交替，但配子体占优势，孢子体不发达，且寄生在配子体上，不能独立生活。 5 . 孢子萌发经过原丝体阶段。苔藓植物的孢子在适宜的环境下萌发成丝状体，形如
3、丝状绿藻，称原丝体(protonema)，一段时间后再长成成熟的植物体-配子体。,（二）苔藓植物的分类 Classification 苔藓植物约有2万4千余种，我国约有2,200多种。通常苔藓植物门分为苔纲(Hepaticae)和藓纲(Musci)。1953年美国苔类学家休斯特（Schuster）根据原属于苔纲的角苔目（Anthocerotales），由于在形态构造上与苔纲和藓纲的显著差别，以及在系统演化上占有的独特位置，而将其提升为纲，称为角苔纲（Anthocerotae），从而把苔藓植物门分为3纲。,苔藓植物的系统位置,1. 苔纲 (Hepaticae) 苔纲植物的营养体（配子体）多为叶状
4、体，或为有茎、叶分化的茎叶体，多有背腹之分；假根单细胞；叶不具中肋，细胞内叶绿体多数，无淀粉核；孢子体的构造简单，一般无蒴轴(columella)及蒴盖(lid)、蒴齿(peristome)，具有弹丝；原丝体不发达，每一原丝体通常只形成一个植株。多生于阴湿的土表、岩石和树干上。 本纲可分为二类，即叶苔（含叶苔目等4目）和地钱（含地钱目等3目）。,地钱(Marchantia polymorpha L.),(1),“Male” antheridia雄器托 borne on disk-headed gametophores ; “Female” archegonia雌器托 borne on umbr
5、ella shaped gametophores配子体,Male,Female,地钱配子体上的生殖器官,地钱的孢子体,简单的球形组织镶嵌在配子体内孢蒴,孢子体组织,孢子体 示寄生在配子体上的孢子体,地钱(Marchantia polymorpha L.),Gemma cups (胞芽杯) with gemmae (胞芽),地钱的无性繁殖,地钱的假根,假根(单细胞),(2) 叶状苔类,孢子体,苔类植物中叶状体类型常见的还有：石地钱(Reboulia hemisphaerica)、钱苔(Riccia glauca )、毛地钱(Dumortiera hirsuta)；茎叶体类型常见的，如叶苔目的光萼
6、苔(Porella platyphylla)等。,角苔纲植物的植物体（配子体）均为叶状体；细胞内仅有1-8个大型叶绿体，叶绿体内有淀粉核；精子器和颈卵器均生于配子体表皮下；孢子体无蒴柄，但孢蒴基部有居间分生组织可使孢蒴伸长，孢蒴细圆柱形，具蒴轴。,1. 叶状体 2. 孢子体（孢蒴有的上半部已开裂）,2 . 角苔纲（Anthocerotae, Hornworts）,孢子体,配子体,角苔6属100种,Phaeoceros,Anthoceros角苔属,角苔孢子体,PhotosyntheticHave stomataProduce spores,孢子体的足生在配子体中,Spores,孢子释放,3. 藓
7、纲(Musci) 藓类植物为无背腹之分的茎叶体；假根由单列细胞组成；叶常具中肋，细胞内叶绿体多数，无淀粉核；孢子体结构较苔类发达，孢蒴有蒴轴及蒴盖、蒴齿，无弹丝。原丝体发达，每一原丝体常形成多个植株。 本纲常分为三亚纲，即泥炭藓亚纲(Sphagnidae，仅1目)、黑藓亚纲(Andreaeidae，仅1目)和真藓亚纲(Bryidae，13目)。,3.,藓类植物的一般特征葫芦藓(Funaria hygrometrica Hedw.) 为土生喜氮的小型藓类，常见潮湿土表。植株高约23厘米，直立，有茎叶分化；茎短小，基部生多数假根。叶螺旋状着生，叶片除中肋外，由1层细胞构成。,葫芦藓的植物体 A.
