1、第七单元 生物氧化一、生物能学的几个概念（一）化学反应中的自由能变化及其意义（二）自由能变化的可加和性在偶联的几个化学反应中，自由能的总变化等于每一步反应自由能变化的总和。因此，一个热力学上不能进行的反应，可与其它反应偶联，驱动整个反应进行。此类反应在生物体内是很普遍的。二、高能磷酸化合物高能化合物：水解时释放5000卡/mol及以上自由能的化合物。高能磷酸化合物：水解每摩尔磷酸基能释放5000cal以上能量的磷酸化合物。（一）高能化合物的类型（二）ATP的特殊的作用1.是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂2.在磷酸基转移中的作用。如已糖激酶：Glc+ATPG-6-P+ADP。甘油激酶：甘油
2、+ATP3一磷酸甘油 +ADP。（三）磷酸肌酸、磷酸精氨酸的储能作用 三、生物氧化、氧化电子传递链和氧化磷酸化作用（一）生物氧化的概念和特点。（二）氧化电子传递过程1.氧化电子传递链2.电子传递链的酶和电子载体（1）NAD +和NADP +脱氢酶分别与NAD +或NADP +结合，催化底物脱氢，这类酶称为与NAD（P）相关的脱氢酶，多数脱氢酶以NAD +为辅酶，少数以 NADP+为辅酶（如G-6-P 脱氢酶）少数酶能以 NAD+或NADP +两种辅酶（Glu脱氢酶） 。（2）NADH脱氢酶以及其它黄素蛋白酶类NADH脱氢酶含FMN 辅基，铁-硫中心。铁硫中心铁的价态变化（Fe 3+Fe 2+）
3、可以将电子从FMN 辅基上转移到呼吸链下一成员辅酶Q上。含有核黄素辅基的酶还包括琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶等。（3）辅酶Q（泛醌）电子传递链上唯一的非蛋白质成分。辅酶Q在线粒体中有两种存在形式：膜结合型、游离型。辅酶Q不仅可以接受FMN 上的氢（NADH脱氢酶） ，还可以接受线粒体FADH 2上的氢（如琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶以及其它黄素酶类） 。（4）细胞色素类细胞色素类是含铁的电子传递体，铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到O 2的专一酶类。线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色素：b、c、c 1、 .a、a3，细胞色素b有两种存在形
4、式：b 562、b 566，细胞色素c是唯一可溶性的细胞色素，同源性很强，可作为生物系统发生关系的一个指标。细胞色素a、a 3是以复合物的形式存在，又称细胞色素氧化酶，将电子从细胞色素c 传到分子O 2 。3.电子传递抑制剂阻断呼吸链中某一部位的电子传递，主要有鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素等，可阻断电子由NADH向CoQ传递。抗霉素A，抑制电子从细胞色素b向细胞色素c 1传递。氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO 等，阻断电子从细胞色素aa 3 向O 2传递。（三）氧化磷酸化作用1.几个概念氧化磷酸化作用：电子沿着氧化电子传递链传递的过程中所伴随的将ADP磷酸化为ATP的作用，或者说是ATP的生成与氧
5、化电子传递链相偶联的磷酸化作用。底物水平磷酸化作用：是指ATP的形成直接与一个代谢中间物（如PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。P/O比：一对电子通过呼吸链传至氧所产生的ATP的分子数。NADH3ATP ，FADH 22ATP呼吸控制：ADP 作为关键物质，对氧化磷酸化的调节作用称为呼吸控制。解偶联剂（2.4硝基苯酚）：电子传递过程和ATP形成过程相分离，电子传递仍可进行，但不能形成ATP。氧化磷酸化抑制剂：抑制O 2的利用和ATP的形成。2.氧化磷酸化的偶联机理伴随着呼吸链电子传递过程发生的ATP的合成称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物体内的糖、
