1、生物群落结构生物群落的结构包括空间结构、时间组配和种类结构。 空间结构 不同生活型的植物生活在一起，它们的营养器官配置在不同高度因而形成分层现象。分层使单位面积上可容纳的生物数目加大，使它们能更完全、更多方面地利用环境条件，大大减弱它们之间竞争的强度；而且多层群落比单层群落有较大的生产力。 分层现象在温带森林中表现最为明显，例如温带落叶阔叶林可清晰地分为乔木、灌木、草本和苔藓地衣 4 层。热带森林的层次结构最为复杂，可能有的层次最为发育，特别是乔木层，各种高度的巨树、一般树和小树密集在一起，但灌木层和草本层常常不很发育。草本群落一样地分层，尽管层次少些。 群落不仅地上分层，地下根系的分布也是分
2、层的。群落地下分层和地上分层一般是相应的；乔木根系伸入土壤的最深层，灌木根系分布较浅，草本植物根系则多集中土壤的表层，藓类的假根则直接分布在地表。 生物群落的垂直分层与光照条件密切相关，每一层的植物适应于该层的光照水平，并降低下层的光强度。在森林中光强度向下递减的现象最为明显。最上层树处于全光照之中，平均说来，到达下层小树的光只有上层树的 1050,灌木层只有 510，而草本层则只剩 15了。随着光照强度的变化，温度、空气湿度也发生变化。 每一层植物和被它们所制约的小气候为生活于其中的特有动物创造一定的环境，因此动物在种类上也表现出分层现象，不同的种类出现于不同层次，甚至同一种的雌雄个体，也分
3、布于不同的层次。例如，在森林中可以区分出 3 组鸟种：在树冠中采食的，接近地面的,以及生活在其间的灌木和矮树簇叶中的。 林地也由于枯枝落叶层的积累和植物对土壤的改造作用,创造了特殊的动物栖居环境。较高的层为吃植物的昆虫、鸟类、哺乳动物和其他动物所占据。在枯枝落叶层中，在腐烂分解的植物残体、藓类、地衣和真菌中，生活着昆虫、蜱、蜘蛛和大量的微生物。在土壤上层，挤满了植物的根，这里居住着细菌、真菌、昆虫、蜱、蠕虫。有时在土壤的某种深度还有穴居的动物。 当然，也存在一些层外生物，它们不固定于某一个层。例如藤本植物、附生植物，以及从一个层到另一个层自由活动的动物。它们使划分层次困难化；在结构极其复杂的热
4、带雨林中经常见到这种情况。 因为下层生物是在上层植物遮荫所形成的环境中发育起来的，所以生物群落中不同层的物种间有密切的相互作用和相互依赖关系。群落上层植物强烈繁生，相应地下层植物的密度就会降低；而如果由于某种原因上层植物变得稀疏，下层的光照、热等状况得到改善，同时土壤中矿物养分因释放加强而增高，下层植物发育便会加强。下层的繁茂生长也对动物栖居者有利。这种情况特别反映在森林群落中，哪里乔木层稀疏便会导致那里的灌木或喜光草本植被的丰富繁生。而乔木层的完全郁闭，有时甚至抑制最耐荫的草本和藓类。 生物群落不仅有垂直方向的结构分化，而且还有水平方向的结构分化。群落在水平方向的不均匀性表现为以斑块出现；在
5、不同的斑块上，植物种类、它们的数量比例、郁闭度、生产力以及其他性质都有不同。例如在一个草原地段，密丛草针茅是最占优势的种类，但它并不构成连续的植被，而是彼此相隔一定的距离分布的。各个针茅草丛之间的空间，则由各种不同的较小的禾本科植物和双子叶杂类草占据着，并混有鳞茎植物。但其中的某些植物也出现在针茅草丛的内部。因此，伴生少数其他植物的针茅草丛同针茅草丛之间生长有其他草类的空隙，它们在外貌、在种间数量关系和质量关系上都有很明显的不同。但它们的差别与整个植物群落比较起来,是次一级的差别,而且是不很明显的和不稳定的。在森林中，在较阴暗的地点和较明亮的地点，也可以观察到在植物种类的组成和数量比例方面以及
6、其他方面的类似差异。群落内水平方向上的这种不一致性，叫做群落的镶嵌性。这种不一致性在某些情况下是由群落内环境的差别引起的，如影响植物种分布的光强度不同或地表有小起伏；在某些情况下是由于共同亲本的地下茎散布形成的植物集群所引起；在另外的情况下，它们可能由种之间的相互作用引起，例如在寄主种的根出现的地方形成斑块状的寄生植物。动物的活动有时也是引起不均一性的原因。植物体通常不是随机地散布于群落的水平空间，它们表现出成丛或成簇分布。许多动物种群,不论在陆地群落或水生群落,也具有成簇分布的性质。相比之下，有规则的分布是比较不常见的。某些荒漠中灌木的分布、鸣禽和少数其他动物的均匀分布是这种有规则分布的例子