8、配子体 B. 孢子体 （寄生于配子体上） 1. 配子体 2.雌器苞3.雄器苞 4. 蒴柄5. 孢蒴 6. 蒴帽,葫芦藓的雄器苞（左）和雌器苞（右）纵剖面。1. 精子器 2. 隔丝 3. 叶 4. 颈卵器,葫芦藓的孢蒴 1. 蒴盖2. 环带3. 蒴轴4. 造孢组织 5. 蒴台,藓类植物的生殖器官,藓类(Mosses)植物的孢子体较苔类发达 15000 种,广布热带寒带,藓的孢子体,蒴盖,气孔 水分传导细胞 孢蒴常有蒴盖,环带,蒴轴,造孢组织,蒴台,藓的生活史,常见的藓类植物有：泥炭藓属(Sphagnum)，生长于沼泽、森林洼地和山区水湿等地。茎直立，丛生成垫状，上部不断生长，下部逐渐死亡，无假根
9、。叶无中肋，叶细胞有二种，一种是细长小型的活细胞，具叶绿体，彼此相互连接成网状；另一种是大型无色的死细胞，具很强的吸水和贮水能力。,金发藓属(Polytrichum)、提灯藓属(Mnium)、立碗藓属(Physomitrium)、仙鹤藓属（Atrichum）、凤尾藓（Fissidens)等是平原、丘陵常见的藓类植物。,（三） 苔藓植物的起源与演化 关于苔藓植物的来源问题，目前尚无一致的意见。 1、认为起源于绿藻，其理由为：精子均具有2条等长的顶生鞭毛；孢子萌发时所形成的原丝体，与丝藻也很相似；轮藻的卵囊与精子囊的构造可与苔藓植物的颈卵器和精子器相比拟。 2、认为是由裸蕨类植物退化而来，裸蕨类出
10、现于志留纪，而苔藓植物出现于泥盆纪中期，要比裸蕨晚数千万年。从进化顺序上说，它们很可能起源于同一祖先。 由于苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，但配子体简单，无真正的根和输导组织，喜欢荫湿；在有性生殖时，必须借助于水，因而在陆地上难适应和发展，这都表明它是由水生到陆生的过渡类型。2,（四）苔藓植物在自然界中的作用及其经济意义1. 开路先锋。苔藓植物能继蓝藻、地衣之后，出现于荒漠、冻原及裸露岩石上，能分泌酸性物质，溶解岩面，同时能积蓄物质和水分以及本身残体，逐渐形成土壤，为其它高等植物的生长创造了条件。 2. 保持水土。苔藓植物一般都有很强的吸水力，尤其是当密集丛生成片时，其贮水量可达
11、体重的10-20倍。 3. 湖泊、沼泽逐渐陆化。藓类植物遗体的沉积，为相继出现的陆生草本、灌木和乔木提供了基础，从而使湖泊、沼泽演替为森林。,4 .大气污染的指示植物。苔藓植物对空气中的SO2等有毒气体很敏感，就会对苔藓植物产生危害，故可作为监测。 5. 经济用途。 不少种类可药用，如金发藓（即中药土马鬃Polytrichum commune Hedw.）有乌发、活血、利大小便等功效； 暖地大叶藓(Rhodobryum giganteum (Schwaegr.) Par.)对治疗心血管病有较好的疗效； 泥炭藓常用于包装运输新藓苗木，或作为苗床的覆盖物；泥炭藓或其他藓类所形成的泥炭，还可作燃料和
12、肥料。,Origin of vascular plants,XYLEM,PHLOEM,三. 蕨类植物门（Pteridophyta）,本 节 提 纲,蕨类植物的主要特征蕨类植物的分类蕨类植物的起源与演化蕨类植物的生态及经济意义,（一） Major characters 主要特征 1. 孢子体发达，出现了真根和维管组织。进一步适应陆生生活。,2 . 孢子囊（及孢子叶）常集生成孢子叶穗、孢子囊穗、孢子囊群或孢子果。,3. 配子体大多数能独立生活。蕨类植物的配子体称为原叶体，原始类群的配子体为块状或圆柱状，埋于或半埋于土中，通过菌根获取营养（如石松Lycopodium japonicum Thunb.