6、脂肪、蛋白质氧化分解，并合成ATP的主要方式。英国生物化学家Peter Mitchell于1961年提出的关于解释呼吸链电子传递与氧化磷酸化作用偶联机制的一种假说。其基本观点是：电子经呼吸链传递释放的能量，将质子从线粒体内膜的内侧泵到内膜的外侧，在膜两侧形成电化学梯度而积蓄能量，当质子顺此梯度经ATP合成酶F 0通道回流时，F 1催化ADP与Pi结合，形成ATP。NADHH +生物氧化时的磷氧比值为2.5，FADH 2的磷氧比值为1.5。氧化磷酸化作用的机制，已有十分收入纳入的研究。第八单元 糖代谢分解代谢：酵解（共同途径） 、三羧酸循环（最后氧化途径） 、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。合成代谢
7、：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。可转化成多种中间产物，这些中间产物可进一步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质：NAD、FAD、DNA、RNA、 ATP。分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调节控制。一、糖酵解（一）酵解与发酵1.酵解（glycolysis，在细胞质中进行）2.发酵（fermentation）（二）糖酵解过程（Embden-Meyerhof Pathway，EMP）（三）糖酵解的能量变化无氧情况下，净产生2ATP（2分子NADH将2分子丙酮酸还原成乳酸） 。（四）糖酵解中酶的反应类型氧化还原酶（1种）：3磷酸甘油醛脱氢酶；
8、转移酶（4种）：己糖激酶、磷酸果糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶；裂合酶（1种）：醛缩酶；异构酶（4种）：磷酸Glc异构酶、磷酸丙糖异构酶、磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶。（五）糖酵解的调节1.已糖激酶调节别构抑制剂（负效应调节物）：G-6-P和ATP ；别构激活剂（正效应调节物）：ADP。2.磷酸果糖激酶调节（关键限速步骤）抑制剂：ATP、柠檬酸、脂肪酸和H +，激活剂：AMP、F-2.6-2P ；ATP 细胞内含有丰富的ATP时，此酶几乎无活性。高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号。H +可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒。3.丙酮酸激酶调节抑制剂：乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala、ATP；激
9、活剂：F-1.6-P。（六）丙酮酸的去路4.进行糖异生5.合成氨基酸二、三羧酸循环葡萄糖的有氧氧化包括四个阶段。糖酵解产生丙酮酸（2丙酮酸、 2ATP、2NADH） ，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA，三羧酸循环（又称柠檬酸循环、Krebs循环） ，呼吸链氧化磷酸化。（一）丙酮酸脱羧生成乙酰CoA（二）三羧酸循环（TCA）的过程1.反应步骤2.TCA循环小结（1）总反应式丙酮酸 + 4NAD+ + FAD + GDP 4NADH + FADH2 + GTP + 3CO2 + H2O乙酰CoA + 3NAD+ + FAD + GDP 3NADH + FADH2 + GTP + 2CO2 + H2O（
10、2）反应类型一次底物水平的磷酸化、二次脱羧反应，三个调节位点，四次脱氢反应。3个NADH、1个FADH 2进入呼吸链。（3）三羧酸循环中碳骨架的不对称反应同位素标记表明，乙酰CoA上的两个C原子在第一轮TCA上并没有被氧化。被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。在第三轮TCA中，两次脱羧，可除去最初甲基碳的50% ，以后每循环一次，脱去余下甲基碳的50%（三）三羧酸循环的代谢调节1.柠檬酸合酶（限速酶）ATP、NADH、琥珀酰CoA及脂酰CoA抑制此酶。乙酰CoA、草酰乙酸激活此酶。2.异柠檬酸脱氢酶NADH、ATP可抑制此酶，ADP可活化此酶，当缺乏ADP时就失去活性。3.-酮戊二酸脱氢酶受N