7、。 时间组配 组成群落的生物种在时间上也常表现出“分化” ，即在时间上相互“补充” ，如在温带具有不同温度和水分需要的种组合在一起：一部分生长于较冷季节,一部分出现在炎热季节。例如,在落叶阔叶林中，一些草本植物在春季树木出叶之前就开花，另一些则在晚春、夏季或秋季开花。随着不同植物出叶和开花期的交替,相联系的昆虫种也依次更替着:一些在早春出现，另一些在夏季出现。鸟类对季节的不同反应，表现为候鸟的季节性迁徙。生物也表现出与每日时间相关的行为节律：一些动物白天活动；另一些黄昏时活动；还有一些在夜间活动，白天则隐藏在某种隐蔽所中。大多数植物种的花在白天开放，与传粉昆虫的活动相符合;少数植物在夜间开花,
8、由夜间动物授粉。许多浮游动物在夜间移向水面，而在白天则沉至深处远离强光，但是不同的种具有不同的垂直移动模式和范围、潮汐的复杂节律控制着许多海岸生物的活动。土壤栖居者也有昼夜垂直移动的种类。 种类结构 每一个具体的生物群落以一定的种类组成为其特征。但是不同生物群落种类的数目差别很大。例如，在热带森林的生物群落中，植物种以万计，无脊椎动物种以 10 万计，脊椎动物种以千计，其中的各个种群间存在非常复杂的联系。 冻原和荒漠群落的种数要少得多。根据苏联学者 .季霍米罗夫的资料，在西伯利亚北部的泰梅尔半岛的冻原生物群落中共有139 种高等植物,670 种低等植物,大约 1000 种动物和 2500 种微
9、生物。与此相应。这些生物群落的生物量和生产力，也比热带森林小得多。生物群落中生物的复杂程度用物种多样性这一概念表示。多样性与出现在某一地区的生物种的数量有关，也与个体在种之间的分布的均匀性有关。例如，两个群落都含有 5 个种和 100 个个体,在一个群落中这 100 个个体平均地分配在全部 5 个种之中,即每 1 个种有20 个个体,而在另一个群落中 80 个个体属于 1 个种,其余 20 个个体则分配给另外的 4 个种，在这种情况下,前一群落比后一群落的多样性大。 在温带和极地地区,只有少数物种很常见,而其余大多数物种的个体很稀少，它们的种类多样性就很低；在热带，个体比较均匀地分布在所有种之
10、间，相邻两棵树很少是属于同种的（热带雨林） ，种类多样性就相对较高。群落的种类多样性决定于进化时间、环境的稳定性以及生态条件的有利性。热带最古老，形成以来环境最稳定，高温多雨气候对生物的生长最为有利，以生物群落的种类多样性最大。在严酷的冻原环境中，情况相反，所以种类多样性低。 每种植物在群落中所起的作用是不一样的。常常一些种以大量的个体，即大的种群出现；而另一些种以少量的个体，即小的种群出现。个体多而且体积较大的植物种决定了群落的外貌。例如，绝大多数森林和草原生物群落的一般外貌决定于一个或若干个植物种,如中国山东半岛的大多数栎林决定于麻栎,燕山南麓的松林决定于油松，内蒙古高原中东部锡盟的针茅草
11、原决定于大针茅或克氏针茅等。在由数十种甚至百余种植物组成的森林中，常常只有一种或两种乔木提供 90的木材。群落中的这些个体数量和生物量很大的种叫做优势种，它们在生物群落中占居优势地位。优势种常常不止一个，优势种中的最优势者叫建群种，通常陆地生物群落根据建群植物种命名，例如，落叶阔叶林、针茅草原、泥炭藓沼泽等。建群种是群落的创建者，是为群落中其他种的生活创造条件的种。例如，云杉在泰加带形成稠密的暗针叶林，在它的林冠下，只有适应于强烈遮荫条件，高的空气湿度和酸性灰化土条件的植物能够生活；相应于这些因素，在云杉林中还形成特有的动物栖居者。因此在该情况下云杉起着强有力的建群种的作用。 松林中的建群种是
12、松树，但与云杉相比，它是较弱的建群种，因为松林树干稀疏，树冠比较不密接，比较透光，它的植物和动物的种类组成远比云杉林丰富和多样。在松林中甚至见到能生活在林外环境中的植物。 温带和寒带地区的生物群落中,建群种比较明显;无论森林群落、灌木群落、草本群落或藓类群落，都可以确定出建群种。亚热带和热带，特别是热带的生物群落，优势种不明显，很难确定出建群种来。除优势种外，个体数量和生物量虽不占优势但仍分布广泛的种是常见种；个体数量极少，只偶尔出现的种是偶见种。 生物群落中的大多数生物种，在某种程度上与优势种和建群种相联系，它们在生物群落内部共同形成一个物种的综合体，叫做同生群。同生群也是生物群落中的结构单位。例如一个优势种植物，和与它相联系的附生、寄生、共生的生物以及以它为食的昆虫和哺乳动物等共同组成一个同生群。 生活在一个群落中的多种多样的生物种，是在长期进化过程中被选择出来能够在该环境中共同生存的种。它们中每一个占据着独特的小生境，并且在改造环境条件、利用环境资源方面起着独特的作用。群落中每一个生物种所占据的特定的生境和它执行的独特的功能的结合，叫做生态位。因此，一个生物群落的物种多样性越高，其中生态位分化的程度也越高。