13、）；多数蕨类植物的配子体为扁平的叶状体，具叶绿体，能独立生活。,4 . 配子体还不能完全适应陆生；受精过程还需要水环境。5. 产生孢子，不产生种子6. 有明显的世代交替,根生于孢子体根状茎的节上（木贼类、真蕨类）,叶有营养叶和孢子叶、大型叶与小型叶之分。 小型叶（microphyll），没有叶柄和叶隙，只具有单 一叶脉。 大型叶（macrophyll），有叶柄，叶隙有或无， 叶脉多分支。 同型叶（homomorphic leaf), 形状相同，没有营 养叶和孢子叶之分; 异型叶（heteromorphic leaf), 叶分孢子叶和营养 叶，且形状不同。,蕨类植物生活史 （life histo
14、ry）,（二） 蕨类植物门的分类 现代蕨类植物约1万2千种，其中大多数为草本植物，广布于世界各地，多生长于阴湿和温暖的环境中。我国约有2600种。 通常作为一个自然的蕨类植物门（Pteridophyta）， 秦仁昌1978将其划分为5个亚门，即松叶蕨亚门（Psilophytina）石松亚门（Lycophytina）、水韭亚门（Isoephytina）、木贼亚门（Sphenophytina）和真蕨亚门（Filicophytina）。 Judd (2002) 分为松叶蕨（裸蕨）门（Psilotophyta, whisk fern）、石松门（Lycopodiophyta, club moss）、木贼
15、门（Equisetophyta, horsetail）和真蕨门（Leptosporangiate, true ferns）四门。,最新系统 (Marielle H. 2009),其中前四亚门为小型叶蕨类，又称为拟蕨类植物（fern allies)，是一些较原始而古老的蕨类植物，在历史上曾经在地球上占统治地位，但现存的种类很少。,真蕨纲为大型叶蕨类，是进化的类型，也是现代极其繁茂的蕨类植物。,52,1. 石松亚门 Lyeophytina 孢子体有真根，茎多为二叉分枝，通常具原生中柱。小型叶，螺旋状排列，仅1条叶脉。孢子囊单生孢子叶腋或近基部，孢子叶通常集生于枝端形成孢子叶穗。孢子同型或异型。 本
16、亚门植物在石炭纪时最为繁盛，有高大乔木及草本，后绝大多数相继绝灭。,53,石松,54,55,56,卷柏,57,58,翠云草 Selaginella uncinata (Desv.) Spring,深绿卷柏Selaginella doederleinii Hieron.,卷柏 Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring,59,蛇足石杉,61,2. 松叶蕨亚门 Psilophytina 松叶蕨亚门植物也叫裸蕨类，是原始的陆生植物类群。孢子体仅有假根，气生茎二叉分枝，叶为小型叶，无叶脉或仅有单一叶脉，孢子囊2-3枚聚生于枝端或叶腋，孢子同型。配子体雌雄同株，生地下
17、，无叶绿体。 本亚门植物大多已绝迹，现存仅1目1科2属，我国只有松叶蕨属（Psilotum）的松叶蕨（P. nudum（L.）Beauv.）。,62,松叶蕨 Psilotum nudum (L.) Beauv.,63,3. 水韭亚门 Isoephytina 孢子体为草本，茎粗短块状，具原生中柱。叶线形丛生似韭菜，具叶舌。孢子有大小之分。 水韭亚门现仅存水韭属（Isoetes），约有50余种，绝大多数为水生或沼生。我国有3种，其中中华水韭（I. sinensis Palmer），分布于长江下游地区，国家一级保护植物。,64,中华水韭 I. sinensis Palmer,叶舌,小孢子囊,大孢子囊
18、,球茎,根,65,4. 楔叶蕨亚门（木贼亚门）（Sphenophytina） （Equisetophyta ） 茎具明显的节和节间。节间中空，由管状中柱转化为具节中柱。小型叶，鳞片状，轮生。孢子叶盾状下生多个孢子囊，在枝顶成孢子叶球（穗）。孢子同型，具弹丝。 本亚门植物在石炭纪时，曾盛极一时，有乔木及草本，生沼泽多水地区，后大都绝灭，现仅存2个属，即问荆属（Equisetum）和木贼属（Hippochaete），共约30种，我国有9种。,66,67,68,5. 真蕨亚门 （Filieophitina，Leptosporangiate ferns 孢子体发达。茎除了树蕨外，均为根状茎，有各式中柱