11、ADH和琥珀酰CoA抑制。（四）TCA的生物学意义1.提供能量2.TCA是生物体内其它有机物氧化的主要途径，如脂肪、氨基酸、糖3.TCA是物质代谢的枢纽三、乙醛酸循环四、磷酸已糖支路（HMS）（一）反应过程（二）磷酸戊糖途径的调节（三）磷酸戊糖途径与糖酵解途径的协调调节（四）磷酸戊糖途径的生理意义1.产生大量的NADPH 2.中间产物为许多化合物的合成提供原料3.是植物光合作用中CO 2合成Glc的部分途径4.NADPH用于供能六、糖的合成代谢（一）糖的异生作用1.糖异生的证据及生理意义2.异生途径3.糖异生途径的前体4.糖异生和糖酵解的代谢协调调控（三）糖原的合成与分解1.糖原分解代谢2.糖
12、原合成代谢第九单元 脂类代谢一、脂类的消化、吸收和转运二、甘油三酯的分解代谢（一）甘油三酯的水解（二）甘油代谢三、脂肪酸的氧化（一）氧化学说（二）脂肪酸的氧化过程1.脂肪酸的活化（细胞质）2.脂肪酸向线粒体的转运3.氧化作用4.脂肪酸-氧化产生的能量5.-氧化的调节6.不饱和脂酸的氧化7.奇数碳脂肪酸的氧化四、脂酸的其它氧化途径1.-氧化（不需活化，直接氧化游离脂酸）2.-氧化（端的甲基羟基化，氧化成醛，再氧化成酸）五、酮体的代谢脂肪酸-氧化产生的乙酰CoA，在肌肉和肝外组织中直接进入TCA，然而在肝、肾脏细胞中还有另外一条去路：生成乙酰乙酸、D-羟丁酸、丙酮，这三种物质统称酮体。酮体在肝中生
13、成后，再运到肝外组织中利用。1.酮体的生成酮体的合成发生在肝、肾细胞的线粒体内。2.酮体的利用3.酮体生成的生理意义4.酮体生成的调节。五、脂肪酸的合成代谢（一）饱和脂肪酸的从头合成1.乙酰CoA的转运2.丙二酸单酰CoA的生成（限速步骤）3.脂酰基载体蛋白（ACP）4.脂肪酸的生物合成步骤（二）各类细胞中脂肪酸合成酶系（三）脂肪酸合成的化学计量（从乙酰CoA开始）（四）脂肪酸氧化与合成途径的比较合成（从乙酰 CoA 开始） 氧化（生成乙酰 CoA）细胞中部位 细胞质 线粒体酶 系 7 种酶，多酶复合体或多酶融合体 4 种酶分散存在酰基载体 ACP CoA二碳片段 丙二酸单酰 CoA 乙酰 C
14、oA 电子供体（受体）NADPH FAD、NAD-羟脂酰基构型 D 型 L 型对 HCO3 及柠檬酸的要求要求 不要求能量变化 消耗 7 个 ATP 及 14 个 NADPH， 共 49ATP。产生（7FADH2+7NADH-2ATP）共 33ATP产物 只合成 16 碳酸以内的脂酸，延长需由别的酶完成。18 碳酸可彻底降解18 碳酸可彻底降解（五）脂肪酸合成的调节六、线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长-酮脂酰-ACP合成酶最多只能接受14碳的酰基，不能接受16碳酰基。因此，从头合成只能合成16C软脂酸。1.线粒体脂肪酸延长酶系2.内质网脂肪酸延长酶系七、不饱和脂肪酸的合成七、三脂酰甘油的合成。
15、第十单元 氨基酸代谢植物、微生物从环境中吸收氨、铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐等无机氮，合成各种氨基酸、蛋白质、含氮化合物。人和动物消化吸收动、植物蛋白质，得到氨基酸，合成蛋白质及含氮物质。有些微生物能把空气中的N2转变成氨态氮，合成氨基酸。一、蛋白质消化、降解及氮平衡1.蛋白质消化吸收2.蛋白质的降解3.氨基酸代谢库4.氮平衡食物中的含氮物质，绝大部分是蛋白质，非蛋白质的含氮物质含量很少，可以忽略不计。氮平衡：机体摄入的氮量和排出量，在正常情况下处于平衡状态。即，摄入氮排出氮。氮正平衡：摄入氮排出氮，部分摄入的氮用于合成体内蛋白质，儿童、孕妇。氮负平衡：摄入氮排出氮。饥锇、疾病。二、氨基酸分解代谢氨
16、基酸的分解代谢主要在肝脏中进行。氨基酸的分解代谢一般是先脱去氨基，形成的碳骨架可以被氧化成CO2 和H2O，产生ATP ，也可以为糖、脂肪酸的合成提供碳架。（一）脱氨基作用1.氧化脱氨基2.催化氧化脱氨基反应的酶（氨基酸氧化酶）（1）L-氨基酸氧化酶（5）L-Glu脱氢酶 真核细胞的Glu脱氢酶，大部分存在于线粒体基质中，是一种不需O 2的脱氢酶。此酶是能使a.a直接脱去氨基的活力最强的酶，是一个结构很复杂的别构酶。在动、植、微生物体内都有。ATP、GTP 、NADH可抑制此酶活性。ADP、GDP 及某些 a.a可激活此酶活性。因此当ATP、GTP不足时，Glu的氧化脱氨会加速进行，有利于a.
