1、光合固碳原理（一）光合色素和电子传递链组分 1光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为 3:1，chla 与 chlb 也约为 3:l， 在许多藻类中除叶绿素 a，b 外，还有叶绿素 c，d 和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素 a， b 和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条
2、肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。几类色素的吸收光谱不同，特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。2集光复合体（light harvesting complex） 由大约 200 个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素 b 和大部分叶绿素a 都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 3光系统（PS ） 吸收高峰为波长 680nm 处，又称 P680
3、。至少包括 12 条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex ，LHC ） 、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex） 。D1 和 D2 为两条核心肽链，结合中心色素 P680、去镁叶绿素 (pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。 4细胞色素 b6/f 复合体(cyt b6/f complex) 可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（ b563） 、细胞色素 f、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白） 。 5光系统
4、（PSI ） 能被波长 700nm 的光激发，又称 P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作用中心构成。结合 100 个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为 A0（一个chla 分子) 、A1(为维生素 K1)及 3 个不同的 4Fe-4S。 （二）光反应与电子传递 P680 接受能量后，由基态变为激发态（P680*） ，然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体） ，P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心 D1 蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放
5、氧复合体从水中获取电子，使水光解。 2H 2OO2 + 4H+ + 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给 D2 上结合的 QA，QA 又迅速将电子传给 D1 上的 QB，还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的 QB。质体醌将电子传给细胞色素 b6/f 复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin， PC)中的 Cu2+，再将电子传递到光系统。 P700 被光能激发后释放出来的高能电子沿着 A0 A1 4Fe-4S 的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（fe
6、rredoxin ，FD） 。最后在铁氧还蛋白 -NADP 还原酶的作用下，将电子传给 NADP+，形成 NADPH。失去电子的 P700 从 PC 处获取电子而还原 以上电子呈 Z 形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏 NADP+时，电子在光系统内 流动，只合成 ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。 （三）光合磷酸化 一对电子从 P680 经 P700 传至 NADP+，在类囊体腔中增加 4 个H+，2 个来源于 H2O 光解，2 个由 PQ 从基质转移而来，在基质外一个 H+又被用于还原 NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质 pH8） ，形成质子动力
7、势，H+ 经 ATP 合酶，渗入基质、推动 ADP 和 Pi 结合形成 ATP。 ATP 合酶，即 CF1-F0 偶联因子，结构类似于线粒体 ATP 合酶。CF1 同样由 5 种亚基组成 33 的结构。CF0 嵌在膜中，由 4 种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。 （四）暗反应 C3 途径(C3 pathway)：亦称卡尔文 (Calvin)循环。CO2 受体为RuBP，最初产物为 3-磷酸甘油酸(PGA)。 C4 途径(C4 pathway) ：亦称哈奇-斯莱克 (Hatch-Slack)途径，CO2 受体为 PEP，最初产物为草酰乙酸(OAA)。 景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway， CAM 途径）：夜间固定 CO2 产生有机酸，白天有机酸脱羧释放 CO2，进行 CO2 固定。