19、。叶大型，幼叶拳卷状，分化为叶柄和叶片二部分。叶片为单叶或一至多回羽状分裂或复叶。孢子囊常聚集成孢子囊群生于叶边缘或背面，也有的生于特化了的孢子叶上，孢子同型，一些水生真蕨的孢子囊则生于特化的孢子果内，孢子异型。 配子体为心脏形的叶状体，长宽一般不超过1cm，绿色，有假根。精子器和颈卵器均生于腹面。 真蕨是现今最繁茂的蕨类植物，约有1万种以上，广布全世界；我国近2，000种，广布全国。根据孢子囊的发育方式、结构及着生位置等，可分为厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲。,69,70,(1)、厚囊蕨纲（Eusporangiopsida）,孢子囊为厚囊型，由一群细胞发育而成。孢子囊壁为多层细胞，环带有或
20、无，环带（girdle band）为孢子囊壁上一列内壁及侧壁加厚的细胞，有助于孢子囊的开裂和孢子的散布。孢子同型。 本纲包括箭蕨目（瓶尔小草目Ophioglossales）和莲座蕨目（Marattiales）两个目。,71,瓶尔小草Ophioglossum vulgatum L.,72,73,74,(2) 原始薄囊蕨纲（Protoleptosporangiopsida）,孢子囊由一个原始细胞发育而来，但囊柄可由多数细胞所发生。孢子囊壁由一层细胞组成，具盾形环带，孢子同形。系厚囊蕨纲和薄囊蕨纲之间的中间类型。仅有紫萁目（Osmundales），常见的有紫萁（Osmunda japonica Th
21、unb.），叶异型，有营养叶和孢子叶之分，后者无叶绿体，孢子囊成熟后即枯死。为酸性土的指示植物。,紫萁,华南紫萁,75,(3)、薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida）,孢子囊为薄囊型，包括囊柄均由一个细胞发育而来。孢子囊壁仅一层细胞，有各式环带。孢子同形或异型。本纲通常分水龙骨目（Polypodiales）、蘋目（Marsileales）、槐叶蘋目（Salviniales）等三目。,76,水龙骨目（Polypodiales） 大多数为陆生植物，稀水生。孢子囊聚生成各式孢子囊群。孢子同形。约有47科近万种， 占蕨类植物物种总数的90%以上。,77,78,芒萁（Dicranopteri
22、s pedata (Houtt.) Nakaike）,肾蕨,79,80,鳞毛鳞（Dryopteris sp.),胎生狗脊（Woodwardia sp.),81,Pteridaceae,82,膜蕨,83,84,狗脊蕨（Woodwardia japoncia (L.f.) Smith）,85,86,87,石韦(Pyrrosia lingua (Thunb.) Farwell),瓦韦（Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching）,88,槐叶蘋目（Salviniales） 漂浮草本，茎纤细横走。孢子异型，大孢子囊数个生于形体较小的孢子果中，内仅有1个大孢子；小孢子囊则
23、生于较大的孢子果中，内有64个小孢子。仅2科2属。常见的有 槐叶蘋（Salvinia natans (L.) All.），为水生杂草，全草也可供药用。 满江红（Azolla imbricata (Roxb.) Nakai），又称绿萍或红萍，生水田或静水池塘中，与有固氮能力的鱼腥藻（Anabaena azollae）共生，常放养作绿肥或饲料。,89,槐叶蘋Salvinia natans (L.) All.,满江红Azolla imbricata (Roxb.) Nakai,90,蘋目（Marsileales）,91,蕨类孢子囊群的多样性,92,蕨类孢子囊群的多样性,93,蕨类孢子囊群的多样性,94,蕨类孢子囊群的多样性,95,鳞木属(Lepidodendron)一种高30-50米,古蕨类,96,封印木(Sigillaria)树高可达 30 米，茎干直径可达2米以上,97,（三）蕨类植物的起源与进化,98,99,100,101,中国花卉协会蕨类植物分会秦仁昌张朝芳张宪春陆树刚邢福武石 雷张丽兵,