17、a分解供能（动物体内有10%的能量来自a.a 氧化） 。3.非氧化脱氨基作用4.转氨基作用5.联合脱氨基（1）以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用氨基酸的-氨基先转到-酮戊二酸上，生成相应的-酮酸和Glu，然后在L-Glu脱氨酶催化下，脱氨基生成- 酮戊二酸，并释放出氨。（2）通过嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基作用骨骼肌、心肌、肝脏、脑都是以嘌呤核苷酸循环的方式为主。（二）脱羧作用（三）氨的去向氨对生物机体有毒，特别是高等动物的脑对氨极敏感，血中1%的氨会引起中枢神经中毒，因此，脱去的氨必须排出体外。氨中毒的机理：脑细胞的线粒体可将氨与- 酮戊二酸作用生成Glu，大量消耗-酮戊二酸，影响TCA，同
18、时大量消耗NADPH，产生肝昏迷。氨的去向：重新利用，合成a.a、核酸。贮存，合成Gln，Asn，高等植物将氨基氮以Gln，Asn的形式储存在体内。排出体外，排氨动物：水生、海洋动物，以氨的形式排出。排尿酸动物：鸟类、爬虫类，以尿酸形式排出。排尿动物：以尿素形式排出。（四）氨的转运（肝外肝脏）1.Gln转运2.丙氨酸转运（Glc-Ala循环）三、氨的排泄（一）直接排氨（二）尿素的生成（尿素循环）1.尿素循环途径（鸟氨酸循环）（1）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合酶I）（2）合成瓜氨酸（鸟氨酸转氨甲酰酶）（3）合成精氨琥珀酸（精氨琥珀酸合酶）（4）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸（精氨琥珀酸裂解
19、酶）（5）精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素（三）尿素循环的生理学意义四、氨基酸碳架的去向20种a.a的碳架可转化成7种物质：丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、- 酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。它们最后集中为5种物质进入TCA：乙酰CoA、 - 酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。7.生糖氨基酸与生酮氨基酸生酮氨基酸：Phe、Tyr、Leu、Lys、Trp。在分解过程中转变为乙酰乙酰CoA，后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和-羟丁酸，因此这 5种a.a.称生酮a.a.生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的a.a. 都称为生糖a.a，它们都能生成Glc
20、。而Phe、Tyr是生酮兼生糖 a.a。五、由氨基酸衍生的其它重物质1.由氨基酸产生一碳单位一碳单位：具有一个碳原子的基团，包括：亚氨甲基（-CH=NH） ，甲酰基（ HC=O-） ，羟甲基（-CH2OH） ，亚甲基（又称甲叉基，-CH 2） ，次甲基（又称甲川基，-CH= ） ，甲基（-CH 3） 。一碳单位不仅与a.a.代谢密切相关，还参与嘌呤、嘧啶的生物合成，是生物体内各种化合物甲基化的甲基来源。Gly、Thr、Ser、His、Met 等a.a.可以提供一碳单位。一碳单位的转移靠四氢叶酸（5，6，7，8-四氢叶酸） ，携带甲基的部位是N 5、N 10第十一单元 核苷酸代谢一、核酸的分解代
21、谢（一）核酸的酶促降解核酸是核苷酸以 3、5-磷酸二酯键连成的高聚物，核酸分解代谢的第一步就是分解为核苷酸，作用于磷酸二酯键的酶称核酸酶（实质是磷酸二脂酶） 。根据对底物的专一性可分为：核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、非特异性核酸酶。根据酶的作用方式分：内切酶、外切酶。1.核糖核酸酶2.脱氧核糖核酸酶3.非特异性核酸酶二、核苷酸的降解1.核苷酸酶 （磷酸单脂酶）2.核苷酶三、嘌呤碱的分解首先在各种脱氨酶的作用下水解脱氨，脱氨反应可发生在嘌呤碱、核苷及核苷酸水平上。不同种类的生物分解嘌呤碱的能力不同，因此，终产物也不同。排尿酸动物：灵长类、鸟类、昆虫、排尿酸爬虫类排尿囊素动物：哺乳动物（灵长类除外）
22、 、腹足类排尿囊酸动物：硬骨鱼类排尿素动物：大多数鱼类、两栖类某些低等动物能将尿素进一步分解成 NH3 和 CO2 排出。植物分解嘌呤的途径与动物相似，产生各种中间产物（尿囊素、尿囊酸、尿素、NH 3） 。微生物分解嘌呤类物质，生成 NH3、CO 2 及有机酸（甲酸、乙酸、乳酸、等） 。四、嘧啶碱的分解人和某些动物体内脱氨基过程有的发生在核苷或核苷酸上。脱下的 NH3 可进一步转化成尿素排出。五、嘌呤核苷酸的合成（一）从头合成由 5-磷酸核糖-1- 焦磷酸（5-PRPP）开始，先合成次黄嘌呤核苷酸，然后由次黄嘌呤核苷酸（IMP）转化为腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。嘌呤环合成的前体：CO 2 、甲
23、酸盐、Gln、Asp 、Gly，Gln 提供-NH 2：N 9， Gly：C 4、 C5、N 7，5，10-甲川 FHFA：C 8，Gln 提供-NH 2：N 3， CO2：C 6，Asp 提供-NH 2：N 1，10- 甲酰THFA： C2。1.次黄嘌呤核苷酸（IMP）的合成 2.腺嘌呤核苷酸的合成（AMP ）从头合成：CO 2 、2 个甲酸盐、2 个 Gln、1 个 Gly、 （1+1）个 Asp、 （6+1 ）个 ATP，产生 2 个Glu、 （1+1）个延胡索酸。 3.鸟嘌呤核苷酸的合成4.AMP、GMP 生物合成的调节5.药物对嘌呤核苷酸合成的影响（二）补救途径六、嘧啶核苷酸的合成（
24、一）从头合成与嘌呤核苷酸合成不同，在合成嘧啶核苷酸时，首先合成嘧啶环，再与磷酸核糖结合，生成尿嘧啶核苷酸，最后由尿嘧啶核苷酸转化为胞嘧啶核苷酸和胸腺嘧啶脱氧核苷酸。1.尿嘧啶核苷酸的合成2.胞嘧啶核苷酸的合成3.嘧啶核苷酸生物合成的调节（大肠杆菌）4.药物对嘧啶核苷酸合成的影响（二）补救途径七、脱氧核苷酸的合成八、辅酶核苷酸的生物合成1.烟酰胺核苷酸的合成（NAD 、NADP）第十二单元 DNA的复制和修复一、DNA的复制（一）DNA半保留复制（二）复制起点、单位和方向DNA的复制是在起始阶段进行控制的，一旦复制起始，它就会继续下去直到整个复制子完成复制。1.复制起点。2.复制单位3.复制方向
25、二、 与DNA复制有关的酶及蛋白质因子（一）DNA的聚合反应和聚合酶1.DNA聚合反应必备的条件2.聚合反应过程及特点3.由DNA聚合酶催化的几种DNA聚合类型4.E.coli DNA聚合酶（1）E.coli. DNA pol.I（Kornberg 酶，400 copy/cell）（2）E.coli. DNA Pol.（100 copy/cell）（3）E.coli.DNA pol.（复制酶， 10-20 copy/cell）DNA聚合酶有6个结合位点 模板DNA结合位点 引物结合位点 引物3 ， -OH位点、反应位点 底物dNTP结合位点 5 ， 3 ， 外切位点(pol.没有) 3 ， 5
26、 ， 外切位点(校正)5.真核生物DNA聚合酶真核DNA聚合酶一般不具备外切活力，可能由另外的酶在DNA复制中起校正功能。 DNA聚合酶，多亚基，可合成RNA引物和DNA片段，无校对活性，主要是用来起始链的合成。 DNA聚合酶，主要在DNA损伤的修复中起作用。 DNA聚合酶，从线粒体得到，可能与线粒体DNA的复制有关。 DNA聚合酶，可合成 DNA新链，有3 ， 5， 外切活力（有校对活性） ，功能与E.coli.DNA pol.相似，是负责DNA复制的主要的酶。（二）引物酶或RNA聚合酶（引发酶）（三） 解螺旋酶（四） DNA旋转酶（五） 单链DNA结合蛋白（SSB）（六）DNA连接酶（li
27、gase）三、 DNA复制的拓扑结构DNA 复制时，超螺旋结构和双螺旋结构的解开由 DNA 拓扑异构酶、解螺旋酶、单链 DNA 结合蛋白协同作用完成。四、 DNA的半不连续复制DNA的半不连续复制DNA聚合酶催化的方向是5 ， 3 ， ，新合成的两条链有一条是连续合成的，称前导链，另一条链称滞后链，先延着与复制叉前进方向相反的方向，有5 ， 3 ， 方向合成短片段即冈崎片段，随后又连接酶连接成完整的链。冈崎片段的长度：细菌为1Kb2Kb，相当于一个顺反子的大小。真核为100200bp，约等于一个核小体DNA的长度。五、 原核生物DNA复制过程（E.coli.）1.复制的起始2.DNA链的延长反
28、应3.RNA引物的切除及缺口补齐5.DNA合成的终止六、 真核生物DNA的复制七、 DNA的损伤及修复1.直接修复2.切除修复5.重组修复6.易错修复和应急反应（SOS反应）八、 RNA指导的DNA合成（反转录）第十三单元 RNA的生物合成一、DNA指导的RNA合成（转录）（一）概述1.转录研究的主要问题2.转录与DNA复制的异同3.转录过程（二）RNA聚合酶1.E.coli RNA聚合酶（原核）2.真核生物RNA聚合酶（三）RNA聚合酶催化的转录过程（E.coli）1.起始RNA聚合酶结合到DNA双链的特定部位，局部解开双螺旋，第一个核苷酸掺入转录起始位点，从此开始RNA 链的延伸。在新合成
29、的RNA链的5末端，通常为带有三个磷酸基团的鸟苷或腺苷（pppG或pppA） ，即合成的第一个底物是GTP或ATP。起始过程中，因子起关键作用，它能使聚合酶迅速地与DNA的启动子结合，亚基与结合时，亚基的构象有利于核心酶与启动子紧密结合。正链是与mRNA序列相同的链，负链是模板链。转录起点是+1，上游是-1。2.延长转录起始后，亚基释放，离开核心酶，使核心酶的亚基构象变化，与DNA模板亲和力下降，在DNA上移动速度加快，使RNA 链不断延长。转录起始后，亚基便从全酶中解离出来，然后nusA 亚基结合到核心酶上，由nusA亚基识别序列序列。3.终止RNA聚合酶到达转录终止点时，在终止辅助因子的帮
30、助下，聚合反应停止，RNA 链和聚合酶脱离DNA模板链，nusA又被亚基所取代。由此形成RNA聚合酶起始复合物与终止复合物两种形式的循环。（四）启动子和转录因子启动子：RNA聚合酶识别、结合并开始转录所必需的一段DNA序列。转录因子：RNA聚合酶在进行转录时，常需要一些辅助因子（蛋白质）参与作用，此类蛋白质统称为转录因子。1.原核启动子结构与功能（1）-10序列（Pribnow框）（2）-35序列（Sexfama box，识别区域）2.真核启动子真核基因的转录十分复杂，对启动子的分析要比原核基因的困难得多。真核生物有三种RNA聚合酶：RNA聚合酶I 、II 、III，分别转录rRNA、mRNA
31、、tRNA和小分子RNA ，这三类聚合酶的启动子各有其结构特点。（1）RNA聚合酶的启动子（2）RNApol的启动子RNApol的启动子在转录区内部。（五）终止子和终止因子终止子：提供转录终止信号的一段DNA序列。终止因子：协助RNA聚合酶识别终止子的蛋白质辅助因子。1.大肠杆菌中的两类终止子（1）不依赖于的终止子（简单终止子）简单终止子除具有发夹结构外，在终止点前有一寡聚U序列，回文对称区通常有一段富含GC的序列。寡聚U序列可能提供信号使RNA聚合酶脱离模板。（2）依赖的终止子依赖的终止子，必需在因子存在时，才发生终止作用。终止点前无寡聚U序列，回文对称区不富含GC 。 因子是55KD的蛋白质，可水解三磷酸核苷。2.抗终止作用二、转录过程的调节控制三、RNA 转录后的加工RNA聚合酶合成的原初转录产物，要经过剪切、修饰、拼接等过程，才能转变成成熟的RNA 分子，此过程称RNA转录后的加工。（一）原核生物RNA的加工1.原核rRNA前体的加工（E.coli）2.原核tRNA前体的加工3.原核mRNA前体的加工（二）真核生物RNA的加工1.真核rRNA前体的加工2.真核tRNA前体的加工3.真核生物mRNA前体的加工hnRNA转变成mRNA的加工过程主要包括：
